Anar al contingut

Cetacea

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
Cetacea

Els cetáceos (Cetacea) són un infraorden de mamífers placentarios completament adaptats a la vida aquàtica. La paraula «cetáceo» deriva del grec κῆτος, kētós, que significa 'ballena' o 'mònstruo marí', i va ser falcat per Aristóteles per a referir-se als animals aquàtics dotats de respiració pulmonar. Presenten un cos fusiforme, semblant al dels peixos, que els fa més hidrodinàmics. Les patas anteriors s'han transformat en aletes, mentres que les posteriors han desaparegut com a tals, encara que queden alguns oss vestigials, no units a la pelvis i amagats dins del cos. La aleta cabal és horisontal i es dividix en dos lòbuls. Generalment carixen de pèl i tenen una espessa capa de greix que els servix d'aïllament tèrmic. El clado dels cetàceus conté unes huitanta espècies,[1][nota 1] casi totes marinas, llevat 5 espècies de delfins d'aigua dolça. Els cetàceus vivents es subdividen en dos parvórdenes, el dels misticetos o barbados i el dels odontocetos o dentados. Un tercer parvorden, els arqueocetos, solament conté espècies extintes. Fins fa poc els cetàceus estaven classificats com un orde aparte, pero noves classificacions cladísticas actuals, han inclós a Cetacea com un infraorden de l'orde Artiodactyla i en el suborden Whippomorpha o Cetacondonta junt en els hipopótams els seus parents més pròxims i alguns clados extints, ya que abdós varen compartir antepassats que varen viure durant el Eoceno i el Paleoceno.[2][3] A voltes l'orde Artiodactyla inclós els cetàceus es denomina Cetartiodactyla.[4] Entre els misticetos estan els animals vulgarmente cridats ballenes, els més grans del món; en concret, la ballena blava és l'animal més gran que jamai haja existit en la Terra, inclús major que els dinosauris. En canvi, entre els odontocetos estan els delfins i les orcas, algunes de les espècies de les quals poden ser criades i adestrades en delfinarios. La branca de la biologia que s'encarrega de l'estudi d'estos animals és la cetología.

Evolució i taxonomia

Artícul principal → Evolució dels cetáceos.

La teoria tradicional de la evolució dels cetàceus postulava que derivaven dels mesoníquidos, un grup d'ungulats carnívors semblances a llops, dotats de piteus i pròxims als artiodàctils. Estos animals tenien dents triangulars semblants a les dels cetàceus fòssils, per això els científics varen creure durant molt temps que les ballenes i delfins derivaven d'este grup. A partir de principis de la década de 1990, anàlisis moleculars sobre una gran cantitat de proteïnas i seqüències d'ADN varen indicar que els cetàceus devien ser inclosos dins del orde dels artiodàctils, sent molt propencs filogenéticoment els hipopotámidos. Aixina que, es va propondre la creació del clado dels cetartiodàctils, que reunix tant als artiodàctils com als cetàceus.[5] No obstant, poc despuix va escomençar a sorgir un consens que redefinir Artiodactyla per a que incloguera els cetàceus era preferible crear un clado de nou, i es va recuperar l'us d'Artiodactyla, esta volta en el mateix significat que Cetartiodactyla («artiodàctils tradicionals» + cetàceus).[6][7][8][9][10] Aixina que, segons el punt de vista més estés, els cetàceus formen part del grup dels artiodàctils, que actualment es considera monofilética.[10]

Un estudi de 2001 va confirmar, basant-se en senyes moleculars, que els cetàceus no deriven dels mesoníquidos, sino que pertanyen al grup dels artiodàctils.[11] Algunes similituts anatòmiques que compartixen els arqueocetos (cetáceos antics) en els artiodàctils és la morfologia dels molar posteriors i l'anell òsseu en l'os temporal (bulla) i l'involucre, una característica del cràneu que anteriorment s'associava solament en els artiodàctils, aixina com la construcció especial del astrágalo (os del turmell) en una superfície articular de doble rodell, que es pensava que era exclusiva dels artiodàctils, pero es trobava en els arqueocetos i en els cetàceus transicionals. Els mesoniquidos, un atre tipo d'ungulats no varen mostrar estes similituts anatòmiques i per tant es va concloure que no eren ancestros directes dels cetàceus.[12]

Es considera que el primer antepassat dels cetàceus és Pakicetus, un artiodàctil primitiu que va viure en el Eoceno inferior, fa aproximadament 50 millons d'anys.[13] Este animal mantenia alguns aspectes dels primers artiodàctils, tals com la presència de les dents triangulars que han perdut els artiodàctils moderns. L'enllaç entre Pakicetus i els cetàceus és l'estructura dels ossos de l'oït. Ademés, les dents de Pakicetus recorden als de les ballenes fòssils.[14]

Ambulocetus va ser el primer antepassat dels cetàceus en tindre una vida amfíbia i tenia pates més adaptades a la natació que a moure's pel sol. En canvi, un dels primers cetàceus en ser completament aquàtic va ser el basilosaurio, que va viure fa aproximadament 38 millons d'anys. Els primers misticetos, els cetotéridos, varen aparéixer en el Oligoceno, de la mateixa manera que els primers odontocetos, els kentriodóntidos.

Filogenia en els artiodàctils

El següent cladograma mostra les relacions filogenético dels cetàceus en els artiodàctils terrestres basat en anàlisis genètics i moleculars.[15]


Taxonomia

El clado dels cetàceus vivents estan subdivididos en dos parvórdenes:

  • els odontocetos dotats de dents. S'alimenten principalment de peixos i/o calamars. Estos cetàceus tenen una capacitat excepcional en la percepció del mig que els rodeja per mig de la ecolocalisació. Comprenen a les següents famílies:

Filogenia

El següent cladograma mostres les relacions filogenético dels cetàceus:[16][17]


Classificació

Les huitanta espècies de cetàceus estan repartides en dos parvórdenes i 12 famílies, a les que cal afegir el parvorden Archaeoceti, extint, adicionando cinc famílies[18] al total d'espècies.

Suborden Família Descripció
Archaeoceti †

(cetáceos primitius)
Pakicetidae † Ancestros cuadrúpedos terrestres
Ambulocetidae † Ancestros cuadrúpedos semiaquàtics
Remingtonocetidae † Ancestros cuadrúpedos semiaquàtics
Protocetidae † Ancestros aquàtics en aspecte de foca
Basilosauridae † Ancestros completament aquàtics
Mysticeti

(cetáceos en barbes)
Balaenidae Ballenes franques i ballena de Groenlàndia
Balaenopteridae Rorcuals i yubarta
Eschrichtiidae Ballena grisa
Neobalaenidae Ballena pigmea
Odontoceti


(cetáceos en dents)

Delphinidae Delfins oceànics i orcas
Iniidae, Platanistidae i Pontoporiidae Delfins dels rius Amazones, Argent i Yangtsé
Phocoenidae Marsopas
Physeteridae Cachalote comú
Kogiidae[19] Cachalotes nano i pigmeo
Ziphiidae Zifios
Monodontidae Beluga i narval

Morfologia

Havent evolucionat d'antepassats terrestres artiodàctils, els cetàceus han tingut que desenrollar adaptacions anatòmiques i fisiològiques per a poder tindre una vida completament aquàtica:

Descripció dels caràcters morfològics d'un misticetos (dalt) i un odontoceto (avall).
  • el cos és fusiforme i ha pres una forma hidrodinàmica pareguda a la d'un peix;
  • s'ha desenrollat una aleta dorsal en l'esquena, formada per teixit conjuntiu;
  • les pates anteriors s'han transformat en aletes pectorals i han pres forma de rem;
  • l'extrem de la coa és pla i està format per dos lòbuls;
  • les pates atrasseres estan absents i solament queden chicotets ossos amagats en l'interior del cos;
  • presenten un espiràcul en la part superior del cap;
  • els pèls desapareixen completament despuix dels primers mesos de vida;
  • els pabellons auriculars estan absents;
  • els genitals externs estan amagats en l'interior de bojaques.

Forma del cos i dimensions

La forma del cos dels cetàceus recorda molt a la dels peixos. De fet, per evolució convergent han desenrollat una forma d'huso, hidrodinàmic, que els permet moure's en agilitat en el mig aquàtic reduint la fricció en l'aigua. Els misticetos tenen el cos més compacte que els odontocetos, que són capaços de nadar a una velocitat superior. El infraorden dels cetàceus inclou alguns dels animals més grans que han existit en la Terra. Sobretot entre els misticetos, les dimensions corporals són considerables; la ballena blava pot alcançar el 30 metros de llarc i és considerat l'animal més gran de tots els temps.[20] Entre els odontocetos, és el cachalote lo que alcança el tamany més gran, alcançant una llongitut d'uns 20 metros en els machos[21] En canvi, el cetàceu més chicotet de tots és la cochito, una marsopa que pot alcançar una llongitut d'aproximadament 140 centímetros.Erro en la cita: Element <ref> no vàlit; les referencies sense nom deuen de tindre contingut El misticetos més chicotet és la ballena franca pigmea, que conseguix uns sis metros.Erro en la cita: Element <ref> no vàlit; les referencies sense nom deuen de tindre contingut

La taula 1 resumix la llongitut màxima i el pes que alcancen alguns cetàceus.

Plantilla:Tamany
Espècie Llongitut (m) Pes (kg) Notes
Cochito o Vaquita marina 1,2-1,5 30-55 Cetáceos més chicotet. en Perill crític d'extinció.
Delfí comú 2,4 70-110
Delfí mular 3,7 150-650
Narval 5 800-1600
Ballena franca pigmea 6,5 3000-3500 Misticetos més chicotets
Orca 9,7 2600-9000 Delfínidos més grans
Yubarta 13,7-15,2 25 000-40 000
Cachalote 14,9-20 13 000-14 000 Odontoceto més grans
Ballena blava 30 110 000 Animal més gran de tots

Pell

Com en tots els mamífers, la pell dels cetàceus es compon d'epidermis, dermis i hipodermis. La epidermis està constituïda per un epiteli pavimentoso pluriestratificado, és entre dèu i vint voltes més espessa que la dels mamífers terrestres i la seua capa més externa és renovada unes dotze voltes al dia.[22]

La dermis està constituïda per teixit conjuntiu fibroso i falta de folículs pilosos i glándulas sebáceas. La hipodermis forma la capa adiposa i està constituïda per teixit conjuntiu laxo ric en adipocit i fibres de colágeno. La seua funció és evitar la dispersió del calor i servir com a substància de reserva.[23]

La superfície de la pell d'alguns odontocetos presenta algunes «crestes cutànees», a sovint visibles inclús a simple vista i distribuïdes per tot el cos, llevat el cap i, en algunes espècies, la regió ventral. La seua funció encara no està clara; es creu que podrien estar implicades en la recepció d'estímuls tàctils, que podrien tindre una funció hidrodinàmica, o abdós coses.[24]

La pell del cap i de les aletes pectorals de moltes ballenes està colonisada per una série de paràsits cutàneus, sobretot ciámidos, coneguts com a polls de ballena i toràcics del gènero Coronula, Cryptolepas, Conchoderma, Xenobalanus i Tubicinella. Mentres que els «polls» poden interferir en els receptors sensorials de les ballenes i alimentar-se de la seua pell, per un atre costat no sembla que els toràcics causen dany als cetàceus.[25]

Aletes

Aleta dorsal

Aleta dorsal d'una orca (Orcinus orca).
Aleta cabal d'un cachalote.

