Evolució biològica

Vore també: biologia evolutiva

La evolució biològica és el conjunt de canvis en caràcters fenotípicos i genètics de poblacions biològiques a través de generacions. Dit procés ha originat la diversitat de formes de vida que existixen sobre la Terra a partir d'un antepassat comú. Els processos evolutius han produït la biodiversitat en cada nivell de la organisació biològica, incloent els d'espècie, població, organismes individuals i molecular (evolució molecular), molejats per formacions repetides de noves espècies (especiación), canvis dins de les espècies (anagénesis) i desaparició d'espècies (extinció). Les traces morfològiques i bioquímics són més similars entre les espècies que compartixen un ancestro comú més recent i poden usar-se per a reconstruir arbres filogenético. El registre fòssil mostra ràpits moments d'especiación intercalados en periodos relativament llarcs de estasis mostrant pocs canvis evolutius durant la major part de la seua història geològica (equilibri puntuat). Tota la vida en la Terra procedix d'un últim antepassat comú universal que va existir fa aproximadament 4200 millons d'anys.

La paraula «evolució» s'utilisa per a descriure els canvis i va ser aplicada per primera volta en el XVIII per un biòlec suís, Charles Bonnet, en la seua obra Consideration sur els corps organisés. No obstant, el concepte de que la vida en la Terra va evolucionar a partir d'un ancestro comú ya havia segut formulat per varis filòsofs grecs, i la hipòtesis de que les espècies es transformen contínuament va ser postulada per numerosos científics dels sigles XVIII i XIX, als quals Charles Darwin va citar en el primer capítul del seu llibre L'orige de les espècies. Alguns filòsofs grecs antics varen contemplar la possibilitat de canvis en els organismes a través del temps.

Els naturalistes Charles Darwin i Alfred Russel Wallace varen propondre de forma independent en 1858 que la selecció natural era el mecanisme bàsic responsable de l'orige de noves variants genotípicas i en última instància, de noves espècies. No obstant, va anar el propi Darwin, en L'orige de les espècies, qui va sintetisar un cos coherent d'observacions i va profundisar el mecanisme de canvi cridat selecció natural, lo que va consolidar el concepte de l'evolució biològica fins a convertir-ho en una verdadera teoria científicaque més vesprada seria complementada i actualisada. Anteriorment, el concepte de selecció natural ya havia segut aportat en el IX per Al-Jahiz (776-868), en el seu Llibre dels animals, en postulats claus sobre la lluita per la supervivència de les espècies, i l'herència de característiques exitoses per mig de reproducció.

Des de la década de 1940 la teoria de l'evolució combina les propostes de Darwin i Wallace en les lleis de Mendel i atres alvanços posteriors en la genètica; per això li la denomina #síntesis moderna o «teoria sintètica». Segons esta teoria, l'evolució es definix com un canvi en la freqüència dels alels d'una població a lo llarc de les generacions. Este canvi pot ser causat per diferents mecanismes, tals com la selecció natural, la deriva genètica, la mutació i la migració o fluix genètic. La teoria sintètica rep en l'actualitat una acceptació general de la comunitat científica, encara que també algunes crítiques com el fet de no incorporar el paper que té la construcció de caseta i la herència extragenética. Els alvanços d'atres disciplines relacionades, com la biologia molecular, la genètica del desenroll o la paleontologia han enriquit la teoria sintètica des de la seua formulació, entorn a 1940.

En el XIX, l'idea de que la vida havia evolucionat va ser un tema d'intens debat acadèmic centrat en les implicacions filosòfiques, socials i religioses de l'evolució. L'evolució com a propietat inherent als sers vius no és matèria de debat en la comunitat científica dedicada al seu estudi; no obstant, els mecanismes que expliquen la transformació i diversificació de les espècies es troben baix intensa i contínua investigació científica, sorgint noves hipòtesis sobre els mecanismes del canvi evolutiu basades en senyes empíriques preses d'organismes vius.

Els biòlecs evolutius han continuat estudiant varis aspectes de l'evolució per mig de la formulació d'hipòtesis, aixina com la construcció de teories basades en evidència de camp o laboratori i en senyes generades pels métodos de la biologia matemàtica i teòrica. Els seus descobriments han influït no solament en el desenroll de la biologia, sino en molts atres camps científics i industrials, inclosos la agricultura, la medicina i les ciències de la computació. Plantilla:Wikipedia gravada

L'evolució com un fet provat

L'evolució és tant un «fet» (una observació, medició o una atra forma d'evidència) com una «teoria» (una explicació completa d'algun aspecte de la naturalea que està respalada per una gran cantitat d'evidència). La National Academies of Sciences, Engineering, and Medicine afirma que la teoria de l'evolució és «una explicació científica que ha segut provada i confirmada tantes voltes que ya no existix una raó de pes per a seguir provant-la o buscar eixemples adicionals».

Evidència del procés evolutiu

L'evidència del procés evolutiu sorgix del conjunt de proves que els científics han reunit per a demostrar que l'evolució és un procés característic dels sers vius i que tots els organismes que viuen en la Terra descendixen d'un últim antepassat comú universal. Les espècies actuals són un estat en el procés evolutiu i la seua riquea relativa i nivells de complexitat biològica són el producte d'una llarga série d'events d'especiación i d'extinció.

L'existència d'un ancestro comú pot deduir-se a partir d'unes característiques simples dels organismes. Primer, existix evidència provinent de la biogeografía: tant Charles Darwin com Alfred Russell Wallace es percataron de que la distribució geogràfica d'espècies diferents depén de la distància i l'aïllament de les àrees que ocupen, i no de condicions ecològiques i climatològiques similars, com seria d'esperar si les espècies hagueren aparegut al mateix temps ya adaptades al seu mig ambient. Posteriorment, el descobriment de la tectónica de plaques va ser molt important per a la teoria de l'evolució, en proporcionar una explicació per a les similituts entre molts grups d'espècies en continents que es trobaven units en el passat. Segon, la diversitat de la vida sobre la Terra no es resol en un conjunt d'organismes completament únics, sino que els mateixos compartixen una gran cantitat de similituts morfològiques. Aixina, quan es comparen els òrguens dels distints sers vius, es troben semblances en la seua constitució que senyalen el parentesc que existix entre espècies diferents. Estes semblances i el seu orige permeten classificar als òrguens en homòlecs, si tenen un mateix orige embrionari i evolutiu, i anàlecs, si tenen diferent orige embrionari i evolutiu, pero la mateixa funció. Els estudis anatòmics han trobat homologia en moltes estructures superficialment tan diferents com les espines dels cactos i les trampes de vàries plantes insectívores que indiquen que són simplement fulls que han experimentat modificacions adaptatives. Els processos evolutius expliquen aixina mateix la presència d'òrguens vestigiales, que estan reduïts i no tenen funció aparent, pero que mostren clarament que deriven d'òrguens funcionals presents en atres espècies, tals com els ossos rudimentaris de les pates posteriors presents en algunes serps.

La embriologia, a través dels estudis comparatius de les etapes embrionàries de distintes classes d'animals, oferix un atre conjunt d'indicis del procés evolutiu. S'ha trobat que en estes primeres etapes del desenroll, molts organismes mostren característiques comunes que sugerixen l'existència d'un patró de desenroll compartit entre elles, lo que, a la seua volta, sugerix l'existència d'un antepassat comú. El fet de que els embrions primerencs de vertebrats com els mamífers i aus posseïxquen clavills branquiales, que després desapareixen conforme alvança el desenroll, pot explicar-se si es troben emparentats en els peixos.

Un atre grup de pistes prové del camp de la sistemàtica. Els organismes poden ser classificats usant les similituts mencionades en grups anidados jerárquicamente, molt similars a un arbre genealògic. Si be les investigacions modernes sugerixen que, per la transferència horisontal de gens, este arbre de la vida pot ser més complicat que lo que es pensava, ya que molts gens s'han distribuït independentment entre espècies distantemente relacionades.

Les espècies que han vixcut en époques remotes han deixat registres de la seua història evolutiva. Els fòssils, conjuntament en l'anatomia comparada dels organismes actuals, constituïxen l'evidència paleontológica del procés evolutiu. Per mig de la comparació de les #anatomia de les espècies modernes en les ya extintes, els paleontòlecs poden inferir els linajes als que unes i unes atres pertanyen. No obstant, l'investigació paleontológica per a buscar conexions evolutives té certes llimitacions. De fet, és útil solament en aquells organismes que presenten parts del cos dures, tals com closques, dents o oss. Més encara, certs atres organismes, com els procariotas ―les bactèrias i estovas― presenten una cantitat llimitada de característiques comunes, per lo que els seus fòssils no proveïxen informació sobre les seues ancestros.