Casi tots els cetàceus presenten en l'esquena una aleta dorsal formada per teixit conjuntiu.[26] La seua funció és donar estabilitat a la natació, evitant que l'animal puga bolcar-se durant els desplaçaments laterals veloços. Esta aleta està absent en els animals que viuen en les regions polars, com els narvals, les belugas i ballenes de Groenlàndia, ya que no els permetria nadar ágilmente baix el gèl. L'aleta dorsal presenta formes i tamanys diferents en les diferents espècies de cetàceu: pot ser en forma d'hoz, triangular o redonejada. Esta característica és útil per a identificar les espècies. Ademés, ya que l'aleta freqüentment està coberta de rasguños, corts i cicatrius, és utilisada pels investigadors per a la foto-identificació, una tècnica que permet reconéixer els eixemplars individuals d'una espècie per mig de les fotografias de característiques anatòmiques.

Aleta cabal

La coa dels cetàceus està formada per dos lòbuls de teixit conectiu que formen la aleta cabal.[26] A diferència de la dels peixos, en els cetàceus esta aleta és horisontal i es mou de dalt avall. Esta característica permet distinguir a primera vista un cetàceu d'un peix. La coa servix com a mig de propulsió per mig del seu moviment vertical. També en este aspecte els tamanys varien entre les diferents espècies, per lo que esta característica pot ser utilisada per a identificar espècies, sobretot les de gran tamany.

Aletes pectorals

Aleta pectoral d'una yubarta.

En els cetàceus, les pates anteriors s'han convertit en aletes pectorals. A diferència de les aletes dorsal i cabal, les aletes pectorals són sostingudes per oss homòlecs als de les pates anteriors dels mamífers terrestres. La funció d'estes aletes és proporcionar estabilitat a la natació i permetre els desplaçaments laterals. Les aletes pectorals també varien en forma i tamany i l'habilitat nadadora de les diferents espècies depén d'esta característica. Les espècies en aletes de tamany reduït en relació en la superfície corporal, com les ballenes blaves, s'especialisen a nadar llentament en mar oberta, mentres que les espècies en aletes més grans són capaces de nadar més ràpidament i de maniobrar més ágilmente.[27] Les aletes més grans pertanyen a la yubarta, en el que alcancen una llongitut igual a aproximadament un terç de la llongitut de l'animal.[28] El gran tamany d'estes aletes ajuden a l'animal a realisar maniobres acrobàtiques per a capturar assuts.[29]

Pates atrasseres

Totes les espècies de cetàceu carixen de pates atrasseres, de les que solament queden chicotets ossos vestigials en l'interior del cos que no estan units a la columna vertebral. Durant el desenroll embrionari, no obstant, tots els cetàceus presenten esbossos d'estes pates, la regressió posterior de les quals es deu a causes encara desconegudes.Erro en la cita: Element <ref> no vàlit; les referencies sense nom deuen de tindre contingut

En 2006, peixcadors redactors varen capturar un delfí mular que presentava un parell d'aletes situades en la regió cabal. Els investigadors pensen que representen una prova més de que els cetàceus varen evolucionar d'antepassats terrestres i que la evolució havia fet desaparéixer les pates posteriors. En este delfí mular, una mutació va fer emergir un caràcter perdut fa millons d'anys.[30]

Rostre

La mandíbula i maxilar són allargats i formen una estructura similar a un pico, cridada hocico, que és prou visible en els delfínidos, mentres que en els misticetos és pràcticament invisible. En els odontocetos, sobretot en els zifios, el morro està format per ossos més be compactes. Es creu que esta característica servix per a aumentar la força del morro i evitar fractures durant els combats entre els mascles per les femelles.[31] En canvi, segons atres investigadors, sense l'alta mineralisació dels ossos, el morro és una estructura més be fràgil que té un paper en la recepció de les ones sonores i que per tant és important en la ecolocalisació.[32]

En els misticetos, el morro té una forma estovada per a permetre l'allargament de les barbes, que s'unixen directament a l'os maxilar. L'arqueig major es produïx en els balénidos, en el que les barbes són excepcionalment llargues.[33]

Fisiologia

Sistema nerviós

Els cetàceus tenen un cervell molt desenrollat, en un tamany comparable a la dels primats antropomorfos, incloent al ser humà. La corfa cerebral del cervell dels cetàceus presenta un elevat número de circumvolució, sobretot en el cas dels odontocetos, que tenen un número de circumvolució superior al del cervell humà, encara que la gruixa de la corfa és menor.[34]

Hi ha un intens debat sobre quant d'inteligents són els cetàceus en general i els delfins en particular. Segons alguns, estos animals serien potencialment capaços de comunicar-se en un llenguage,[35] mentres que segons uns atres, el tamany del cervell podria ser deguda a la presència d'un àrea acústica primària molt ben desenrollada.[36] No obstant, són evidents les grans capacitats cognitives d'estos animals. Per eixemple, els delfins mulares són els únics animals, junt en els humans i els simis antropomorfos, que es poden reconéixer a sí mateixos front a un espill,Erro en la cita: Element <ref> no vàlit; les referencies sense nom deuen de tindre contingut i demostren tindre habilitats aritmètiques.[37]

La mèdula espinal té una forma cilíndrica i la seua llongitut depén principalment del tamany corporal. La relació entre la llongitut corporal i la de la mèdula és aproximadament igual a la dels humans.[38] En la regió cervical, en correspondència en les aletes pectorals, hi ha un espesamiento de la mèdula, mentres que en la regió lumbar de l'espesamiento és menys evident per la falta de membres posteriors. Hi ha entre 40 i 44 nervis espinals, en els que les raïls posteriors estan menys desenrollades que les anteriors. Esta característica es deu al major desenroll de la musculatura ventral dels cetàceus respecte a la dorsal i l'escassa presència de receptors sensorials perifèrics.[38]

Òrguens sensorials

Els ulls dels cetàceus tenen una forma aplanada i el cristalí és de forma esfèrica. La pupila d'estos animals els permet vore tant baix l'aigua com en l'aire, a pesar de l'important diferència de densitat existent entre els dos ambients.[39] Els ulls estan situats lateralment en el cap i mentres que, en alguns cetàceus, la visió és binocular, en els delfínidos els ulls es mouen independentment l'u de l'atre, encara que en els delfins mulares s'ha demostrat la presència d'algunes zones de solapamiento.[40] Darrere de la retina hi ha una zona altament vascularizada, el tapetum lucidum, que gràcies a una capa de cèlules reflectives aumenta la cantitat de llum que aplega a la retina. Com la retina té tants cons com bastoncillos, s'ha sugerit que els cetàceus poden distinguir els colorés. No obstant, és un tema encara molt controvertit.[39] Els cons solament representen un 1 % dels fotoreceptorés presents en l'ull i carixen de sensibilitat a les llongituts d'ona baixes, per lo que es creu que estos animals solament poden distinguir els colors en condicions de bo allumenament.[40] Alguns autors argumenten que la presència dels dos tipos de fotorreceptores ajuda als animals per a identificar millor els objectes.[39] Encara que les glándulas lagrimals estan absents, molts cetàceus tenen glándulas en la conjuntiva que secretan un líquit que servix per a protegir la còrnea de la sal present en l'aigua marina.[40]

El sentit del olfat està molt reduït en els misticetos i completament absent en els odontocetos. En els misticetos estan els nervis olfatius, pero en elòbul frontal del telencéfalo falta el bulbo olfatiu, que solament està present en l'estadi fetal. En els odontocetos, en canvi, no hi ha ni nervis ni bulbo.[41]

Els cetàceus tenen papiles gustatives en la llengua, encara que en un número reduït en comparació als mamífers terrestres. Els cetàceus són capaços de reconéixer el sabor de vàries substàncies. Els delfins mulares presenten una sensibilitat pel gust àcit unes sèt voltes superior a la dels humans, mentres que la sensibilitat pel dolç i pel salat és unes dèu voltes superior.[41] La gran sensibilitat pel gust salat podria ajudar als animals a orientar-se, gràcies a les variacions de salinitat de les aigües marines. El sentit del tacte és mediat per mecanorreceptorés, que es cobrixen tota la superfície corporal, pero s'ubiquen principalment en el cap i prop de les aletes pectorals i els òrguens genitals. Ademés dels mecanorreceptores, molts misticetos tenen sobre els maxilars i les mandíbules unes sutilísimas vibrisas, que també servixen per a rebre estímuls tàctils. En els odontocetos, d'estes estructures solament queden folículs pilosos vestigials. Lo únic que té vibrisas ben desenrollades és el tucuxi (Sotalia fluviatilis), pero en esta espècie són receptors que perceben la direcció de la corrent d'aigua.[42]

L'oït és el sentit més desenrollat dels cetàceus, que són capaços de determinar baix l'aigua de quina direcció prové el sò, una capacitat que no tenen els mamífers terrestres. Açò és possible perque els ossos de l'oït intern d'estos animals estan ben separats del restant del cràneu, que podria interferir en la recepció dels estímuls acústics. Esta separació és encara més evident en els odontocetos que els misticetos.[43] Per a conseguir una major hidrodinàmica, els cetàceus carixen de pabellons auriculars, mentres que el oït mig i el oït intern són similars en estructura a les dels atres mamífers. En els odontocetos, les ones sonores són rebudes per una substància oleosa present en la mandíbula, des d'a on són transferides a l'oït mig, a on apleguen al tímpan. En els misticetos no s'ha demostrat la transmissió del sò a través de la mandíbula i provablement la recepció es fa directament a través del conducte auditiu.[44]

Aparat respiratori

Respiració d'un rorcual blau (Balaenoptera musculus).

Els cetàceus, com tots els mamífers, respiren aire per mig de pulmons. Per este motiu, necessiten pujar regularment a la superfície de la mar per a expulsar el CO2 i inspirar O2. Les narius s'han mogut cap a la part superior del cap i constituïxen els espiràculs. Esta solució permet als cetàceus permanéixer casi completament immersos durant la respiració. Mentres que en els misticetos l'espiràcul es compon de dos orificis, en els odontocetos solament hi ha un. L'obertura de l'espiràcul es produïx per l'acció de músculs voluntaris, per lo que, a diferència del restant de mamífers, els cetàceus tenen que decidir quàn respirar. L'aire espirado, calfat pels pulmons, quan entra en contacte en l'exterior es condensa i forma un raig, visible des de gran distància. Com la forma, direcció i altura del raig varien entre espècies, es pot identificar als cetàceus a distància utilisant esta característica. La tráquea està constituïda per una série d'anells cartilaginosos units uns a uns atres. En els misticetos, els anells són oberts i colapsables, a diferència dels odontocetos, en la que els anells estan tancats.[45]

Els pulmons tenen forma de sac, no són lobulados i, a diferència de lo que es podria pensar, no són més grans que els del restant de mamífers. El pulmó dret sol ser més gran i llarc que l'esquerre, per a poder acollir el cor en l'interior de la caixa toràcica. El volum pulmonar és més baix que el dels mamífers terrestres, a fi d'evitar la formació d'émbolos gaseosos durant l'ascensió despuix d'immersions profundes. De fet, a grans profunditats, la pressió apreta els òrguens interns contra el diafragma, lo que fa que els pulmons, com que tenen un volum baix, es buiden casi completament.[46] Els alvéolos estan altament vascularizados i permeten absorbir casi tot l'oxigen present en l'aire respirat. El delfí mular és capaç d'absorbir aproximadament el 90 % de l'oxigen present en els pulmons, mentres que els humans solament absorbixen el 20 %.[47] Els pulmons dels cetàceus tenen la capacitat de colapsar-se casi completament en l'aument de la profunditat i en la majoria d'ells el colapse complet es produïx a una profunditat d'uns cent metros.[48] Esta característica permet als cetàceus evitar acumulacions perilloses de nitrogen en l'interior de la sanc, que podria causar síndrome de descompressió o narcosis de nitrogen, malties ben conegudes pels buços. En l'aument de la pressió, també aumenta la solubilitat del nitrogen present en l'aire inspirat; durant l'ascensió, en la disminució de la pressió, el nitrogen torna a la forma gaseosa i podria formar perilloses bombetes en la sanc. El colapse dels pulmons evita este problema, enviant l'aire en les vies aérees superiors (bronquis i tráquea), a on no entra en contacte en la sanc. Els cetàceus són capaços de permanéixer baix l'aigua sense respirar durant periodos de temps molt més llarcs que els demés mamífers. Algunes espècies, com el cachalote, poden permanéixer baix l'aigua fins a poc més de dos hores en una única inspiració d'aire. En la taula següent es comparen els temps d'immersió i les profunditats màximes que alcancen alguns cetàceus.

Plantilla:Tamany
Espècie Temps (min.) Profunditat (metros)
Delfí del Pacífic de costats blancs 5 210
Delfí mular 10 535
Orca 15 250
Narval 20 1000
Yubarta 20 150
Ballena grisa 25 170
Rorcual 30 500
Ballena blava 50 100
Ballena de Groenlàndia 80 300
Ballenes pique de botella 120 1.000
Cachalote 140 3.000

Aparat circulatori

El aparat circulatori dels cetàceus no diferix molt del dels mamífers terrestres. La sanc no oxigenada és bombejada del cor cap a la circulació pulmonar per mig de la artèria pulmonar, que aplega als pulmons. Allí, la sanc es oxigena i, a través de la vena pulmonar, torna al cor, a on és enviada a la circulació sistémica, per a després retornar al cor per mig de la vena cava. En els mamífers terrestres, la sanc aplega al cervell a través de les carótidas, mentres que en els cetàceus és la artèria espinal anterior la que aplega al cap i irriga el cervell.[49]

Com en tots els mamífers, el cor dels cetàceus presenta quatre cavitats, dos aurículas i dos ventrículs. Durant l'immersió, el cor entra en bradicàrdia, és dir, es reduïx la freqüència cardíaca. A sovint la bradicàrdia comença poc en acabant de que l'animal se sumergix i poc ans que torne a eixir a la superfície, aumenta la freqüència (taquicardia). En el delfí mular, la freqüència cardíaca en la superfície és d'unes 110 ppm i baixa a aproximadament 37 ppm durant una immersió d'uns quatre minuts; en la orca, la freqüència a la superfície és d'unes 60 ppm i disminuïx a 30  ppm despuix de 15 segons d'immersió.[50] La bradicàrdia és acompanyada per una reducció del fluix sanguíneu cap a l'intestí, els músculs i la pell, que permet a la pressió sanguínea permanéixer casi constant i fa que els òrguens vitals, com el cervell, els renyons, el fege i el cor, estiguen ben irrigados.[51] Els músculs, per a assegurar-se un bon suministrament d'oxigen durant les immersions, presenten concentracions de mioglobina entre tres i dèu voltes superiors a les dels mamífers terrestres. La distribució de la mioglobina no és uniforme en tots els músculs de l'organisme; és més abundant en els músculs dorsals propencs a la coa i en la part dels músculs que està en contacte més estret en les vèrtebres. Ademés, els cetàceus capaços de fer immersions profundes presenten concentracions de mioglobina més elevades que les dels que viuen prop de la costa i efectuen immersions a menor profunditat i de menor duració.Erro en la cita: Element <ref> no vàlit; les referencies sense nom deuen de tindre contingut

La sanc dels cetàceus té una alta concentració d'hemoglobina, que assegura un transport eficient de l'oxigen durant les immersions. Els mamífers terrestres presenten valors d'hemoglobina en la sanc que dels 11 als 14 g/hl, mentres que els cetàceus capaços d'efectuar immersions profundes presenten valors compresos entre 21 i 25 g/hl.[52]

Esquelet

Esquelet de ballena blava.

Com no estan destinats a sostindre el pes del cos, els ossos dels cetàceus són relativament llaugers i esponjosos. Dins d'ells hi ha una elevada concentració de greixos que contribuïxen a la flotabilitat. La columna vertebral es compon de quatre regions: cervical, toràcica, lumbar i cabal. Com la cintura pèlvica és absent, no hi ha regió sacra. Les vèrtebres del coll, que estan sempre establits en número,[53] estan fusionades en la major part dels cetàceus, proporcionant estabilitat durant la natació a canvi d'una menor flexibilitat. En el delfí mular solament estan fusionades les dos primeres vèrtebres, mentres que en un zífido comú estan fusionades les quatre primeres.[49] Les vèrtebres toràciques varien en número entre les diferents espècies i inclús entre individus d'una mateixa espècie; les vèrtebres de la regió lumbar són molt més numeroses que en els mamífers terrestres.[49] La marsopa de Dall té 29-30 vèrtebres lumbars, sent el cetàceu que més té, mentres que el cachalote nano, en sol dos vèrtebres, és l'espècie que menys té;[54] el número de vèrtebres de la regió cabal també varia entre espècies. La ballena franca pigmea té 13, mentres que el zífido comú té 49.[54] El número total de vèrtebres varia entre 41 i 98.[53] La regió torácicolumbar és més be rígida per la presència de teixit conjuntiu subdérmico, mentres que la columna vertebral és més flexible que en la coa i en el cap, permetent els moviments dorsoventral responsables de la natació.[55]

La caixa toràcica es compon d'un número variable de costellas i és molt flexible, per a permetre el colapse dels pulmons durant les immersions profundes i evitar l'acumulació de nitrogen en la sanc.[49]

Cràneu d'orca.

El cràneu és telescòpic i asimètric; els ossos maxilarés i mandibulars estan allargats anteriorment per a formar el morro i en els odontocetos allarguen posteriorment per a acollir el meló, una massa de teixit adiposo que es creu que té un paper en la ecolocalisació; també en els odontocetos, els ossos de la part dreta del cràneu sempre són més llarcs que els de la banda esquerra. Es tracta d'una conseqüència de que la banda dreta s'ha especialisat en la producció del sò i l'esquerra en la respiració.[56]

Havent derivat de la dels mamífers terrestres, la pata posterior dels cetàceus es compon dels mateixos ossos: el húmer, el ràdio i el cúbito. No obstant, estos ossos són més curts i més plans que en els mamífers terrestres i el cúbito i el radi són més llarcs que l'húmer.[57] Tots els cetàceus presenten un cert grau d'hiperfalangia,[nota 2] especialment en els dits centrals. El major número de falanges es dona en els calderones negres, que tenen entre 3 i 4 en el primer dit, entre 9 i 14 al segon i entre 9 i 11 el tercer.[58]

Aparat digestiu

L'extraordinària llongitut del tracto digestiu dels cetàceus pot ser deguda al gran tamany d'estos animals o al fet que els ajuda a mantindre l'equilibri hídric. No hi ha correlació entre la llongitut de l'aparat digestiu i el tipo de prens digerir.[59]

El esòfec és una estructura tubular, llarga i de parets grosses, a on hi ha cèles caliciformes que secretan un líquit lubrificant, el moc, per a facilitar el pas de l'aliment. El estòmec es subdivide en vàries cambres, com en els remugants. Mentres que els remugants tenen quatre, en els cetàceus hi ha tres:

  • estòmec anterior o pre estòmec, homòlec al rumen, retícul i llibret dels remugants;
  • estòmec principal, homòlec al quall;
  • estòmec posterior o pilórico, equivalent a la regió pilórica del quall. L'estòmec anterior, que no presenta glándulas, està dotat d'una musculatura robusta i conté ossos i chicotetes pedres per a moldre l'aliment. També estan presents bactèrias anaeròbiques que ajuden a l'animal a digerir el menjar per mig de la fermentació, de la mateixa manera que ocorre en el rumen. L'estòmec mig presenta glándulas gàstriques que secretan pepsina, lipasas i àcit clorhídric. La digestió gàstrica continua en l'estòmec posterior, les parets del qual són riques en cèlules caliciformes. La birla alimentícia passa a través del pilor al duodeno, la primera part del intestí, a on s'efectua l'absorció de les substàncies nutritives. Els cetàceus carixen d'apèndix i la seua funció de filtrat podria ser efectuada per un complex d'òrguens limfàtics coneguts com a amígdals anals. Encara no està clar si estes amígdals existixen en tots els cetàceus, encara que estan molt desenrollades en els delfins mulares.Erro en la cita: Element <ref> no vàlit;

les referencies sense nom deuen de tindre contingut

El fege pot ser bilobular o trilobulado i no hi ha vesícula biliar. El pàncrees té una forma allargada, està enllaçat en l'intestí a través del conducte pancreàtic i generalment és major en les femelles.[60]

Dents i barbes

Artícul principal → Barba de ballena.
Ilustració de la boca d'una ballena. Remarque les barbes que s'estenen de la maxilar en la mandíbula.

La característica principal que distinguix els odontocetos dels misticetos és la presència de dents en els primers i de barbes en els segons. La forma, número i tamany de les dents dels odontocetos varien d'una espècie a una atra, pero totes caracterisen per ser homodontes i monofiodontes.[61] El número de dents també pot variar en el sí d'una mateixa espècie: en els cachalotes, els delfins comuns i els calderones negres, el número de dents varia entre 6 i 18.[62] Alguns odontocetos, com els cachalotes, solament tenen dents en la mandíbula, mentres que alguns zífidos presenten una única dent en cada hemimandíbula. La forma de les dents també varia entre les famílies. Els delfínidos, per eixemple, presenten dents còniques i estovades, mentres que en les marsopas les dents són planes. Els mascles de narval són ben coneguts per tindre un clau girat en espiral en sentit esquerre, que possiblement va donar orige al mit del unicorn. La seua funció no és ben coneguda, pero es pensa que els mascles ho utilisen per a combats intraespecíficos per a les femelles.[59]

Les barbes són estructures filamentosas de queratina que s'estenen de maxilar dels misticetos. Creixen de la seua part basal i són erosionats constantment per l'acció de la llengua i per l'abrasió causada pels assuts. Són utilisades per a balenoptéridos i ballenidos com a filtre per a atrapar chicotets peixos, organismes planctònics i kril. La llongitut de les barbes varia entre espècies. Els més llarcs són els de les ballenes franques, en el que poden alcançar una llongitut de tres metros, mentres que els més curts són els de la ballena grisa, en la que no superen els 50 centímetros.[63]

Aparat genital i reproducció

Disposició dels clavills genitals i mamàries en el delfí mular.