Un método més recent per a provar el procés evolutiu és l'estudi de les similituts bioquímiques entre els organismes. Per eixemple, totes les cèlulas utilisen el mateix conjunt bàsic de nucleòtits i aminoàcits. El desenroll de la genètica molecular ha revelat que el registre evolutiu residix en el genoma de cada organisme i que és possible datar el moment de la divergència de les espècies a través del rellonge molecular basat en les mutacions acumulades en el procés d'evolució molecular. Per eixemple, la comparació entre les seqüències del ADN de l'humà i del chimpansé ha confirmat l'estreta similitut entre les dos espècies i ha ajudat a elucidar quàn va existir el ancestro comú d'abdós.

L'orige de la vida

Artícul principal → Abiogénesis.

El orige de la vida, encara que atañer a l'estudi dels sers vius, és un tema que no és abordat per la teoria de l'evolució; puix esta última solament s'ocupa del canvi en els sers vius, i no de l'orige, canvis i interaccions de les molècules orgàniques de les que estos procedixen.

No se sap molt sobre les etapes més primerenques i prèvies al desenroll de la vida, i els intents realisats per a tractar de desvelar l'història més primerenca de l'orige de la vida generalment s'enfoquen en el comportament de les macromoléculas, degut a que el consens científic actual és que la complexa bioquímica que constituïx la vida va provindre de reaccions químiques simples, si be persistixen les #controvèrsia sobre cóm varen ocórrer les mateixes. No obstant, els científics estan d'acort en que tots els organismes existents compartixen certes característiques ―incloent la presència d'estructura celular i de còdic genètic― que estarien relacionades en l'orige de la vida.

Tampoc està clar quins varen ser els primers desenrolls de la vida (protobiontes), l'estructura dels primers sers vius o l'identitat i la naturalea del últim antepassat comú universal. Les bactèrias i estoves, els primers organismes que varen deixar una chafada en el registre fòssil, són massa complexes per a haver sorgit directament dels materials no vius. La falta d'indicis geoquímicos o fòssils d'organismes anteriors ha deixat un ampli camp lliure per a les hipòtesis. Encara que no hi ha consens científic sobre cóm va començar la vida, s'accepta l'existència de l'últim antepassat comú universal perque seria pràcticament impossible que dos o més linajes separats pogueren haver desenrollat de manera independent els molts complexos mecanismes bioquímics comuns a tots els organismes vius.

S'ha propost que l'inici de la vida poden haver segut molècules autorreplicantes com el ARN, o ensamblages de cèlules simples denominades nanocélulas. Els científics han sugerit que la vida va sorgir en respiraders hidrotermales en les profunditats del mar, géiserés o fumarolas durant el Hádico. Una hipòtesis alternativa és la del començ de la vida en atres parts de l'Univers, des d'a on hauria aplegat a la Terra en cometes o meteorits, en el procés denominat panspermia.

L'evolució de la vida en la Terra

Artícul principal → Història de la vida.

Detallats estudis químics basats en isòtops de carbono de roques del eón Arcaic sugerixen que les primeres formes de vida varen emergir en la Terra provablement fa més de 4200 millons d'anys, al final del eón Hádico, i hi ha clars indicis geoquímicos ―tals com la presència en roques antigues d'isòtops de sofre produïts per la reducció microbiana de #sulfat― que indiquen la seua presència en l'era Paleoarcaica, fa tres mil quatrecents setanta millons d'anys. Els estromatolitos ―capes de roca produïdes per comunitats de microorganismes― més antics es reconeixen en estrats de 3700 millons d'anys, mentres que els microfósiles filiformes més antics es troben en roques sedimentarias de respiraders hidrotermales de fa 3770 millons d'anys trobats en Canadà.

Aixina mateix, els fòssils moleculars derivats dels lípits de la membrana plasmática i del restant de la cèlula ―denominats «biomarcadores»― confirmen que certs organismes similars a cianobacterias varen habitar els oceans arcaics fa més de 2700 millons d'anys. Estos microbis fotoautótrofos lliberaven oxigen, que va començar a acumular-se en la atmòsfera fa aproximadament 2200 millons d'anys i va transformar definitivament la composició d'esta. L'aparició d'una atmòsfera rica en oxigen despuix del sorgiment d'organismes fotosintéticos pugues també rastrejar-se pels depòsits laminares de ferro i les bandes roges dels òxits de ferro posteriors. L'abundància d'oxigen va possibilitar el desenroll de la respiració celular aeròbica, que va emergir fa aproximadament 2000 millons d'anys.

Des de la formació d'estes primeres formes de vida complexa, els procariotas, fa 4200 millons d'anys, varen passar mils de millons d'anys sense cap canvi significatiu en la morfologia o organisació celular en estos organismes, fins que varen sorgir els eucariota a partir de l'integració d'una estova Asgard (Promethearchaeota) i una alfaproteobacteria formant una associació cooperativa denominada endosimbiosis. Els eucariota cladisticamente es consideren un clado més dins de les estoves. Les bactèries incorporades a les cèlules hospedantes arqueanas, varen iniciar un procés de coevolución, pel qual les bactèries varen originar les mitocondrias o hidrogenosomas en els eucariota. També es postula que un virus jagant d'ADN similar als poxvirus va originar el núcleu de les cèlules eucariota en haver-se incorporat el virus dins de la cèlula a on en lloc de replicar-se i destruir la cèlula hoste, permaneixeria dins de la cèlula originant posteriorment el núcleu i donant lloc a atres innovacions genómicas. Esta teoria és coneguda com la "eucariogénesis viral". L'evidència tant molecular com paleontológica indica que les primeres cèlules eucarióticas varen sorgir fa uns 2500 millons.

Un segon event independent de endosimbiosis es va donar fa 2100-1900 millons d'anys que va dur a la formació dels cloroplastos a partir d'una cianobacteria i un protozoo els quals donarien orige a les algues roges i algues verdes, posteriorment d'algues verdes que varen conseguir eixir del mig aquàtic varen evolucionar les plantas durant el Cámbrico. Per una atra part, les atres algas com les diatomeas o les algues pardas varen obtindre les seues cloroplastos per endosimbiosis secundàries entre protozoos en algues roges o verts, pero evolutivamente no estan emparentades en les algues roges o verdes.

La vida pluricelular va sorgir de l'unió colonial de microorganismes en conseguir formar orgues, teixits i cos fructífers. D'acort en anàlisis moleculars i estructurals, els animals es varen originar d'una unió colonial de protozoos similars als coanoflegelados formant corones de microvellosidadés i en una tendència a l'especialisació celular, els coanoflagelados són protozoos similars als espermatozoides animals i a les cèlules de tipo coanocito que presenten alguns animals que genèticament són els protistas més propencs als animals. Els fongos varen evolucionar de protozoos parasitarios ameboides que per causa de la seua parasitisme varen perdre la fagocitosis, reemplazandola per la osmosis i que varen tindre la tendència a formar colónies filamentosas. Els fongos i els animals són els regnes de la naturalea genèticament més propencs entre sí i li'ls agrupa en el clado Opisthokonta junt en els protozoos més propencs a ells. Ademés les seues cèlules són uniflageladas i opistocontas similar als espermatozoides. Encara que els fongos més evolucionats com les bolets o els verdets carixen de flagelos en les seues cèlules, este es conserva en els fongos més primitius com els quitridios o els microsporidios, per lo que els fongos varen evolucionar de ancestros similars als dels animals. Els verdets mucilaginosos podrien ser un millor model de com es pot transitar de la vida unicelular a la pluricelular, ya que certes amebas plasmodiales poden agrupar-se entre sí en colónies i formen un cos fructífer capaç d'esgolar-se pel sol. Per un atre costat, les mixobacterias quan s'agrupen entre sí en colónies poden formar menuts cossos fructífers com les amebes, per tant açò demostra que la pluricelularidad no solament es pot guanyar en els eucariota, sino també en els procariota.

Els fòssils més antics que es considerarien eucariota correspoden a la biota francevillense de 2100 millons d'anys que provablement varen ser verdets mucilaginosos que representarien els primers indicis de vida pluricelular. Els organismes varen medir al voltant de 12 cm i consistien en discs plans en una morfologia característica i incloïa individus circulares i allargats. En certs aspectes són semblats a alguns organismes de la Biota Ediacara. Ademés segons els estudis científics podien tindre un estat de vida pluricelular i un d'unicelular, ya que es desenrollarien d'agregats celulars capaces de formar cossos fructífers plasmodiales.

L'història de la vida sobre la Terra va ser la dels eucariota unicelulars, bactèries i estoves fins a fa aproximadament 580 millons d'anys, moment en el que els primers organismes multicelulares varen aparéixer en els oceans en el periodo denominat Ediacárico. Estos organismes són coneguts com la Biota del periodo Ediacárico.

És possible que alguns organismes ediacáricos estigueren estretament relacionats en grups que varen predominar més alvance, com els poríferos o els cnidarios. No obstant, per la dificultat a l'hora de deduir les relacions evolutives en estos organismes, alguns paleontòlecs han sugerit que la biota de Ediacara representa una branca completament extinta, un «experiment fallanc» de la vida multicelular, i que la vida multicelular posterior va tornar a evolucionar més vesprada a partir d'organismes unicelulars no relacionats. En qualsevol cas, l'evolució dels organismes pluricelulares va ocórrer en múltiples events independents, en organismes tan diversos com les esponges, algues pardas, cianobacterias, fongos mucosos i mixobacterias.

Poc despuix de l'aparició dels primers organismes multicelulares, una gran diversitat de formes de vida va aparéixer en un periodo de dèu millons d'anys, en un event denominat explosió cámbrica, un lapsus breu en térmens geològics, pero que va implicar una diversificació animal sense paralel documentada en els fòssils trobats en els #sediment de Burgess Shale, Canadà. Durant este periodo, la majoria dels talls animalés actuals varen aparéixer en els registres fòssils, com aixina també una gran cantitat de linajes únics que ulteriormente es varen extinguir. La majoria dels plans corporals dels animals moderns es varen originar durant este periodo.

Entre els possibles desencadenants de la explosió cámbrica s'inclou l'acumulació d'oxigen en l'atmòsfera per la fotosíntesis.

Aproximadament fa 500 millons d'anys, les plantes i els fongos varen colonisar la terra i els varen seguir ràpidament els artròpodes i atres animals.

Els amfibis varen aparéixer en la història de la Terra fa al voltant de 300 millons d'anys, seguits pels primers amniotas, i després pels mamífers, fa uns 200 millons d'anys, i les aus, fa 150 millons d'anys. No obstant, els organismes microscòpics, similars a aquells que varen evolucionar tempranamente, continuen sent la forma de vida predominant en la Terra, ya que la major part de les espècies i la biomassa terrestre està constituïda per procariota.

Història del pensament evolucioniste

Artícul principal → Història del pensament evolucioniste.

Varis filòsofs grecs de l'antiguetat varen contemplar la possibilitat de canvis en els organismes vius a través del temps. Anaximandro (ca. 610-546 a. C.) va sugerir que els primers animals vivien en l'aigua i que varen donar orige als animals terrestres. Empédocles (ca. 490-430 a. C.) va escriure que els primers sers vius provenien de la terra i les espècies varen sorgir per mig de processos naturals sense un organisador o una causa final. Tals propostes varen sobreviure fins a la época romana. El poeta i filòsof Lucrecio, va seguir a Empédocles en la seua obra mestra De rerum natura (Sobre la naturalea de les coses) a on l'univers funciona a través de mecanismes naturalistes, sense cap intervenció sobrenatural. Si la visió mecanicista es troba en estos filòsofs, la teleológica ocorre en Heráclito, qui concep el procés com un desenroll racional, d'acort en el Logos. El desenroll, aixina com el procés de convertir-se, en general, va ser negat pels filòsofs eleáticos.

Les obres d'Aristóteles (384-322 a. C.), el primer naturaliste el treball del qual s'ha conservat en detall, contenen observacions i interpretacions molt sagaces, si ben mesclades en mits i errors diversos que reflectixen l'estat del coneiximent en la seua época; és notable el seu esforç en expondre les relacions existents entre els sers vius com una scala naturae ―tal com es descriu en Història animalium― en la que els organismes es classifiquen d'acort en una estructura jeràrquica, «escala de la vida» o «cadena del Ser», ordenats segons la complexitat de les seues estructures i funcions, en els organismes que mostren una major vitalitat i capacitat de moviment descrits com a «organismes superiors». En contrast en estos punts de vista materialistes, el aristotelismo considerava totes les coses naturals com a actualisacions de possibilitats naturals fixes, conegudes com formes. Açò era part d'una comprensió teleológica de la naturalea en la que totes les coses tenen un paper destinat a jugar en un orde còsmic diví. Tota la transició de potencialitat a actualitat (dedynamis a entelecheia) no és més que una transició de lo inferior a lo superior, a lo perfecte, a lo Diví. Aristóteles va criticar la teoria evolutiva materialista de Empédocles, en la que accidents azarosos pogueren conduir a resultats ordenats, no obstant, no argumenta que les espècies no puguen canviar o extinguir-se i va acceptar que nous tipos d'animals poden ocórrer en casos molt rars.

Els estoicos varen seguir a Heráclito i Aristóteles en les llínees principals de la seua física. En ells, tot el procés es porta a terme d'acort als fins de la Divinitat. Les variacions d'esta idea es varen convertir en la comprensió estàndar de la Edat Mija i es varen integrar al cristianisme. Sant Agustín pren una visió evolutiva com a base per a la seua filosofia de l'història. Erigena i alguns dels seus seguidors semblen ensenyar una espècie d'evolució. Tomás d'Aquino no va detectar cap conflicte en un univers divinamente creat i desenrollat en el temps a través de mecanismes naturals, argumentant que l'autonomia de la naturalea era signe de Deu (Quinta via).

Alguns antics pensadors chinencs varen expressar igualment l'idea de que les espècies biològiques canvien. Zhuangzi, un filòsof taoísta que va viure al voltant de el IV a. C., va mencionar que les formes de vida tenen una habilitat innata o el poder (hua 化) per a transformar-se i adaptar-se al seu entorn.

Segons Joseph Needham, el taoisme nega explícitament la inmutabilidad de les espècies biològiques i els filòsofs taoístas varen especular que les mateixes varen desenrollar diferents atributs en resposta a distints entorns. De fet, el taoisme es referix als sers humans, la naturalea i el cel com a existents en un estat de «constant transformació», en contrast en la visió més estàtica de la naturalea típica del pensament occidental.

Si be l'idea de l'evolució biològica ha existit des d'époques remotes i en diferents cultures —per eixemple, en la societat musulmana la varen esbossar en el IX Al-Jahiz i en el XIII Nasir al-Din al-Tusi respectivament—, la teoria moderna no es va establir fins a aplegats els sigles XVIII i XIX, en la contribució de científics com Christian Pander, Jean-Baptiste Lamarck i Charles Darwin.

En el XVII, el nou método de la ciència moderna va rebujar l'enfocament aristotèlic, l'idea de les causes finals. Va buscar explicacions dels fenomens naturals en térmens de lleis físiques que eren les mateixes per a totes les coses visibles i que no requerien l'existència de cap categoria natural fixa o orde diví còsmic. En biologia, no obstant, va persistir durant més temps la teleologia, és dir, la visió segons la qual existixen fins en la naturalea. Este nou enfocament va tardar en arraïlar-se en les ciències biològiques, l'últim bastió del concepte de tipos naturals fixos. John Ray va aplicar un dels térmens anteriorment més generals per als tipos naturals fixos, "espècies", als tipos de plantes i animals, pero va identificar estrictament cada tipo de ser viu com a espècie i va propondre que cada espècie poguera definir-se per les característiques que perpetuaven ells mateixos generació despuix de generació. La classificació biològica introduïda per Carlos Linneo en 1735 va reconéixer explícitament la naturalea jeràrquica de les relacions entre espècies, pero encara considerava a les espècies com a fixes segons un pla diví.

En el XVIII, l'oposició entre fijismo i transformismo va ser ambigua. Alguns autors, per eixemple, varen admetre la transformació de les espècies a nivell de gèneros, pero negaven la possibilitat de que canviaren d'un gènero a un atre. Atres naturalistes parlaven de «progressió» en la naturalea orgànica, pero és molt difícil determinar si en això feyen referència a una transformació real de les espècies o es tractava, simplement, d'una modulació de la clàssica idea de la scala naturae. Entre els filòsofs alemans, Herder va establir la doctrina d'un desenroll continu en l'unitat de la naturalea, de lo inorgànic a lo orgànic, de la pedra a la planta, de la planta a l'animal i de l'animal a l'home. Kant també es menciona a sovint com un dels primers mestres de la teoria moderna de la descendència.

Georges-Louis Leclerc de Buffon (1707-1788 ) va sugerir que les espècies podrien degenerar en diferents organismes, i Erasmus Darwin (1731-1802) va propondre que tots els animals de sanc calenta podrien haver descendit d'un sol microorganisme (o "filament").

Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) va formular la primera teoria de l'evolució o "transmutació" i va propondre que els organismes, és tota la seua varietat, havien evolucionat des de formes simples creades per Deu i va postular que els responsables d'eixa evolució havien segut els propis organismes per la seua capacitat d'adaptar-se a l'ambient: els canvis en eixe ambient generaven noves necessitats en els organismes i eixes noves necessitats comportarien una modificació dels mateixos que seria heretable. Es va recolzar per a la formulació de la seua teoria en l'existència de restants de formes intermiges extintes. En esta teoria Lamarck es va enfrontar a la creència general per la que totes les espècies havien segut creades i permaneixien immutables des de la seua creació i també es va opondre a l'influent Georges Cuvier (1769-1832) que justificava la desaparició de les espècies no perque eren formes intermiges entre les primigènies i les actuals, sino perque es tractava de formes de vida diferents, extinguides en els diferents #cataclisme geològics sofrits per la Terra. Mentrestant, les idees de John Ray i de disseny benevolente havien segut desenrollades per William Paley en la Teologia Natural (1802), que va propondre adaptacions complexes com a evidència del disseny diví i qui va ser admirat per Charles Darwin.