El aparat genital dels cetàceus no diferix molt de l'estructura típica del dels mamífers terrestres, pero tenen adaptacions que concernixen principalment els genitals exteriors i les glándulas mamàries, amagats en l'interior de "bojaques genitals» per a favorir la hidrodinamicidad.

Mare fill d'orca en l'Estret
Mare i fill d'orca en l'Estret.

En les femelles, els ovaris estan en l'interior de la cavitat abdominal. En els misticetos són ovalats, allargats i enrevesados, mentres que en els odontocetos són esfèrics i plans. En els misticetos és possible determinar el número d'ovulació produïdes en el passat observant i contant els cossos albicantes de les cicatrises que queden en l'ovari despuix de la degeneració del cos lúteo si l'òvul no és fecundado. En els mamífers terrestres estes cicatrius no són persistents, pero en els misticetos són permanents. En els odontocetos, l'ovari esquerre és més desenrollat i funcional que el dret, mentres que en els misticetos abdós ovaris funcionen plenament. La vagina és llarga i està amagada en l'interior d'una bojaca genital, que també oculta el orifici anal. Les glándulas mamàries, llargues i aplanades, també estan amagades en l'interior de bojaques, cridades «clavills mamaris» i situades als costats de la vagina. A diferència dels mamífers terrestres, els testículs dels mascles no estan en l'exterior, sino en l'interior de la cavitat abdominal, prop dels renyons. Tenen forma cilíndrica i, observats en secció travessera, són ovalats o circulares. El pes d'estos òrguens en comparació al pes corporal total és el més elevat de tot el regne animal. La suma del pes dels dos testículs de les ballenes franques pot alcançar 900 quilograms, és dir, el 10 % de la massa corporal de l'animal.[64] El pene, quan no està erecto, està completament oculte en l'interior de la bojaca genital. L'erecció es deu a la musculatura i no a la vasodilatación dels gots sanguíneus dels cossos cavernosos com en tots els demés mamífers. El pene dels misticetos més grans pot alcançar una llongitut d'aproximadament tres metros i un diàmetro de 30 cm.[64] Generalment, la copulació es produïx ventre contra ventre i és molt ràpida. En els odontocetos, la gestació dura entre 7 i 17 mesos i hi ha una correlació entre el tamany de l'animal i la duració de la gestació, la velocitat de creiximent del feto i el pes de la cria en nàixer. Els odontocetos grans, com les orcas i els calderones negres, tenen un periodo de gestació més llarc.[65] En molts misticetos, a pesar del seu gran tamany, els periodos de gestació són inferiors als de molts odontocetos. Aixina que, l'embaràs dura entre 10 i 13 mesos.[66] Açò s'explica per les llargues migracions anuals que fan els misticetos des de les àrees a on s'alimenten fins a les àrees en les que es reproduïxen, difícilment compatibles en una gestació de més d'un any.

Termorregulación

Com tots els mamífers, els cetàceus són animals homeotermos i per lo tant tenen la necessitat de mantindre constant la seua temperatura corporal. L'aigua té una conductivitat tèrmica elevada, que es traduïx en una velocitat de transferència de calor unes 24 voltes superior a la de l'aire,[67] que junt en la falta de pèls fa que estos animals hagen tingut que desenrollar mecanismes eficaços per a assegurar la termorregulación. Un paper important és el de l'espessa capa de greix i teixit conectiu present baix la pell, al nivell de la hipodermis. Esta capa adiposa actua com aïllant tèrmic que evita la dispersió de la calor de manera molt eficient. En alguns odontocetos, com els delfínidos i les marsopas, esta capa de greix presenta variacions estacionals en la seua gruixa. Durant l'estació càlida, quan aumenta la temperatura de l'aigua, la capa pert volum, mentres que en les estacions fredes gana. La cantitat i el tipo de lípits presents determinen la capacitat aïllant de la capa. La protecció de la marsopa comuna es compon en un 80 % de greixos, mentres que en el delfí tacat de l'Atlàntic solament hi ha un 55 %. Esta diferència fa que la capa adiposa de la marsopa tinga una capacitat d'aïllament quatre voltes superior a la del delfí tacat.[68]

En l'aleta dorsal i els lòbuls de l'aleta cabal hi ha una densa ret superficial de capilars cridada repte mirabile, que contribuïx significativament a la termorregulación actuant com bescanviador de calor contracorrent. La calor passa de les artèries, que transporten sanc més calenta provinent de l'interior del cos, els capilars venosos de la ret que ho rodegen, a on fluïx en el sentit opost la sanc que ha segut gelada per l'aigua externa.[69]

Osmorregulación

Vivint en un mig hiperosmótico, és dir, en una concentració d'ions superior a la dels decorreguts corporals, els cetàceus (llevat els platanistoïdeus) deuen evitar la deshidratació deguda al fenomen de la òsmosis. Els principals òrguens encarregats de l'equilibri hídric són els renyons. En els cetàceus, estos òrguens estan constituïts per un gran número de chicotets lòbuls, cridats «renicles» i són similars als renyons dels orsos i otáridos. Cada renicle es compon d'una regió medular i una de cortical. Encara que l'anatomia del renyó d'un cetàceu pot consentir li va produir una orina molt concentrada, s'ha demostrat que açò no ocorre. L'orina d'estos animals és solament llaugerament més concentrada que la produïda per la majoria de mamífers terrestres.[70] S'ha hipotetizado que la deshidratació estimula l'aument de la producció metabòlica de l'aigua per mig de la oxidació dels greixos i que l'aigua excessiva és expulsada pels renyons, diluint l'orina. Alguns delfínidos, com els delfins comuns i els delfins mulares, són capaços de beure aigua de mar, pero són excepcions. De fet, els cetàceus generalment no beuen, sino que absorbixen l'aigua present en l'aliment o l'obtenen per mig de les rutes metabòliques de degradació de glúcits, proteïnas i lípits.[71]

Longevitat

La major part dels cetàceus pot viure uns 20-30 anys, pero alguns superen de llarc eixa edat. Un rorcual comú va alcançar l'edat de 116 anys,[72] mentres que un estudi de 1999 descriu com varis eixemplars de ballena de Groenlàndia alcancen i superen els 100 anys,Erro en la cita: Element <ref> no vàlit; les referencies sense nom deuen de tindre contingut i es va aplegar en a lo manco un cas a 216.[73]

Distribució i hàbitat

Els cetàceus viuen en totes les mars i oceans del món i algunes espècies viuen en llac i rius de Norteamérica, Sudamérica i Àsia. Algunes espècies, com la orca, són cosmopolites, unes atres tenen una àmplia distribució geogràfica, pero no estan presents en totes les aigües del món i uns atres viuen en zones encara més llimitades. És el cas, per eixemple, de la marsopa de Califòrnia, endèmica de la part septentrional del golf de Califòrnia.[74]

Alguns cetàceus viuen prop de les costas, en lo que es denomina zona nerítica, uns atres viuen en mar oberta, en la zona oceànica i algunes espècies, com el delfí mular, tenen poblacions diferents que viuen en una zona o l'atra. Ademés, alguns cetàceus viuen prop d'estuaris fluvials i uns atres naden en aigua dolça.

Comportament

Migracions

Aleta cabal del cachalote Mediterràneu Amanita
Aleta cabal del cachalote Mediterràneu Amanita. Les aletes cabals i dorsals permeten seguir a llarc determini als cetàceus. Amanita du 20 anys visitant l'Estret.

Molts misticetos migran de les zones en les que s'alimenten en zones en les que es reproduïxen. És el cas de les yubarta, que en estiu naden i s'alimenten en les mars de les regions polars, abundants en kril, per a després migrar cap al equador en hivern, a on es produïxen el emparellament i el part de les femelles prenyades.[75] Segons Corkeron i Connor, els misticetos migran, ademés de per a buscar aliments i donar a llum en aigües tranquiles, també per a protegir les crío de l'atac de les orcas. Estos depredadors són més abundants en les latitut altes i no seguixen les ballenes en les seues migracions perque s'alluntarien massa dels seus assuts principals, els pinnípedos.[76]

Detalle de marca satèlit en cachalote.
Detall de marca satèlit en cachalote.

Entre els odontocetos, les espècies més chicotetes, com el delfí llistat, realisen chicotetes migracions, movent-se de la costa en la mar en busca d'aliment, mentres que les espècies més grans, com els cachalotes, són capaços d'efectuar migracions més importants. Encara no es coneixen be els mecanismes per mig dels quals els cetàceus seguixen les rutes migratòries. Es creu que es poden basar en el camp geomagnètic, la posició del Sol, les corrents marines o la localisació de la procedència de sòs de molt baixa freqüència.[77]

Alimentació

Tots els cetàceus són depredadorés i es troben en el cim de la cadena trófica. Tenen pocs enemics naturals i el més perillós és sense dubte el ser humà. Els misticetos es nutrixen generalment de chicotets organismes planctònics i chicotets peixos, mentres que els odontocetos es mengen organismes de major tamany, com cefalòpodes (sobretot calamars) i peixos. Les orcas, cas únic entre els cetàceus, també s'alimenten de mamífers marins, com otáridos o marsopas. D'ahí deriva un dels noms comuns que se li dona, «ballena assessina".

Estratègies alimentàries dels misticetos

Un grup de jorobades s'alimenten despuix d'haver confòs als assuts per mig de la formació d'una ret de bombetes.

Els misticetos tenen tres tipos diferents d'estratègies alimentàries. Els balénidos i la ballena franca pigmea s'alimenten nadant llentament en les aigües superficials mantenint la boca oberta. D'esta manera filtren una gran cantitat d'aigua i ingents cantitats de chicotets copépodos queden atrapats en les llargues barbes. Els balenoptéridos presenten una gran obertura bucal i un gran número de plecs, cridades «regates golares», en la regió ventral de la boca i la gola, que servixen per a aumentar el volum d'aigua que els cetàceus poden mantindre en la boca. La boca de la ballena blava pot contindre fins a setanta tonellades d'aigua, equivalents a aproximadament el 70 % del pes corporal de l'animal.[78] Els moviments de la llengua creen una pressió negativa que chupla l'aigua i els assuts que conté cap a l'interior de la boca. Llavors, la boca es tanca i la llengua expulsa l'aigua i els assuts, principalment kril, cap a les barbes. L'aigua és expulsada a l'exterior, mentres que les prens es queden atrapades i després són ingerides. Les yubartas solen formar grups per a caçar i utilisen un sistema de caça particular, cridat bubble-feeding (alimentació per bombeta). Quan cacen chicotets peixos gregarios com arencs, un membre del grup forma una série de bombetes produïdes per l'aire espirado per l'espiràcul. Les atres ballenes naden per baix del banc de peixos i els espenten cap a les bombetes, que formen una espècie de ret. Sembla que esta ret confon els assuts, que s'compactar per a formar una estructura esfèrica que fa que siguen més fàcils de capturar. En este moment, les ballenes ataquen els peixos des d'avall, ingerint grans cantitats. Per a facilitat l'eixecució d'estes maniobres i coordinar-se una en l'atra, les jorobades es comuniquen entre elles emetent una série de cridades. Les ballenes grises s'alimenten de chicotets crustacis que viuen en l'interior dels sediment del fondo marí. Estes ballenes naden en l'esquena girada cap a avall i utilisen la llengua per a «dragar» el fondo, ingerint aigua i sediment, que després són espentats per la llengua cap a les barbes i expulsats, mentres que les prens queden atrapades i després són ingerides.