No va ser sino fins a la publicació de L'orige de les espècies de Charles Darwin quan el fet de l'evolució va començar a ser àmpliament acceptat. Una carta d'Alfred Russel Wallace, en la qual revelava el seu propi descobriment de la selecció natural, va impulsar a Darwin a publicar el seu treball en evolució. Per lo tant, a voltes se'ls concedix a abdós el crèdit per la teoria de l'evolució, cridant-la també teoria de Darwin-Wallace.

Un debat particularment interessant en el camp evolutiu va ser el que varen sostindre els naturalistes francesos Georges Cuvier i Étienne Geoffroy Saint-Hilaire en l'any 1830. Abdós discrepaven en els criteris fonamentals per a descriure les relacions entre els sers vius; mentres Cuvier es basava en característiques anatòmiques funcionals, Geoffroy donava més importància a la morfologia. La distinció entre funció i forma va dur en si el desenroll de dos camps d'investigació, coneguts respectivament com a anatomia funcional i anatomia transcendental. Gràcies al treball del anatomista britànic Richard Owen, els dos punts de vista varen escomençar a reconciliar-se, procés completat en la teoria de l'evolució de Darwin.

A pesar de que la teoria de Darwin va sacsar profundament l'opinió científica sobre el desenroll de la vida, aplegant inclús tindre influències socials, no va poder explicar la font de variació existent entre les espècies, i ademés la proposta de Darwin de l'existència d'un mecanisme hereditari (pangénesis) no va satisfer a la majoria dels biòlecs. No va anar recent fins a fins de el XIX i començos del XX, que estos mecanismes varen poder establir-se.

Quan al voltant del 1900 es «redescubrió» el treball que Gregor Mendel va portar a terme a fins de el XIX sobre la naturalea de l'herència, es va establir una discussió entre els mendelianos (Charles Benedict Davenport) i els biométricos (Walter Frank Raphael Weldon i Karl Pearson), els qui insistien que la majoria dels camins importants per a l'evolució devien mostrar una variació contínua que no era explicable a través de l'anàlisis mendeliano. Finalment, els dos models varen ser conciliats i fusionats, principalment a través del treball del biòlec i estadístic Ronald Fisher. Este enfocament combinat, que aplica un model estadístic rigorós a les teories de Mendel de l'herència via genés, es va donar a conéixer en els anys 1930 i 1940 i es coneix com la teoria sintètica de l'evolució.

En els anys de la década de 1940, seguint el experiment de Griffith, Avery, MacLeod i McCarty varen conseguir identificar de forma definitiva al àcit desoxirribonucleico (ADN) com el «principi transformador» responsable de la transmissió de l'informació genètica. En 1953, Francis Crick i James Watson varen publicar el seu famós treball sobre l'estructura de l'ADN, basat en l'investigació de Rosalind Franklin i Maurice Wilkins. Estos alvanços varen iniciar l'era de la biologia molecular i varen conduir a l'interpretació de l'evolució com un procés molecular.^{cita requerida}

A mitan de la década de 1970, Motoo Kimura va formular la teoria neutralista de l'evolució molecular, establint de manera ferma l'importància de la deriva gènica com el principal mecanisme de l'evolució. Fins a la data continuen els debats en esta àrea d'investigació. Un dels més importants és sobre la teoria del equilibri puntuat, una teoria proposta per Niles Eldredge i Stephen Jay Gould per a explicar l'escassea de formes transicionales entre espècies.

Darwinismo

Artícul principal → Darwinismo.

Esta etapa del pensament evolutiu s'inicia en la publicació en agost de 1858 d'un treball conjunt de Darwin i Wallace, al que va seguir en 1859 el llibre de Darwin L'orige de les espècies, en el que designa el principi de la selecció natural com el principal motor del procés evolutiu i accepta la tesis lamarckiana de l'herència dels caràcters adquirits com una font de variabilitat biològica; per este motiu, encara que Wallace rebujava el lamarckisme, s'accepta la denominació de «Lamarck-Darwin-Wallace» per a referir-se a este estadi.

Darwin va usar l'expressió "descendència en modificació" en lloc de "evolució". En part influenciat per Ensaig sobre el principi de la població (1798) de Thomas Malthus, Darwin va senyalar que el creiximent de la població conduiria a una "lluita per l'existència" en la que prevalien variacions favorables mentres uns atres perien. En cada generació, molts descendents no conseguixen sobreviure a una edat de reproducció pels recursos llimitats. Açò podria explicar la diversitat de plantes i animals d'un ancestro comú a través del funcionament de les lleis naturals de la mateixa manera per a tots els tipos d'organismes.

L'orige de les espècies contenia «una molt ingeniosa teoria per a explicar l'aparició i perpetuació de les varietats i de les formes específiques en el nostre planeta» segons paraules del pròlec escrit per Charles Lyell (1797-1895) i William Jackson Hooker (1785-1865). De fet, este treball va presentar per primera volta la hipòtesis de la selecció natural. Esta hipòtesis contenia cinc afirmacions fonamentals:

1. tots els organismes produïxen més descendència de la que l'ambient pot sostindre;
2. existix una abundant variabilitat intraespecífica per a la majoria dels caràcters;
3. la competència pels recursos llimitats du a la lluita «per la vida» (segons Darwin) o «per l'existència» (segons Wallace);
4. es produïx descendència en modificacions heretables

1. i com a resultat, s'originen noves espècies.

Darwin va desenrollar la seua teoria de la "selecció natural" a partir de 1838 i estava escrivint el seu "gran llibre" sobre el tema quan Alfred Russel Wallace li va enviar una versió de pràcticament la mateixa teoria en 1858. Els seus documents separats es varen presentar junts en una reunió de 1858 del Societat Linneana de Londres. Lyell i Hooker varen reconéixer a Darwin com el primer en formular les idees presentades en el treball conjunt, adjuntant com a prova un ensaig de Darwin de 1844 i una carta que va enviar a Torra Gray en 1857, abdós publicats junt en un artícul de Wallace. Un anàlisis comparatiu detallat de les publicacions de Darwin i Wallace revela que les contribucions d'este últim varen ser més importants de lo que usualment se sol reconéixer, Thomas Henry Huxley va aplicar les idees de Darwin als humans, utilisant la paleontologia i l'anatomia comparada per a proporcionar proves sòlides de que els humans i els simis compartien un ancestro comú.

Trenta anys més vesprada, el codescubridor de la selecció natural va publicar una série de conferències baixe el títul de «Darwinism» que tracten els mateixos temes que ya havia tractat Darwin, pero a la llum dels fets i de les senyes que eren desconeguts en temps de Darwin, qui va fallir en 1882. No obstant, en el seu Orige de les espècies', Darwin va ser el primer en resumir un conjunt coherent d'observacions que solidificó el concepte de l'evolució de la vida en una verdadera teoria científica ―és dir, en un sistema d'hipòtesis―.

La llista de les propostes de Darwin presentades en esta obra s'expon a continuació:

El gran guany de Darwin va ser demostrar que és possible explicar teleologia aparent en térmens no-teleológicos o térmens causals corrents. La vida no és direccional, no està encaminada de bestreta.

Neodarwinismo

Vore també: Barrera Weismann

Neodarwinismo és un terme falcat en 1895 pel naturaliste i sicòlec anglés George John Romanes (1848-1894) en la seua obra Darwin and after Darwin. El terme descriu un estat en el desenroll de la teoria evolutiva que es remonta al citólogo i zoólogo germà August Weismann (1834-1914), qui en 1892 va aportar evidència experimental en contra de l'herència lamarckiana i va postular que el desenroll de l'organisme no influïx en el material hereditari i que la reproducció sexual en cada generació introduïx noves variacions en la població d'individus. La selecció natural, llavors, pot actuar sobre la variabilitat de la població i determina el curs del canvi evolutiu. El neodarwinismo va enriquir el concepte original de Darwin, en destacar l'orige de les variacions entre individus i excloure l'herència lamarckiana com una explicació viable del mecanisme d'herència. Wallace, qui va popularisar el terme «darwinismo» en 1889, va incorporar plenament les noves conclusions de Weismann i va ser, per tant, un dels primers proponentes del neodarwinismo.

#Síntesis evolutiva moderna

Artícul principal → #Síntesis evolutiva moderna.

Este sistema d'hipòtesis del procés evolutiu es va originar entre 1937 i 1950. En contrast en el neodarwinismo de Weismann i Wallace, que donava primacia a la selecció natural i postulava la genètica mendeliana com el mecanisme de transmissió de caràcters entre generacions, la teoria sintètica va incorporar senyes de camps diversos de la biologia, com la genètica molecular, la sistemàtica i la paleontologia i va introduir nous mecanismes per a l'evolució. Per estes raons, es tracta de diferents teories encara que a voltes s'usen els térmens indistintament.D'acort a la gran majoria dels historiadors de la Biologia, els conceptes bàsics de la teoria sintètica estan basats essencialment en el contingut de sis llibres, els autors dels quals varen ser: el naturaliste i genetista rus americà Theodosius Dobzhansky (1900-1975); el naturaliste i taxónomo alemà americà Ernst Mayr (1904-2005); el zoólogo britànic Julian Huxley (1887-1975); el paleontòlec americà George G. Simpson (1902-1984); el zoólogo germà Bernhard Rensch (1900-1990) i el botànic nortamericà George Ledyard Stebbins (1906-2000).

Els térmens «#síntesis evolutiva» i «teoria sintètica» varen ser falcats per Julian Huxley en el seu llibre Evolució: la #síntesis moderna (1942), en el que també va introduir el terme Biologia evolutiva en lloc de la frase «estudie de l'evolució». De fet Huxley va ser el primer en senyalar que l'evolució «devia ser considerada el problema més central i el més important de la biologia i l'explicació de la qual devia ser abordada per mig de fets i métodos de cada branca de la ciència, des de la ecologia, la genètica, la paleontologia, la embriologia, la sistemàtica fins a la anatomia comparada i la distribució geogràfica, sense oblidar els de atres disciplines com la geologia, la geografia i les matemàtiques».

L'anomenada «#síntesis evolutiva moderna» és una robusta teoria que actualment proporciona explicacions i models matemàtics dels mecanismes generals de l'evolució o els fenomens evolutius, com la adaptació o la especiación. Com qualsevol teoria científica, les seues hipòtesis estan subjectes a constant crítica i comprovació experimental.^{cita requerida}

• Els ents on actua l'evolució són les poblacions d'organismes i no els individus. Theodosius Dobzhansky, un dels fundadors de la #síntesis moderna, ho va expressar l'evolució del següent modo: «L'evolució és un canvi en la composició genètica de les poblacions. L'estudi dels mecanismes evolutius correspon a la genètica poblacional». Esta idea va dur al «concepte biològic d'espècie» desenrollat per Mayr en 1942: una comunitat de poblacions que s'entrecreuen i que està reproductivamente aïllada d'atres comunitats.
• La variabilitat fenotípica i genètica en les poblacions de plantes i d'animals es produïx per la recombinació genètica ―reorganisació de segments de cromosomas durant la reproducció sexual— i per les mutacions aleatòries. La cantitat de variació genètica que una població d'organismes en reproducció sexual pot produir és enorme. Considere's la possibilitat d'un sol individu en un número «N» de genés, cada u en sol dos alels. Este individu pot produir 2^N espermatozoides o òvuls genèticament diferents. Degut a que la reproducció sexual implica dos progenitors, cada descendent pugues, per tant, posseir una de les 4^N combinacions diferents de genotips. Aixina, si cada progenitor té 150 gens en dos alels cada u ―una subestimación del genoma humà―, cada u dels pares pot donar lloc a més de 10⁴⁵ gamets genèticament diferents i més de 10⁹⁰ descendents genèticament diferents.^{cita requerida}

• La selecció natural és la força més important que modela el curs de l'evolució fenotípica. En ambients canviants, la selecció direccional és d'especial importància, perque produïx un canvi en la mija de la població cap a un fenotip nou que s'adapta millor a les condicions ambientals alterades. Ademés, en les poblacions menudes, la deriva gènica aleatòria ―la pèrdua de gens del acervo genètic― pot ser significativa.^{cita requerida}

• La especiación pot definir-se com «un pas en el procés evolutiu (en el que) les formes... es tornen incapaços de hibridarse». S'han descobert i estudiat en profunditat diversos mecanismes d'aïllament reproductiu. Es creu que l'aïllament geogràfic de la població fundadora és responsable de l'orige de les noves espècies en les illes i atres hàbitats aïllats i és provable que la especiación alopátrica ―evolució divergent de poblacions que estan geogràficament aïllades unes d'unes atres― siga el mecanisme d'especiación predominant en l'orige de moltes espècies d'animals. No obstant, la especiación simpátrica ―l'aparició de nous espècies sense aïllament geogràfic― també està documentada en molts tàxons, sobretot en les plantes vasculars, els insectes, els peixos i les aus.

• Les transicions evolutives en estes poblacions solen ser graduals, és dir, les noves espècies evolucionen a partir de les varietats preexistentes per mig de processos llents i en cada etapa es manté la seua adaptació específica.^{cita requerida}

• La macroevolución ―l'evolució filogenético per damunt del nivell d'espècie o l'aparició de tàxons superiors― és un procés gradual, pas a pas, que no és més que l'extrapolació de la microevolución ―l'orige de les races i varietats, i de les espècies―.^{cita requerida}

#Síntesis evolutiva moderna

Artícul principal → #Síntesis evolutiva moderna.

En l'época de Darwin els científics no coneixien cóm s'heretaven les característiques. Posteriorment es va descobrir la relació de la majoria de les característiques hereditàries en entitats persistents cridades genés, fragments de les molècules llineals d'àcit desoxirribonucleico (ADN) del núcleu de les cèlules. L'ADN varia entre els membres d'una mateixa espècie i també sofrix canvis, mutacions, o #reorganisació per recombinació genètica.

Variabilitat

Artícul principal → Variabilitat genètica.

El fenotip d'un organisme individual és el resultat del seu genotip i l'influència de l'ambient en el que viu i ha vixcut. Una part substancial de la variació entre fenotips dins d'una població està causada per les diferències entre els seus genotips. La #síntesis evolutiva moderna definix l'evolució com el canvi d'eixa variació genètica a través del temps. La freqüència de cada alel fluctua, sent més o menys prevalente en relació en atres formes alternatives del mateix gen. Les forces evolutives actuen per mig de la direcció d'eixos canvis en les freqüències alélicas en un o un atre sentit. La variació d'una població per a un gen donat desapareix quan es produïx la fixació d'un alel que ha reemplaçat enterament a totes les atres formes alternatives d'eixe mateix gen.

La variabilitat sorgix en les poblacions naturals per mutacions en el material genètic, migracions entre poblacions (fluix genètic) i per la reorganisació dels gens a través de la reproducció sexual. La variabilitat també pot provindre de l'intercanvi de gens entre diferents espècies, per eixemple a través de la transferència horisontal de gens en les bactèries o la hibridació interespecífica en les plantes. A pesar de la constant introducció de variants noves a través d'estos processos, la major part del genoma d'una espècie és idèntica en tots els individus que pertanyen a la mateixa. No obstant, encara menuts canvis en el genotip poden dur a modificacions substancials del fenotip. Aixina, els chimpansés i els sers humans, per eixemple, solament diferixen en aproximadament el 5 % dels seus genomes.

Mutació

Artícul principal → Mutació.

Darwin no coneixia la font de les variacions en els organismes individuals, pero va observar que semblaven ocórrer aleatoriamente. En treballs posteriors es va atribuir la major part d'estes variacions a les mutacions. La mutació és un canvi permanent i transmisible en el material genètic ―usualment el ADN o el ARN― d'una cèlula, produït per «errors de còpia» en el material genètic durant la divisió celular o per l'exposició a radiació, substàncies químiques o l'acció de virus. Les mutacions aleatòries ocorren constantment en el genoma de tots els organismes, creant nova variabilitat genètica. Les mutacions poden no tindre efecte algun sobre el fenotip de l'organisme, o ser perjudicials o beneficioses. A modo d'eixemple, els estudis realisats sobre la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), sugerixen que, si una mutació determina un canvi en la proteïna produïda per un gen, eixe canvi serà perjudicial en el 70 % dels casos i neutre o lleument beneficiós en els restants.

La freqüència de noves mutacions en un gen o seqüència d'ADN en cada generació es denomina taxa de mutació. En escenaris de ràpit canvi ambiental, una taxa de mutació alta aumenta la provabilitat de que alguns individus tinguen una variant genètica adequada per a adaptar-se i sobreviure; per un atre costat, també aumenta el número de mutacions perjudicials o deletéreas que disminuïxen l'adaptació dels individus i eleva la provabilitat d'extinció de l'espècie. Pels efectes contraposts que les mutacions poden tindre sobre els organismes, la taxa de mutació òptima per a una població és una compensació entre costs i beneficis, que depén de l'espècie i reflectix l'història evolutiva com a resposta als reptes imposts per l'ambient. Els virus, per eixemple, presenten una alta taxa de mutació, lo que supon una ventaja adaptativa ya que deuen evolucionar ràpida i constantment per a sortejar als sistemes immunes dels organismes que afecten.