Estratègies alimentàries dels odontocetos i ecolocalisació

Artícul principal → Ecolocalización.

Els odontocetos alimenten d'assuts més grans que les dels misticetos i utilisen el sistema de la ecolocalisació per a detectar-les. Estos animals produïxen una série de sons d'alta freqüència, cridats «clics», que es dirigixen cap a la direcció a la que apunta el cap. Quan les ones sonores dels clics choquen en un assut, reboten i tornen arrere. El eco de tornada és rebut per la mandíbula, que transmet les vibracions al oït per mig d'una substància aceitosa. Els clics són generats per tres sacs aéreus situats en el cap de l'animal i són amplificats pel meló. Els sons també servixen per a estordir els assuts, sobretot els peixos de la família clupeidae com els arencs, que han desenrollat la capacitat de percebre els ultrasons i per tant són capaços d'evitar la captura fugint dels sons de la ecolocalisació. Per a evitar açò, alguns odontocetos emeten sons cridats bangs, que poden alcançar 256 dB i que desorienten i atordixen els peixos. Els bangs són produïts per mig del mateix mecanisme que la ecolocalisació, pero algunes espècies també els emeten per mig del tancament ràpit de les maxilas.[79] Mentres que els misticetos s'alimenten principalment en aigües superficials, molts odontocetos descendixen a majors profunditats. Els cachalotes i els zifios se sumergixen a profunditats molt grans per a caçar i menjar-se calamars i els primers són coneguts per caçar calamars jagants (Architeuthis sp.).[80] Les orcas són capaces de caçar animals molt més grans que elles, utilisant tàctiques que consistixen en rodejar la pren i dividir el treball entre els diferents membres del grup durant l'atac. Les orcas que viuen en la Patagonia utilisen un método de caça, cridat «varada voluntària», que consistix en caçar els otáridos que són directament en la plaja, i han desenrollat una tècnica eficaç per a tornar al mar. Esta tècnica no és innata, sino que les mares li ensenyen a les seues crío. Alguns delfins mulares que viuen en Shark Bay (Austràlia) utilisen una tècnica de caça similar per a capturar els peixos dels que s'alimenten: rodegen els peixos i els espenten cap a la costa fins que queden varats, per lo que són més fàcils de capturar.[81]

Comportaments socials

Formació de grups

Una ballena franca glaciar en la seua crío.

Molts cetàceus s'associen i formen grups constituïts per un número variable d'individus. Les associacions es poden formar en fins defensius o per a portar a terme tècniques de caça més eficients, pero sobretot per motius reproductius. Els misticetos generalment no formen grups numerosos i a sovint el màxim nivell d'organisació social està constituït per l'associació temporal d'una femella en la seua crío. Són una excepció les jorobades, que, com s'ha descrit anteriorment, poden formar associacions per a caçar per mig de la tècnica del bubble feeding. Els comportaments socials dels odontocetos són més complexos i articulats. Moltes espècies formen associacions a llarc determini, més o menys complexes. Els grups poden reunir mils d'individus i en alguns casos poden compondre's d'associacions entre espècies diferents. Els delfins rayados, per eixemple, poden formar associacions interespecíficas en atres odontocetos, com els delfins comuns i els calderones grisos.[82]

Grup de delfins mulares indo pacífics en la mar Roja.

Les estructures socials dels odontocetos són generalment dominades per associacions entre individus del sexe femení, que s'unixen en els mascles durant la reproducció. No són rars els combats entre mascles per a conquistar femelles, com ho demostra la presència de cicatrius deixades en la pell perdedors de coespecífics. A sovint, com ocorre en els delfins mulares de Shark Bay en Austràlia, els mascles poden formar chicotetes coalicions, cridades «aliances», que combaten en atres aliances i poden «raptar» les femelles d'un atre grup i obligar-les a un coit forçat.[83] Els delfins d'hocico llarc associen en grups formats per uns cent individus. Dins del grup es formen subasociaciones d'uns dotze individus, que naden de forma sincronisada en una formació en forma de V, semblant a la que s'observa en les oques en vol. Els grups de les orcas són associacions matriarcals dirigides per la femella madura més vella i constituïdes per a lo manco un macho, crío i atres femelles. Els mascles que naixen en el sí d'un grup continuen formant part quan es fan majors, pero solament es aparean en femelles pertanyents a atres grups. Els membres del grup es comuniquen entre ells per mig d'un dialecte que varia d'una associació a l'atra i que és ensenyat en les noves generacions. Els cachalotes formen associacions similars, cridades «unitats», en la que els mascles no permaneixen en les femelles i les crío, sino que a l'edat d'uns cinc anys mamprenen un llarc viage cap a latitut més altes, a on hi ha més aliment, per a completar el seu desenroll. A partir de llavors, es mouen d'una unitat a una atra per a aparearse en més femelles.[84]

Comunicació

El principal mig en el que es comuniquen els cetàceus és la producció de sons. Ellenguage corporal i les sensacions tàctils també tenen un paper important en la comunicació.

Vocalisacions
Artícul principal → Cante de les ballenes.
Espectrograma de la vora d'una yubarta.

Els odontocetos, ademés dels clics produïts per la ecolocalisació, també emeten sons de baixa freqüència, els chiulits i els lladrits, similars alladrit d'un gos. Estos sons tenen un paper important en la comunicació. Alguns delfins, com el delfí mular, emeten chiulits característics, cridats «chiulets firma», que identifiquen cada eixemplar. A diferència dels atres delfínidos, les orcas no tenen un silbato firma, sino que emeten chiulits exclusius de cada grup. Estos cetàceus es comuniquen en el sí del seu propi grup emetent una série de cridades repetitives que constituïxen un autèntic «dialecte», que és ensenyat en les generacions noves i que fa més eficaces les comunicacions vocals en l'interior del grup. A sovint, estes cridades són utilisades per les orcas per a coordinar-se durant la caça. Els cachalotes també utilisen els clics utilisats per a la ecolocalisació per a comunicar-se entre ells, produint una série de 3-30 clics de duració complexiva d'uns 2 segons, cridada «coa». Cada individu té la seua pròpia coa característica, per lo que les coes dels clics es poden utilisar per a reconéixer un individu concret. Els misticetos són capaços d'emetre sons de baixa freqüència que es poden sentir a distàncies considerables. Les jorobades emeten sons de freqüència variable, que formen autèntiques «vores». Cada vora dura entre sèt i trenta minuts i després és repetit. No hi ha pausa entre una vora i el següent, de manera que les jorobades poden continuar cantant durant hores.[85] Cada vora està constituïda per una série de temes, sintagma i sub-sintagma (vejau fraseo) i hi ha diferències entre les vores de les yubartas que viuen en el Atlàntic nort, les del Pacífic nort i les del hemisferi sur.[86] Les vores de les ballenes jorobades tenen un paper important en la reproducció; s'ha demostrat que solament canten els mascles adults (de manera similar a lo que ocorre en els pardals), que comuniquen per mig de les vores la seua disponibilitat per a aparearse en les femelles i la seua posició.[87] Aparte de les jorobades també poden cantar atres misticetos, pero en vores molt més senzilles. La ballena de Groenlàndia emet vores compostes de pocs sons que es repetixen vàries voltes.[88]

Comunicació tàctil

Els cetàceus tenen un gran número de terminacions tàctils en tot el cos. Es creu que les parts més sensibles d'estos animals són les aletes, les zones genitals i el cap, que tenen una sensibilitat comparable a la dels llavis humans.[89] Molts cetàceus es freguen o acaricien l'u a l'atre, utilisant les aletes pectorals. Este comportament podria servir per a reforçar els llaços socials entre els membres d'un mateix grup, per lo que jugaria el mateix paper que el acicalamiento en els primats. El sexe també podria jugar el mateix paper de reforç dels vínculs entre individus. Els cetàceus són dels pocs animals que copulan per motius diferents que la reproducció. S'han observat relacions sexuals entre individus no sexualment madurs i les crío intenten aparearse en la seua mare poques semanes de nàixer.[89]

Llenguage corporal

A pesar de no estar tan desenrollada com l'oït, la vista també és un sentit molt important per als cetàceus. Molts d'ells es comuniquen per mig d'una série de moviments del cap, batent en força les maxilas i obrint la boca, comportaments que generalment indiquen hostilitat davant atres individus. Alguns delfínidos produïxen bombetes baix l'aigua, expirant aire de l'espiràcul volta que emeten els «chiulets firma», provablement per a ajudar als seus coespecíficos per a identificar quí està «parlant». La coloració del cos també pot resultar útil per a l'identificació. Les jorobades tenen una coloració que varia d'un individu a un atre. Quan naden un al costat de l'atre, estos cetàceus es poden reconéixer fàcilment d'una ullada; en els delfins del gènero Stenella la coloració canvia en l'edat, permetent-els determinar l'edat dels seus companyers.[90]

Comportaments de superfície

Una orca fa spyhopping en un forat en el gèl.
Artícul principal → Comportaments de superfície dels cetáceos.

Tots els cetàceus efectuen en la superfície de l'aigua una série d'acrobàcia i bots, que el seu significat encara no està clar. Alguns d'estos comportaments podrien ajudar als animals a lliurar-se de paràsits, pero no s'exclou que es tracte de jocs o que tinguen un paper en la socialisació. Entre els comportaments principals estan:

  • Breaching: consistix en botar completament o parcialment fora de l'aigua. És un dels comportaments més espectaculars.
  • Spyhopping: consistix en mantindre el cap fòra de l'aigua fins als ulls i girar sobre sí mateixa.
  • Lobtailing (o Tailapping) i Flipperslapping: consistixen en batre repetidament la coa i les aletes pectorals contra la superfície de l'aigua, provocant un fort soroll.
  • Fluke-up: consistix en mantindre la coa perpendicular a la superfície del mar. És típic dels cachalotes.
  • Logging: consistix en permanéixer immòvil en la superfície de l'aigua. És utilisat per a repondre o per a respirar abans d'una immersió profunda.
  • Bowriding: és típic dels delfins i consistix en «cavalcar» les ones que deixen les proas de les embarcacions o de les grans ballenes quan naden en la superfície.
  • Porpoising: també típic dels delfins, consistix en efectuar bots llarcs i baixos fora de l'aigua mentres naden veloçment.
  • Tailspinning: consistix en «anar» en la coa sobre l'aigua darrere. És molt utilisat en els delfinarios.