La duplicació gènica introduïx en el genoma copies extres d'un gen i, d'eixe modo, proporciona el material de base per a que les noves còpies inicien el seu propi camí evolutiu. Si el gen inicial seguix funcionant normalment, les seues còpies poden adquirir noves mutacions sense perjuí per a l'organisme que els alberga i aplegar en el temps a adoptar noves funcions. Per eixemple, en els sers humans són necessaris quatre gens per a construir les estructures necessàries per a detectar la llum: tres per a la visió dels colors i un per a la visió nocturna. Els quatre gens han evolucionat a partir d'un sol gen ancestral per duplicació i posterior divergència. Atres tipos de mutació poden ocasionalment crear nous gens a partir del denominat ADN no codificante. També poden sorgir nous gens en diferents funcions a partir de fragments de gens duplicats que es recombinan per a formar noves seqüències d'ADN.

Les mutacions cromosòmiques ―també denominades, aberracions cromosòmiques― són una font adicional de variabilitat hereditària. Aixina, les translocación, inversions, deleciones, translocación robertsonianas i #duplicació, usualment ocasionen variants fenotípicas que es transmeten a la descendència. Per eixemple, en el gènero Homo va tindre lloc una fusió cromosòmica que va donar lloc al cromosoma 2 dels sers humans, mentres que atres simis conserven 24 parells de cromosomes. No obstant les conseqüències fenotípicas que poden tindre tals mutacions cromosòmiques, la seua major importància evolutiva residix en accelerar la divergència de les poblacions que presenten diferents configuracions cromosòmica: el fluix genètic entre elles es reduïx severament per la esterilidad o semiesterilidad dels individus heterocigóticos. D'esta manera, les mutacions cromosòmiques actuen com mecanismes d'aïllament reproductiu que conduïxen a que les diferents poblacions mantinguen la seua identitat com a espècies a través del temps.

Els fragments d'ADN que poden canviar de posició en els cromosomes, tals com els transposonés, constituïxen una important fracció del material genètic de plantes i animals i poden haver eixercitat un paper destacat en la seua evolució. En insertar-se en o escindir-se d'atres parts del genoma estes seqüències poden activar, inhibir, eliminar o mutar atres gens i, per això, crear nova variabilitat genètica. Aixina mateix, certes d'estes seqüències es repetixen mills o millons de voltes en el genoma i moltes d'elles han adoptat funcions importants, com per eixemple, la regulació de la expressió genètica.

Recombinació genètica

Artícul principal → Recombinació genètica.

Vore també: Evolució del sexe

La recombinació genètica és el procés per mig del qual l'informació genètica es redistribuïx per transposició de fragments d'ADN entre dos cromosomes durant la meiosis ―i més rarament en la mitosis―. Els efectes són similars als de les mutacions, és dir, si els canvis no són deletéreos es transmeten a la descendència i contribuïxen a incrementar la diversitat dins de cada espècie.^{cita requerida}

En els organismes asexuals, els gens s'hereten en conjunt, o lligats, ya que no es mesclen en els de atres organismes durant els cicles de recombinació que usualment es produïxen durant la reproducció sexual. En contrast, els descendents dels organismes que es reproduïxen sexualment contenen una mescla aleatòria dels cromosomes dels seus progenitors, la qual es produïx durant la recombinació meiòtica i la posterior fecundació. La recombinació no altera les freqüències alélicas sino que modifica l'associació existent entre alels pertanyents a gens diferents, produint descendents en combinacions úniques de gens. La recombinació generalment incrementa la variabilitat genètica i pot aumentar també les taxes d'evolució. No obstant, l'existència de la reproducció asexual, tal com ocorre en les plantes apomícticas o en els animals partenogenéticos, indica que este modo de reproducció pot també ser ventajós en certs ambients. Jens Christian Clausen va ser un dels primers en reconéixer formalment que la apomixis, particularment la apomixis facultativa, no necessàriament conduïx a una pèrdua de variabilitat genètica i de potencial evolutiu. Utilisant una analogia entre el procés adaptatiu i la producció a gran escala d'automòvils, Clausen arguyó que la combinació de sexualitat (que permet la producció de nous genotips) i de apomixis (que permet la producció illimitada dels genotips més adaptats) potencia la capacitat d'una espècie per al canvi adaptatiu.

Encara que el procés de recombinació possibilita que els gens agrupats en un cromosoma puguen heretar-se independentment, la taxa de recombinació és baixa ―aproximadament dos events per cromosoma i per generació―. Com a resultat, els gens adjacents tendixen a heretar-se conjuntament, en un fenomen que es denomina ligamiento. Un grup d'alels que usualment s'hereten conjuntament per trobar-se lligats es denomina haplotipo. Quan un dels alels en haplotipo és altament beneficiós, la selecció natural pot conduir a un agranada selectiva que aumenta la proporció dins de la població del restant dels alels en el haplotipo; este efecte es denomina arrastre per ligamiento o «efecte autostop» (en anglés, genetic hitchhiking).

Quan els alels no es recombinan, com és el cas en el cromosoma I dels mamífers o en els organismes asexuals, els gens en mutacions deletéreas s'acumulen, lo que es denomina trinquet de Muller (Muller ratchet en anglés). D'esta manera, en trencar els conjunts de gens lligats, la reproducció sexual facilita l'eliminació de les mutacions perjudicials i la retenció de les beneficioses, ademés de l'aparició d'individus en combinacions genètiques noves i favorables. Estos beneficis deuen contrarrestar atres efectes perjudicials de la reproducció sexual, com la menor taxa reproductiva de les poblacions d'organismes sexuals i la separació de combinacions favorables de gens. En totes les espècies sexuals, i en l'excepció dels organismes hermafroditas, cada població està constituïda per individus de dos sexes, dels quals solament un és capaç d'engendrar la prole. En una espècie asexual, en canvi, tots els membres de la població tenen eixa capacitat, lo que implica un creiximent més ràpit de la població asexual en cada generació. Un atre cost del sexe és que els machos i les femelles deuen buscar-se entre ells per a aparearse i la selecció sexual sol favorir caràcters que reduïxen l'aptitut dels individus. Este cost del sexe va ser expressat per primera volta en térmens matemàtics per John Maynard Smith. Les raons de la evolució de la reproducció sexual són encara poc clares i és un interrogant que constituïx un àrea activa d'investigació en Biologia evolutiva, que ha inspirat idees tals com la hipòtesis de la Reina Roja. L'escritor científic Matt Ridley, que va popularisar el terme en el seu llibre The Ret Queen: Sex and the Evolution of Human Nature, sosté que existix una carrera armamentista cíclica entre els organismes i els seus paràsits i especula que el sexe servix per a preservar els gens circunstancialmente desfavorables, pero potencialment beneficiosos davant futurs canvis en les poblacions de paràsits.^{cita requerida}

Genètica de poblacions

Com s'ha descrit prèviament, des d'un punt de vista genètic l'evolució és un canvi intergeneracional en la freqüència dels alels dins d'una població que compartix un mateix patrimoni genètic. Una població és un grup d'individus de la mateixa espècie que compartixen un àmbit geogràfic. Per eixemple, totes les arnes d'una mateixa espècie que viuen en un bosc aïllat formen una població. Un gen determinat dins de la població pot presentar diverses formes alternatives, que són les responsables de la variació entre els diferents fenotips dels organismes. Un eixemple pot ser un gen de la coloració en les arnes que tinga dos alels: un per a color blanc i un atre per a color negre. El patrimoni o acervo genètic és el conjunt complet dels alels d'una població, de manera que cada alel apareix un número determinat de voltes en un acervo gènic. La fracció de gens del patrimoni genètic que estan representades per un alel determinat rep el nom de freqüència alélica, per eixemple, la fracció d'arnes en la població que presenten l'alel per a color negre. L'evolució té lloc quan hi ha canvis en la freqüència alélica en una població d'organismes que es reproduïxen entre ells, per eixemple, si l'alel per a color negre es fa més comú en una població d'arnes.

Per a comprendre els mecanismes que fan que evolucione una població, és útil conéixer les condicions necessàries per a que la població no evolucione. El principi de Hardy-Weinberg determina que la freqüència dels alels d'una població suficientment gran permaneixerà constant solament si l'única força que actua és la recombinació aleatòria d'alels durant la formació dels gamets i la posterior combinació dels mateixos durant la fertilisació. En eixe cas, la població es troba en equilibri de Hardy-Weinberg i, per lo tant, no evoluciona.

Fluix genètic

Artícul principal → Fluix genètic.

El fluix genètic és l'intercanvi de gens entre poblacions, usualment de la mateixa espècie. Com a eixemples de fluix gènic es poden mencionar el cruzamiento d'individus despuix de l'immigració d'una població en el territori d'una atra, o, en el cas de les plantes, l'intercanvi de polen entre poblacions diferents. La transferència de gens entre espècies comporta la formació d'híbrits o la transferència horisontal de gens.

L'immigració i l'emigració d'individus en les poblacions naturals poden causar canvis en les freqüències alélicas, com aixina també l'introducció ―o desaparició― de variants alélicas dins d'un acervo genètic ya establit. Les separacions físiques en el temps, espai o casetes ecològiques específiques que pot existir entre les poblacions naturals restringixen o impossibiliten el fluix gènic. Ademés d'estes restriccions a l'intercanvi de gens entre poblacions existixen uns atres mecanismes d'aïllament reproductiu conformats per característiques, comportaments i processos fisiològics que impedixen que els membres de dos espècies diferents puguen creuar-se o aparearse entre sí, produir descendència o que esta siga viable o fèrtil. Estes barreres constituïxen una fase indispensable en la formació de noves espècies ya que mantenen les característiques pròpies de les mateixes a través del temps en restringir o eliminar el fluix genètic entre els individus de diferents poblacions.

Les espècies distintes poden ser interfértiles, depenent de quant han divergit des del seu ancestro comú; per eixemple, la egua i el asno poden aparearse i produir la mula. Tals híbrits són generalment estèrils per les diferències cromosòmiques entre les espècies parentals, que impedixen el emparejamiento correcte dels cromosomes durant la meiosis. En este cas, les espècies estretament relacionades poden creuar-se en regularitat, pero la selecció natural actua contra els híbrits. No obstant, de tant en tant es formen híbrits viables i fèrtils que poden presentar propietats intermiges entre les seues espècies paternals o posseir un fenotip totalment nou.

L'importància de l'hibridació en la creació de noves espècies d'animals no està clara, encara que existixen eixemples ben documentats com el de la granota Hyla versicolor. L'hibridació és, no obstant, un mecanisme important de formació de noves espècies en les plantes, ya que estes toleren la poliploidía ―la duplicació de tots els cromosomes d'un organisme― més fàcilment que els animals; la poliploidía restaura la fertilitat en els híbrits interespecíficos degut a que cada cromosoma és capaç de aparearse en un companyer idèntic durant la meiosis.

Hi ha dos mecanismes bàsics de canvi evolutiu: la selecció natural i la deriva genètica. La selecció natural favorix als gens que milloren la capacitat de supervivència i reproducció de l'organisme. La deriva genètica és el canvi en la freqüència dels alels, provocat per transmissió aleatòria dels gens d'una generació a la següent. L'importància relativa de la selecció natural i de la deriva genètica en una població varia depenent de la força de la selecció i del tamany poblacional efectiu, que és el número d'eixemplars d'eixa població capaces de reproduir-se. La selecció natural sol predominar en les poblacions grans, mentres que la deriva genètica predomina en les menudes. El predomini de la deriva genètica en poblacions menudes pot dur inclús a la fixació de mutacions llaugerament deletéreas. Com a resultat d'això, els canvis en el tamany d'una població poden influir significativament en el curs de l'evolució. Els denominats «colls de botella», o descensos dràstics temporarios del tamany efectiu de la població, suponen una pèrdua o erosió de la variabilitat genètica i comporten la formació de poblacions genèticament més uniformes. Els colls de botella poden ser el resultat de #catàstrofe, variacions en el mig ambient o alteracions en el fluix genètic causades per una migració reduïda, l'expansió a nous hàbitats, o una subdivisió de la població.

Selecció natural

Artícul principal → Selecció natural.

La selecció natural és el procés pel qual les mutacions genètiques que milloren la capacitat reproductiva es tornen, i permaneixen, cada volta més freqüents en les successives generacions d'una població. Li la califica a sovint de «mecanisme autoevidente», puix és la conseqüència necessària de tres fets simples: (a) dins de les poblacions d'organismes hi ha variació heretable (b) els organismes produïxen més descendents dels que poden sobreviure, i (c) tals descendents tenen diferents capacitats per a sobreviure i reproduir-se.

El concepte central de la selecció natural és la aptitut biològica d'un organisme. L'aptitut, ajust o adequació influïx en la mida de la contribució genètica d'un organisme a la generació següent. No obstant, l'aptitut no és simplement igual al número total de descendents d'un determinat organisme, ya que també quantifica la proporció de generacions posteriors que duen els gens d'eixe organisme. Per eixemple, si un organisme pot sobreviure i reproduir-se, pero els seus descendents són massa menuts o malaltiços com per a aplegar a l'edat reproductiva, la contribució genètica d'eixe organisme a les futures generacions serà molt baixa i, per això, la seua aptitut també ho és.

Per tant, si un alel aumenta l'aptitut més que uns atres, en cada generació l'alel serà més comú dins de la població. Es diu que tals traces són «seleccionats favorablement». Una millora de la supervivència o una major fecunditat són eixemples de traces que poden aumentar l'aptitut. En canvi, la menor aptitut causada per un alel menys beneficiós o deletéreo fa que este siga cada volta més rar en la població i sofrixca una «selecció negativa». Cal subrallar que l'aptitut d'un alel no és una característica fixa: si l'ambient canvia, les traces que abans eren neutres o nocius poden ser beneficiosos i viceversa. Per eixemple, l'arna Biston betularia presenta dos colors, un clar denominat forma typica i un atre obscur cridat forma carbonaria. La forma typica, com el seu nom indica, és la més freqüent en esta espècie. No obstant, durant la revolució industrial en el Regne Unit els troncs de molts arbres sobre els que es posaven les arnes es varen ennegrir per la suja, lo que els donava les arnes de color obscur una major oportunitat de sobreviure i produir més descendents en passar més fàcilment desapercebudes per als depredadors. Solament cinquanta anys en acabant de que es descobrira la primera arna melánica, casi la totalitat de les arnes de l'àrea industrial de Mánchester eren obscures. Este procés es va revertir a causa de la «Llei de l'aire net» (Clean Air Act) de 1956, que va reduir la polució industrial. En aclarir-se el color dels troncs, les arnes obscures varen tornar a ser més fàcilment visibles pels depredadors i el seu número va disminuir. No obstant, encara que la direcció de la selecció canvie, les traces que s'hagueren perdut en el passat no poden tornar a obtindre's de forma idèntica ―situació que descriu la Llei de Dollo o «Llei de l'irreversibilitat evolutiva»―. D'acort en esta hipòtesis, una estructura o orgue que s'ha perdut o descartat durant el transcurs de l'evolució no tornarà a aparéixer en eixe mateix linaje d'organismes.

Segons Richard Dawkins, esta hipòtesis és «una declaració sobre la improbabilidad estadística de seguir exactament la mateixa trayectòria evolutiva dos voltes o, de fet, una mateixa trayectòria particular en abdós direccions».

Dins d'una població, la selecció natural per a una determinada traça que varia en forma contínua, com l'altura, es pot categorizar en tres tipos diferents. El primer és la «selecció direccional», que és un canvi en el valor mig d'una traça a lo llarc del temps; per eixemple, quan els organismes cada volta són més alts. En segon lloc es troba la «selecció disruptiva» que és la selecció dels valors extrems d'una determinada traça, lo que a sovint determina que els valors extrems siguen més comuns i que la selecció actue en contra del valor mig; açò implica, en l'eixemple anterior, que els organismes baixos i alts tenen una ventaja, pero els de altura mija no. Finalment, en la «selecció estabilizadora», la selecció actua en contra dels valors extrems, lo que determina una disminució de la varianza al voltant del promig i una menor variabilitat de la població per a eixe caràcter en particular; si es donara este tipo de selecció, tots els organismes d'una població adquiririen paulatinament una altura similar.^{cita requerida}

Un tipo especial de selecció natural és la selecció sexual, que actua a favor de qualsevol traça que aumente l'èxit reproductiu per aumentar l'atractiu d'un organisme per a les seues parelles potencials. Certes traces adquirides pels machos per selecció sexual ―tals com les banyes voluminoses, vores de apareamiento o colors lluents― poden reduir les possibilitats de supervivència, per eixemple, per atraure als depredadors. No obstant, esta desventaja reproductiva es compensa per un major èxit reproductiu dels machos que presenten estes traces.

Un àrea d'estudi actiu és la denominada «unitat de selecció»; s'ha dit que la selecció natural actua a nivell de gens, cèlules, organismes individuals, grups d'organismes i inclús espècies. Cap d'estos models és mútuament exclusiu, i la selecció pot actuar en múltiples nivells al mateix temps. Per eixemple, baix del nivell de l'individu, hi ha gens denominats transposones que intenten replicar-se en tot el genoma. La selecció per damunt del nivell de l'individu, com la selecció de grup, pot permetre l'evolució de la cooperació.

Deriva genètica

Artícul principal → Deriva genètica.