Relació en els humans

Moneda tarentina del 500-480 a. C. que presenta en una de les cares Tares, fundador de la ciutat, cavalcant un delfí.

Per als grecs, els delfins estaven relacionats en el cult d'Apolo i el Oràcul de Delfos deu el seu nom a este animal; despuix d'haver complit penitència en Admetos per haver mort Pitón, el guardià de l'oràcul, Apolo va tornar a Delfos en forma de delfí. També en Grècia, eren moltes les ciutats que falcaven monedas sobre les que figuraven delfins. Entre elles estava Tarento, fundada segons la mitologia per Tares, que va aplegar a la ciutat a cavall d'un delfí. Plinio explica cóm els delfins vigilaven des de la vora als banyistes per a evitar que s'ofegaren i que prop de Nimes, en la Provença, els delfins acodien a la cridada d'ajuda dels peixcadors en la finalitat d'ajudar-els en la peixca. Estos dos mits podrien tindre un fondo de veres. Hui en dia també són conegudes històries de delfins que varen salvar sers humans d'ofegar-se[91] i alguns delfins mulares de prop d'Estany, en Brasil, cooperen en els peixcadors per a capturar peixos i abdós espècies trauen profit d'esta interacció.[92]

Grup de turistes que observen els cetàceus a bordo d'una embarcació. Esta activitat, denominada albirament de cetàceus, és cada volta més popular.

Els cetàceus han segut a sovint protagonistes d'obres lliteràries, películes i series de televisió. És celebérrima la novela d'Herman Melville Moby Dick, que narra el viage del ballenero Pequod en busca d'una «ballena blanca» que en realitat és un cachalote. També és célebre Flipper, un delfí mular protagoniste de películes i séries de televisió, aixina com Lliberen a Willy, una película de 1993 que narra l'història de l'amistat d'un chiquet en una orca, presa als seus pares i adestrada pels delfinarios. En els últims anys s'està difonent cada volta més l'activitat del albirament de cetàceus en la naturalea. Esta activitat és important per al turisme, per a l'investigació científica i per a la conservació d'estos animals. S'estima que, des de 1991, el número de persones que participen ha creixcut en aproximadament un 12 % anual i es creu que este percentage podria seguir creixent en el futur.[93] A pesar de que l'albirament de cetàceus es pot organisar a títul individual, es tracta principalment d'una activitat comercial que implica uns 87 països i que genera un volum de negocis d'aproximadament 1000 millons de dólars a l'any.[94] En el Mediterràneu s'observen els delfins comuns, els delfins llistats, delfins mulares, els calderones grisos, els calderones comuns, zifios de Cuvier, els rorcuals comuns, la orca ibèrica, els cachalotes i puntualment poden ser observats marsopas, Yubartas.[95] També en el Mediterràneu, l'albirament de cetàceus ha contribuït a la firma d'un acort entre França, Itàlia i Mónaco per a la creació del santuari Pelagos, un àrea marina protegida, en la zona marina compresa entre la Ligúria, Toscana, Còrsega i França.[96]

Estat de conservació

Segons la Llista Roja de la UICN, catorze espècies de cetàceu estan greument amenaçades d'extinció.[97] D'estes, dos són classificades com en perill crític: el delfí de riu chinenc[98] i la marsopa de Califòrnia.[99] Encara que la UICN encara considera el delfí de riu chinenc com en perill crític, una expedició d'investigació en el riu Yangtsé en China en decembre de 2006 va dur un grup d'investigadors a declarar esta espècie com funcionalmente extinta. Segons estos investigadors, es tractaria de la primera extinció total d'un cetàceu i de la primera extinció d'un animal de pes superior a 100 kg produïda a últims 50 anys.Erro en la cita: Element <ref> no vàlit; les referencies sense nom deuen de tindre contingut No obstant, el 29 d'agost de 2007, un turiste va filmar un gran delfí que nadava en les aigües del Yangtsé. Els experts varen determinar que es tractava d'un delfí de riu chinenc, lo que va donar noves esperances per a la supervivència de l'espècie, que, no obstant, continuaria en una situació crítica.Erro en la cita: Element <ref> no vàlit; les referencies sense nom deuen de tindre contingut Els delfins de riu de l'Amazones (Sotalia fluviatilis i Inia geoffrensis) encara que no estan en perill sí han vist un decliu en les seues poblacions des de l'any 2000.[100]

Segons el CITES, l'Apèndix I inclou totes les espècies protegides per la moratòria de la caça de ballenes de la CBI de 1986. Per tant, queden prohibits el comerç i la captura d'estes espècies. Tots els atres cetàceus estan arreplegats en l'Apèndix II, per lo que el seu comerç i captura solament es permeten si són compatibles en la supervivència dels animals.[101]

Les principals amenaces per als cetàceus són la caça, les captures accidentals, la contaminació de les aigües, la competència en els peixcadors, les colisions en embarcacions grans, les maltiaés, les captures per delfinarios i zoològics aquàtics i la destrucció del seu hàbitat. El Mediterràneu i Mar Negra, els cetàceus estan protegits per l'Acort sobre la conservació dels cetàceus de la Mar Negra, la mar Mediterrànea i la zona atlàntica contigua (ACCOBAMS),[102] promulgat en Espanya com a Suplement del BOE el 2 de juliol de 2001 com a «Instrument de ratificació de l'Acort sobre la conservació dels cetàceus de la Mar Negra, la mar Mediterrànea i la zona atlàntica contigua, fet en Mónaco el 24 de novembre de 1996».[103]

Caça

Artícul principal → Caça de ballenes.
Delfins de flancs blancs de l'Atlàntic capturats i morts en una batuda de caça en les illes Feroe.

La caça de cetàceus, sobretot els de gran tamany, té orígens molt antics. Ya en el neolític, fa uns 6.000 anys, algunes poblacions del nort d'Europa caçaven i s'alimentaven d'estos animals. En els sigles XVI i XIX va haver un gran aument del número d'eixemplars caçats. Entre els productes recuperats de les ballenes, els més importants des d'un punt de vista comercial eren la grassa, convertit en oli per a les llànties; les barbes, utilisades per a la fabricació de corsés; o el espermaceti del cachalote, utilisat per a elaborar perfums. Actualment, l'us principal dels cetàceus és la seua carn, molt apreciada en Islàndia, Noruega i Japó. La caça ha provocat a lo llarc dels anys una dràstica reducció del número de poblacions. Les primeres espècies a ser amenaçades varen ser les més fàcils de capturar, com els cachalotes, les jorobades, les ballenes grises i les ballenes franques; més vesprada, en el desenroll d'arpones cada volta més eficients, també varen ser amenaçades les ballenes blaves, els rorcuals comuns i norteño o boreals. Els cetàceus de menors dimensions, com els delfins, també han segut objecte de caça. En Japó es porten a terme autèntiques matances que, ademés de suscitar l'indignació de l'opinió pública occidental,Erro en la cita: Element <ref> no vàlit; les referencies sense nom deuen de tindre contingut han provocat un ràpit decliu de les poblacions de delfins rayados, duent l'atenció dels peixcadors locals cap a les orcas, els delfins mulares i els calderones grisos.[104]

A 2015, la caça de cetàceus de gran tamany és regulada per la Comissió Ballenera Internacional (CBI), que en 1986 va aprovar una moratòria sobre la caça que encara continua en vigor. No obstant, cada any els països membres de la comissió es reunixen per a decidir si convé retirar alguna espècie de la moratòria.[105]

Captura accidental

Una marsopa atrapada en una ret de peixcar.

Un gran número de cetàceus, sobretot delfínidos, moren per ahogamiento despuix de quedar atrapats accidentalment en rets de peixcar. Este problema sol ha segut reconegut com a tal en les últimes tres o quatre décades.[106] Es creu que la captura principal en rets és una de les principals amenaces per a la supervivència de la marsopa de Califòrnia. En Itàlia i Espanya, les captures accidentals són degudes principalment a les rets per a peixcar peixos espasa.[106] Les captures accidentals també representen un problema per als peixcadors, que perden temps en traure els cadàvers dels mamífers de les rets, que a sovint resulten danyades i queden inservibles i els peixcadors no obtenen cap profit econòmic dels cetàceus capturats. Aparte de les rets, els delfins solen morir durant la matança de tonyines; ya que moltes voltes naden conjunt en estos peixos, sent a voltes rodejats per les barques dels peixcadors junt en les tonyines. Molts moren a causa del seu comportament imprevisible o per errors humans.[107]

Competició en els peixcadors

Alguns peixcadors creuen que els cetàceus competixen en ells per la captura dels peixos i per això els maten expressament. En els últims anys este problema s'ha fet notar especialment en el Mediterràneu, a on s'intenta mantindre els delfins llunt de l'àrea de peixca utilisant instruments que emeten sons que els repelixen. No obstant, este sistema podria danyar l'oït dels animals.[108]

El problema de la competició en els peixcadors és utilisat pels països favorables al recomençament de la caça de ballenes, com Japó o Noruega, per a afirmar que la caça és necessària per a evitar danys en l'aprovisionament de peixos pels humans,[109] tenint en conte el fet de que, segons la FAO, aproximadament un milló de persones en el món s'alimenten principalment de peixos.[110] Uns atres sostenen que els majors competidors dels peixcadors són segurament els peixos depredadors i no hi ha suficients senyes científiques per a quantificar la contribució dels cetàceus.[111]

Colisions en embarcacions

Varis cetàceus de gran tamany són morts per colisions en embarcacions grans, sobretot quan reposen en la superfície de l'aigua i no tenen temps de fugir. Este problema ha aumentat considerablement en l'aument del tràfic marítim. En el Mediterràneu, els cetàceus que choquen més a sovint en les naus són els cachalotes i els rorcuals d'aleta blanca. La presència de cicatrius en la pell d'alguns animals demostra que en alguns casos conseguixen sobreviure a l'accident.[112]

Contaminació química i acústica

S'ha demostrat que en els teixits de molts odontocetos hi ha presents concentracions elevades de PCB i de metals pesats. Les concentracions d'estes substàncies superiors a 100 mg / kg interferixen en el sistema endocrino i el sistema inmunitario dels animals, fent que siguen més vulnerables a les malties i provocant anomalies en la reproducció. Sembla que els misticetos són menys sensibles que els odontocetos els efectes d'estes substàncies. Un atre perill deriva dels derrames de petròleu en la mar, que pot causar danys si és ingerit i pot deixar inservibles les barbes dels misticetos. Els sorolls submarins produïts pels humans poden interferir en les activitats dels cetàceus, que basen gran part dels seus comportaments reproductius i alimentaris en senyals acústiques. Els sorolls marins principals són els causats per proves sísmiques, dragado del fondo marí, perforació submarines i el tràfic marítim. A sovint, estos sorolls viagen quilómetros per baix de l'aigua i poden causar la pèrdua temporal o permanent de l'oït als cetàceus.[113] Un problema d'especial importància concernix a les operacions militars portades a terme en els oceans per part de la marina. L'us d'experiments efectuats en sonar o les proves de nous explosius causen enormes danys als cetàceus. S'ha traçat una relació clara entre les varades massives de grups de zifios, que no presentaven cap síntoma aparent a banda de danys al sistema auditiu, en operacions militars que s'estaven portant a terme en la zona a on vivien els animals.[113]

Malties

Els cetàceus són molt sensibles a les malties causades per Morbillivirus ya les neurotoxinas produïdes per alguns dinoflagelados responsables de les marees roges. En la década de 1990, una epidèmia de Morbillivirus diezmó les poblacions mediterrànees de delfins rayados. Com els valors de PCB analisats en l'interior dels teixits d'estos animals eren molt alts, es creu que l'infecció va ser favorida pel carpiment del seu sistema inmunitario.[114]

Captures pels delfinarios

Els delfínidos són capturats per a dur-els a parcs zoològics o per a ser adestrats i exhibits els delfinarios. Els efectes d'estes captures, retirant una certa cantitat d'animals del seu mig natural (incloent els que moren accidentalment durant l'operació) se sumen als de la caça delliberada. Els delfins més capturats són el delfí mular, el delfí del riu Irawadi i Sousa chinensis.[115] En la majoria de països, la conservació de delfins en delfinarios està reglamentada per la llei.

Varades

Uns voluntaris s'esforcen per evitar que es deshidraten uns calderones negres d'aleta llarga en Nova Zelanda.

Alguns odontocetos, especialment els calderones negres d'aleta llarga, els cachalotes i els zifios, acaben varats, és dir, s'atollen en terra ferma i no conseguixen tornar al mar. Molt a sovint, les varades provoquen la mort de l'animal per deshidratació o per asfíxia deguda al colapse dels pulmons baix el pes del seu cos. La botadura pot ser individual, quan solament hi ha un sol eixemplar, o massiva, quan es avara un grup sancer. Les varades han segut el centre d'un llarc debat entre els investigadors durant décades, en l'objectiu de determinar les causes, que encara hui en dia no són ben clares. Es creu que no les provoca una única causa, sino una combinació d'events naturals, biològics i comportamentals.[116] Els primers inclouen canvis en les corrents marines i les marees, aixina com l'ocurrència de tormentes, mentres que els factors biològics inclouen la predación, les malties i destorbament de la ecolocalisació. Sobre els factors comportamentals, en les espècies altament socials és possible que un animal en dificultats per causes individuals siga seguit fins a la terra ferma per atres membres del grup, que es varen junt a ell. En 2004, investigadors alemans varen associar les varades freqüents de cachalotes de la mar del Nort a l'activitat solar. Analisant les varades d'estos cetàceus que varen tindre lloc entre el 1712 i el 2003, els investigadors es varen donar conte de que el 97 % de les varades es varen produir els periodos d'activitat solar mínima.[117]

Una atra possible explicació de les varades són els eixercicis de la marina militar efectuats per mig de l'us de sonar a mija freqüència, per a la detecció de submarís. En 1996, dotze zífidos es avararon a les costes de Grècia i els anàlisis autópsidos varen revelar la presència d'una patologia caracterisada per la presència d'émbolos gaseosos en l'interior dels òrguens dels animals. Una volta els cetàceus han varat, estos émbolos els provoquen la mort a causa dels greus danys causats a l'aparat circulatori. Les varades han segut relacionades en eixercicis militars que es varen portar a terme dos dies ans que es produïren.[118] En 2002, atres catorze zífidos que presentaven els mateixos síntomes es avararen en les illes Canàries i les varades varen escomençar solament quatre hores despuix l'inici d'operacions militars, confirmant l'estreta relació existent entre l'us del sonar i les varades i mort d'estos animals.[119]

Història de la cetologia

Artícul principal → Cetología.
1- Bowhead Whale; 2- Killer Whale; 3- Right Whale; 4- Sperm Whale; 5- Narwhal; 6- Blue Whale; 7- Rorqual; 8- Beluga - White Whale

La cetología és la branca de la biologia marina que s'encarrega d'estudiar els cetàceus. Molts dels coneiximents que es tenen deriven de l'estudi de cadàvers d'animals varats. Els cetàceus varen ser estudiats ya per Aristóteles, que, referint-se a ells en el terme κῆτος (que anteriorment tenia el significat de «mònstruo marí»), va donar orige al terme actual. Aristóteles va distinguir clarament els cetàceus dels peixos, com a animals vivípars que respiren en pulmons i alleten a les seues crío.[120] Entre les moltes idees transmeses per Aristóteles està la distinció entre els cetàceus dotats de barbes i els dotats de dents, aixina com la descripció de la copulació, que es fa ventre contra ventre.[121] Plinio el Vell, que va estudiar estos animals en el seu Naturalis història,[122] també sabia que respiraven aire per mig de pulmons, pero els va atribuir tamanys corporals que superaven de llarc les reals i va dedicar més espai a anècdotes i creències populars que en la fisiologia. A la Edat Mija, solament alguns estudiosos escandinaus i islandesos es varen ocupar dels cetàceus. En l'obra islandesa Speculum regalae del 1240 se'ls presenta de nou com a mònstruos assessins d'hòmens i destructors de barcos. El Renaixença, l'estudi es va basar en la dissecció d'animals varats, pero encara no s'havia recuperat el coneiximent d'Aristóteles; no estava clar, concretament, si els cetàceus devien classificar-se en els peixos o en els mamífers. Pierre Belon, en el seu Histoire naturelle dones éstranges poissons marins, els considerava peixos, mentres que Guillaume Rondelet els definia com «cuadrúpedos aquàtics». Carlinneo, en la dècima edició de la seua Systema Naturae del 1758, els va classificar com a mamífers. En ellibre Recherches sur els fòssils («Investigacions sobre els fòssils») del 1823, el mege i paleontòlec Georges Cuvier va analisar i va descriure l'esquelet dels cetàceus, definint-els com a «mamífers carents de pates posteriors». Entre el XIX i el XX, gran part de les informacions sobre les rutes migratòries i la morfologia provenia dels balleneros, que coneixien molt ben els animals que tenien que caçar. En 1924, una expedició científica cridada Discovery, que va durar casi 25 anys, es va encarregar d'estudiar l'ecologia de les regions àrtiques i el comportament reproductiu dels cetàceus.[123][124]

La dificultat de la investigació científica és major degut a que els animals solament passen una mínima part del seu temps a la superfície. Ademés, quan naden o se sumergixen, no deixen cap rastre, per lo que també és difícil seguir els seus moviments. Este problema es resol per mig del marcat en radiotransmisorés via satèlit. Els investigadors que estudien estos animals solen estar equipats en hidrófonos per a escoltar les vocalisacions, binocularés per a observar el horisó i aparats fotogràfics per a la foto-identificació.

Vore també

Notes

  1. ↑ Este número pot variar segons l'autor; vore Reeves et al. (2003)
  2. ↑ La presència d'un número particularment elevat de falanges en els ossos de la mà; si el número de falanges supera la fòrmula 4/6/6/6/6 (quatre falanges en el primer dit i sis als demés), llavors hi ha hiperfalángia. En els mamífers terrestres, la fòrmula típica és 2/3/3/3/3.

Referències

  1. ↑ Wilson, Don E. (ed.). [1] (en inglés), Johns Hopkins University Press, 2 vols. (2142 pp.). ISBN 978-0-8018-8221-0.
  2. ↑ http://www. marinespecies. org/aphia. php? p=taxdetails&id=2688
  3. ↑ https://mamiferos. paradais-sphynx. com/informacion/artiodactilos-artiodactyla-caracteristicas. htm
  4. ↑ http://www. ultimateungulate. com/Artiodactyla. html
  5. ↑ University Of Califòrnia, Berkeley. «[2]», ScienceDaily. Consultat el 31 de maig de 2008.
  6. ↑ [enllaç trencat]
  7. ↑ B. M. Ursing; K. I. Slack; O. ArnasonZoologica Scripta.29
    83-88.
  8. ↑ J.-R. Boisserie; F. Lihoreau; M. BrunetProceedings of the National Academy of Sciences.102(5)
    1537-1541.Consultat el 4 de maig de 2015.
  9. ↑ J.-R. Boisserie; R. I. Fisher; F. Lihoreau; I. M. WestonBiological Reviews.86
    601-625.
  10. ↑ 10,0 10,1 [enllaç trencat]
  11. ↑ Thewissen, J. G. et al.(2001).«Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whals to artiodactyls».Nature.413
    277-281.ISSN 0028-0836.doi:10.1038/35095005.
  12. ↑ The Rise of Placental Mammals: Origins and Relationships of the Cetaceans
  13. ↑ Paleobiology database: Pakicetidae basic info
  14. ↑ J. C. M. Thewissen. «Pakicetidae». Whale origin. The Thewissen Lab. Archivat des d'el original, el 27 d'agost de 2005. Consultat el 31 de maig de 2008.
  15. ↑ (2006).«A higher-level MRP supertree of placental mammals».BMC Evolutionary Biology.6doi:10.1186/1471-2148-6-93.
  16. ↑ «Cetacean Evolution (Whals, Dolphins, Porpoises). Evidence of Common Ancestry of Cetaceans and Certain Species of Land Mammals» (en anglés). edwardtbabinski. us. Consultat el 5 d'octubre de 2008.
  17. ↑ “A phylogenetic blueprint for a modern whale” (2012). Molecular Phylogenetics and Evolution 66 (2): 479–506. doi:10.1016/j. ympev.2012.10.012. PMID 23103570.
  18. ↑ «Mikko's Phylogeny Archive - Archaeoceti» (en anglés). helsinki. fi. Consultat el 9 de maig de 2015.
  19. ↑ «ITIS - Kogiidae» (en anglés). itis. gov. Consultat el 9 de maig de 2015.
  20. ↑ Nowak, pág 205
  21. ↑ Nowak, pág 183
  22. ↑ J. R. Geraci et al. (1986). «The epidermis of odontocetes: a view from within», M. M. Bryden, R. J. Harrison (ed.). Research on dolphins, Oxford University Press, pp. 400. ISBN 0-19-857606-4.
  23. ↑ Berta et al., 134
  24. ↑ Shoemaker, P. A i Ridgway S. H.(1991).«Cutaneous ridges in odontocetes».Marine Mammal Science.7(1)
    66–74.ISSN 0824-0469.doi:10.1111/j.1748-7692.1991. tb00551. x.
  25. ↑ Berta et al., pág 140
  26. ↑ 26,0 26,1 Answers. com (ed.): «Cetacean». Consultat el 1 de juny de 2009.
  27. ↑ Woodward, B. L. et al.(2006).«Morphological specializations of baleen whals associated with hydrodynamic performance and ecological niche».publication of Morphology.267(11)
    1284-1294.ISSN 0362-2525.doi:10.1002/jmor.10474.
  28. ↑ Frahm, R. (1999). The Humpback Whale, Capstone Press, pp. 12-13. ISBN 0-7368-8487-4.
  29. ↑ Edel, R. K; Winn, H. I.(1978).«Observations on underwater locomotion and flipper movement of the humpback whale Megaptera novaeangliae».Marine Biology.48(3)
    279-287.ISSN 1432-1793.doi:10.1007/BF00397155.
  30. ↑ «[3]», MSNBC, Associated Press. Consultat el 20 de maig de 2008.
  31. ↑ Heyning, J. I.(1984).«Functional morphology involved in intraspecific fighting of the beaked whale, Mesoplodon carlhubbsi».Ca. J. Zool.62(8)
    1645-1654.ISSN 1480-3283.|Resum
  32. ↑ De Buffrenil, V; Casinos, A.(1995).«Observations on the microstructure of the rostrum of Mesoplodon densirostris (Mammalia, Cetacea, Ziphiidae): the highest density bone known».Annals dones sciences naturelles. Zoologie et biologie animale.16
    21-32.ISSN 0003-4339.|Resum [4] archivat en Wayback Machine.
  33. ↑ Berta et al., pág 179-180
  34. ↑ Berta et al., pág 148
  35. ↑ lly, J. C. (1961). Man and dolphin, Nova York: Doubleday. i lly, J. C. (1967). The mind of the dolphin: A Nonhuman Intelligence, Nova York: Doubleday.
  36. ↑ |Resum
  37. ↑ Jaakkola, Kelly(2005).«Understanding of the concept of numerically "less" by Bottlenose Dolphins (Tursiops truncatus)».Journal of Comparative Psychology.119(3)
    296-303.ISSN 0735-7036.|Resum
  38. ↑ 38,0 38,1 Berta et al., pág 150
  39. ↑ 39,0 39,1 39,2 Dehnhardt, pág 131
  40. ↑ 40,0 40,1 40,2 Berta et al., pág 154
  41. ↑ 41,0 41,1 Dehnhardt i Rus Hoelzel, pág 133
  42. ↑ Berta et al., pág 146
  43. ↑ Dehnhardt, pág 122-123
  44. ↑ Berta et al., pág 280
  45. ↑ Berta et al., pág 245
  46. ↑ Berta et al., pág 247
  47. ↑ Berta et al., pág 250
  48. ↑ Berta et al., pág 251
  49. ↑ 49,0 49,1 49,2 49,3 Rommel, S. A.(2006).«Elements of beaked whale anatomy and diving physiology and some hypothetical causes of sonar-related stranding».J. cetacean res. manage..7(3)
    189–209.ISSN 1561-0713.Consultat el 9 de maig de 2015.
  50. ↑ Williams i Graham, pág 84
  51. ↑ Berta et al., pág 253
  52. ↑ Williams i Graham, pág 82-83
  53. ↑ 53,0 53,1 «Caratteristiche generali» (en italià). Catàleg de l'exposició «Balene i delfini - I giganti del mare". CIBRA - Centre Interdisciplinare vaig donar Bioacustica i Ricerche Ambientali. Consultat el 27 de maig de 2008.
  54. ↑ 54,0 54,1 Berta et al., pág 185
  55. ↑ Berta et al., pág 185-186
  56. ↑ Berta et al., pág 179
  57. ↑ Berta et al., pág 188
  58. ↑ [enllaç trencat]
  59. ↑ 59,0 59,1 Berta et. al, pág 334
  60. ↑ Berta et al., pág 336
  61. ↑ El homodoncia es dona quan les dents són casi totes iguals, no hi ha distinció, per eixemple, entre dents caninos i molar. La monofiodoncia es dona qua la dentadura dura per a tota la vida; no hi ha dents de llet.
  62. ↑ Berta et al., pág 333
  63. ↑ Berta et al., pág 326-327
  64. ↑ 64,0 64,1 Berta et al., pág 366
  65. ↑ Berta et al., pág 377
  66. ↑ Berta et al., pág 375
  67. ↑ Williams i Graham, pág 86
  68. ↑ Williams i Graham, pág 89-90
  69. ↑ Williams i Graham, pág 87
  70. ↑ Ortiz, Rudy M.(2001).«Osmoregulation in Marine Mammals».The publicació of Experimental Biology.204
    1831-1844.ISSN 1477-9145.Consultat el 28 de maig de 2008.
  71. ↑ Berta, pág 230
  72. ↑ «Longevity records: life spans of mammals, birds, amphibians, reptils, and fish» (en anglés). Archivat des d'el original, el 6 d'octubre de 2006. Consultat el 15 de maig de 2008.
  73. ↑ «Bowhead Whals May Be the World's Oldest Mammals (en anglés)». Archivat des d'el original, el 9 de decembre de 2009. Consultat el 10 de maig de 2015.
  74. ↑ Nowak et al., pág 913
  75. ↑ (1997).«Sex differences in site fidelity and migration of humpback whals (Megaptera novaeangliae) to the Hawaiian Islands».Ca. J. Zool..75
    1923.ISSN 0008-4301.Consultat el 15 de maig de 2008.
  76. ↑ (1999).«Why do baleen whals migrate?».Marine Mammal Science.15(4)
    1228–1245.ISSN 0824-0469.doi:10.1111/j.1748-7692.1999. tb00887. x.
  77. ↑ (2001).«Migration and foraging strategies at varying spatial scals in western North Atlantic right whals: a review of hypotheses».J. cetacean res. manage. (special issue).2
    253-254.ISSN 1561-073X.Consultat el 15 de maig de 2008.
  78. ↑ Berta et al. pág 327-328
  79. ↑ Berta et al., pág 298-299
  80. ↑ Sants, M. B.(2002).«Additional notes on stomach contents on Sperm whale Physeter macrocephalus stranded in the north-east Atlantic».publication of the Marine Biological Association of the UK.82(3)
    501-507.ISSN 0025-3154.doi:10.1017/S0025315402005787.Consultat el 30 de maig de 2008.
  81. ↑ (2005).«Specialization and development of beach hunting, a rare foraging behavior, by wild bottlenose dolphins (Tursiops sp.)».Ca. J. Zool..83(11)
    1400-1410.ISSN 1480-3283.doi:10.1139/z05-136.Consultat el 30 de maig de 2008.
  82. ↑ Frantzis, A.(2002).«Mixed-species associations of striped dolphins (Stenella coeruleoalba), short-beaked common dolphins (Delphinus delphis), and Risso's dolphins (Grampus griseus) in the Gulf of Corinth (Greece, Mediterranean siga)».Aquatic Mammals.28(2)
    188-197.ISSN 0167-5427.Consultat el 2 de juny de 2008.
  83. ↑ Connor, R. C.(1992).«Two levels of alliance formation among male bottlenose dolphins (Tursiops sp.)».Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.89(3)
    987-990.ISSN 1091-6490.Consultat el 2 de juny de 2008.
  84. ↑ Berta et al., pág 386-388
  85. ↑ Payne, Roger S.(1971).«Songs of Humpback Whals».Science.173(3997)
    585-597.ISSN 0036-8075.doi:10.1126/science.173.3997.585.
  86. ↑ Winn, H. I.(1981).«Song of the humpback whale — Population comparisons».Behavioral Ecology and Sociobiology.8(1)
    41-46.ISSN 0340-5443.doi:10.1007/BF00302842.
  87. ↑ Tyack, Peter(1981).«Interactions between singing Hawaiian humpback whals and conspecifics nearby».Behavioral Ecology and Sociobiology.8(2)
    105-116.ISSN 0340-5443.doi:10.1007/BF00300822.
  88. ↑ Tyack, pág 287
  89. ↑ 89,0 89,1 Tyack, pág 275
  90. ↑ Tyack, pág 277
  91. ↑ Jeff Dubtes. «[5]», Underwatertimes. com. Consultat el 7 de juny de 2008.
  92. ↑ Pryor, K.(1990).«A dolphin-human fishing cooperative in Brazil».Marine Mammal Science.6(1)
    77–82.ISSN 0824-0469.doi:10.1111/j.1748-7692.1990. tb00228. x.
  93. ↑ Hoyt, pág 3 i 6
  94. ↑ Hoyt, pág 3
  95. ↑ «Cetaceans in the Mediterranean Siga and Black Siga». Archivat des d'el original, el 31 d'agost de 2021. Consultat el 29 de març de 2019.
  96. ↑ Hoyt, pág 90
  97. ↑ 2007 IUCN ret list. «Table 4a: Ret List Category summary for all animal classes and orders» (pdf). Summary statistics for globally threatened Species. Consultat el 4 de juny de 2008.
  98. ↑ vexillifer/0 Cetacea en la llista roja de la UICN.
  99. ↑ Cetacea en la llista roja de la UICN.
  100. ↑ «Cetáceos: qué són i eixemples.».
  101. ↑ Reeves et al., pág 11
  102. ↑ «Agreement on the Conservation of Cetaceans in the Black Siga, Mediterranean Siga and contiguous Atlantic area». Web institucional. Archivat des d'el original, el 2 de juny de 2008. Consultat el 6 de juny de 2008.|Text de l'acord
  103. ↑ «Instrumente de ratificació de l'Acort sobre la conservació dels cetáceos de la Mar Negra, la mar Mediterrànea i la zona atlàntica contigua, fet en Mónaco el 24 de novembre de 1996.» (pdf). Consultat el 17 de maig de 2009.
  104. ↑ Reeves et al., pág 13
  105. ↑ «IWC information - A general introduction to the IWC with links to more detailed information». Comissió Ballenera Internacional. Archivat des d'el original, el 14 de juny de 2008. Consultat el 5 de juny de 2008.
  106. ↑ 106,0 106,1 Reeves et al., pág 14
  107. ↑ Reeves et al., pág 15
  108. ↑ Reeves et al., pág 16
  109. ↑ «[6]», La Repubblica. Consultat el 23 de juny de 2008 (en italià).
  110. ↑ [enllaç trencat]
  111. ↑ Eva Plagányi (2002). «Competition with Fisheries», W. F. Perrin et al. (ed.). Encyclopedia of Marine Mammals (PDFPDF), Sant Diego, Califòrnia: Academic Press, pp. 268-273. ISBN 0-12-551340-2.
  112. ↑ Scarano Camargo, F; Bellini, C.(2007).Biota Neotropica.7(1)doi:10.1590/S1676-06032007000100024.
  113. ↑ 113,0 113,1 Revees et al., pág 19
  114. ↑ (1994).«Abnormally high polychlorinated biphenylevels in Striped dolphins (Stenella coeruleoalba) affected by 1990-1992 Mediterranean epizootic».The Science of the total environment.154(2-3)
    237-247.ISSN 0048-9697.
  115. ↑ Reeves et al., pág 17
  116. ↑ |Resum
  117. ↑ [enllaç trencat]
  118. ↑ Eletta Revelli. Mondomarino. net (ed.): «Gli zifidi - una famiglia ancora così misteriosa» (en italià). Gli articoli vaig donar Mondomarino. net. Consultat el 6 de juny de 2008.
  119. ↑ [enllaç trencat]
  120. ↑ Aristóteles, Història animalium, 490b, 519a, 521b, 566a-b; De partibus animalium, 669a7, 697a16
  121. ↑ Aristòtil, Història animalium, 519a, 540b.
  122. ↑ Naturalis història, llibre IX.
  123. ↑ «Cetologia». International Mediterranean Siga Cetacean Sanctuary. Consultat el 16 de setembre de 2008.
  124. ↑ [enllaç trencat]

Bibliografia

Enllaços externs

Commons

Cetacea en Wikispecies.

Referències


Obtingut de «https://lenciclopedia.org/w/index.php?title=Cetacea&oldid=1501984»