La deriva genètica és el canvi en la freqüència dels alels entre una generació i la següent, i té lloc perque els alels de la descendència són una mostra aleatòria dels pares, i pel paper que juga l'encert en l'hora de determinar si un eixemplar determinat sobreviurà i es reproduirà. En térmens matemàtics, els alels estan subjectes a errors de mostreig. Com a resultat d'això, quan les forces selectives estan absents o són relativament dèbils, la freqüència dels alels tendix a «derivar» cap a dalt o cap a avall aleatoriamente (en una passejada aleatòria). Esta deriva es deté quan un alel es convertix finalment fixat, és dir, o be desapareix de la població, o be substituïx totalment el restant de gens. Aixina que, la deriva genètica pot eliminar alguns alels d'una població simplement per l'encert. Inclús en l'absència de forces selectives, la deriva genètica pot fer que dos poblacions separades que escomencen en la mateixa estructura genètica se separen en dos poblacions divergents en un conjunt d'alels diferents.

El temps necessari per a que un alel quede fixat per la deriva genètica depén del tamany de la població; la fixació té lloc més ràpit en poblacions més menudes. La mida precisa de les poblacions que és important en este cas rep el nom de tamany poblacional efectiu, que va ser definida per Sewall Wright com el número teòric d'eixemplars reproductius que presenten el mateix grau observat de consanguinitat.

Encara que la selecció natural és responsable de l'adaptació, l'importància relativa de les dos forces, selecció natural i deriva genètica, com a impulsores del canvi evolutiu en general és actualment un camp d'investigació en la biologia evolutiva. Estes investigacions varen ser inspirades per la teoria neutralista de l'evolució molecular, que postula que la majoria de canvis evolutius són el resultat de la fixació de mutacions neutres, que no tenen cap efecte immediat sobre l'aptitut d'un organisme. Per tant, en este model, la majoria dels canvis genètics en una població són el resultat d'una pressió de mutació constant i de deriva genètica.

Les conseqüències de l'evolució

Adaptació

L'adaptació és el procés per mig del qual una població es adecua millor a la seua hàbitat i també el canvi en l'estructura o en el funcionament d'un organisme que ho fa més adequat al seu entorn. Este procés es produïx per selecció natural durant moltes generacions i és un dels fenomens bàsics de la biologia.

L'importància d'una adaptació només pot entendre's en relació en el total de la biologia de l'espècie. Julian Huxley

Les espècies tendixen a adaptar-se a diferents casetes ecològiques per a reduir al mínim la competència entre elles. Açò es coneix com principi d'exclusió competitiva en ecologia: dos espècies no poden ocupar el mateix caseta en el mateix ambient per un llarc temps.

L'adaptació no implica necessàriament canvis importants en part física d'un cos. Com a eixemple pot mencionar-se als trematodos ―paràsits interns en estructures corporals molt simples, pero en un cicle de vida molt complex― en els que les seues adaptacions a un mig ambient tan inusual no són el producte de caràcters observables a simple vista sino en aspectes crítics del seu cicle vital. En general, el concepte d'adaptació inclou, ademés del procés adaptatiu mateix, tots els aspectes dels organismes, de les poblacions o de les espècies que són el seu resultat. Per mig de l'utilisació del terme «adaptació» per al procés evolutiu i «traça o caràcter adaptatiu» per al producte del mateix, els dos sentits del concepte es distinguixen perfectament. Segons Theodosius Dobzhansky la «adaptació» és el procés evolutiu pel qual un organisme es torna més capaç de viure en el seu hàbitat o hàbitats, mentres que la «adaptabilitat» és l'estat d'estar adaptat, o siga, el grau en que un organisme és capaç de viure i reproduir-se en un determinat conjunt d'hàbitats. Finalment, un «caràcter adaptatiu» és un dels aspectes del desenroll d'un organisme que aumenta la seua provabilitat de sobreviure i reproduir-se.

L'adaptació a voltes implica el guany d'una nova característica; eixemples notables són l'evolució en laboratori de les bactèries Escherichia coli per a que puguen ser capaces d'utilisar el àcit cítric com un nutrient, quan les bactèries de tipo selvat no ho poden fer; l'evolució d'una nova enzima en Flavobacterium que permet que estes bactèries puguen créixer en els subproductes de la fabricació del nailon; i l'evolució d'una via metabòlica completament nova en la bactèria del sol Sphingobium que li permet degradar el pesticida sintètic pentaclorofenol. En ocasions, també pot donar-se la pèrdua d'una funció ancestral. Un eixemple que mostra els dos tipos de canvi és l'adaptació de la bactèria Pseudomonas aeruginosa a la fluoroquinolona en canvis genètics que modifiquen la molècula sobre la que actua i per l'aument de l'activitat dels transportadors que bombegen l'antibiòtic fòra de la cèlula. Una idea encara controvertida, és que algunes adaptacions poden aumentar la capacitat dels organismes per a generar diversitat genètica i per a adaptar-se per selecció natural ―o siga, aumentarien la capacitat d'evolució―.

Una conseqüència de l'adaptació és l'existència d'estructures en organisació interna similar i diferents funcions en organismes relacionats. Est és el resultat de la modificació d'una estructura ancestral per a adaptar-la a diferents ambients i casetes ecològiques. Els ossos de les ales dels #rat penat, per eixemple, són molt similars als dels peus del rata i els de les mans dels primats, degut a que totes estes estructures estaven presents en un ancestro comú dels mamífers. Ya que tots els organismes vius estan relacionats en certa mida, inclús les estructures que presenten diferències profundes, com els ulls dels artròpodes, del calamar i dels vertebrats, o les extremitats i les ales d'artròpodes i vertebrats, depenen d'un conjunt comú de gens homòlecs que controlen el seu desenroll i funcionament, lo que es denomina homologia profunda.

Durant l'adaptació poden aparéixer estructures vestigiales, carents de funcionalitat en una espècie; no obstant, la mateixa estructura és funcional en l'espècie ancestral o en atres espècies relacionades. Els eixemples inclouen els pseudogenés, els ulls dels peixos cavernícolas cegos, les ales en les espècies d'aus que no volen i els ossos de la cadera presents en les ballenas i en les serps. En els sers humans també existixen eixemples d'estructures vestigiales, com les molgues de juí, el coxis, el apèndix vermiforme, i reaccions involuntàries com la pell de gallina i uns atres reflexos primitius.

Algunes traces que semblen ser simples adaptacions són, de fet, exaptaciones: estructures originalment adaptades per a una funció, pero que coincidentalmente es varen fer útils per a un atre propòsit. Un eixemple és el fardacho africà Holaspis guentheri que va desenrollar un cap i tronc molt esclafats per a amagar-se en els clavills, com pot observar-se en atres fardachos del mateix gènero. No obstant, en esta espècie, el cos achatado li permet planejar d'arbre en arbre. Els pulmons dels peixos pulmonados ancestrals són una exaptación de les bufes natatorias dels peixos teleósteos amprades com a regulador de la flotació.

Una branca de la biologia evolutiva estudia el desenrolle de les adaptacions i de les exaptaciones. Esta àrea d'investigació aborda l'orige i l'evolució del desenroll embrionari i cóm sorgixen noves característiques a partir de modificacions del desenroll. Estos estudis han demostrat, per eixemple, que les mateixes estructures òssees dels embrions que formen part de la mandíbula en alguns animals, en canvi formen part de l'oït mig en els mamífers. Canvis en els gens que controlen el desenroll també poden causar que reapareguen estructures perdudes durant l'evolució, com per eixemple, les dents d'embrions de pollets mutantes, similars als dels cocodrils. De fet, cada volta és més clar que la majoria de les alteracions en la forma dels organismes es deuen a canvis en un menut conjunt de gens conservats.

Coevolución

Artícul principal → Coevolución.

L'interacció entre organismes pot produir conflicte o cooperació. Quan interactuen dos espècies diferents, com un patógeno i un hospedador, o un depredador i el seu assut, l'evolució d'una d'elles causa adaptacions en l'atra; estos canvis en la segona espècie causen, a la seua volta, noves adaptacions en la primera. Este cicle de selecció i resposta rep el nom de coevolución. Un eixemple és la producció de tetradotoxina per part del salamandra d'Oregó i l'evolució de la resistència a esta toxina en la seua predador, la serp de jarretera. En esta parella predador-presa, la carrera armamentista evolutiva (Hipòtesis de la Reina Roja) ha tingut com resultat una elevada producció de toxina en la salamandra, i un aument corresponent de resistència a ella en la serp. Un eixemple de coevolución que no involucra competència (Hipòtesis del Rei Rojo) són les interaccions simbiòtiques i mutualistes entre les micorrizas i les raïls de les plantes o les abelles i les plantes que polinizan. Un atre eixemple d'entitat que coevoluciona en el seu hoste són els virus en les cèlulas. Les cèlules solen desenrollar defenses en la seua sistema immune per a evitar infeccions virals, no obstant els virus deuen mutar ràpidament per a poder evitar dites defenses celulars o el sistema immune de l'hoste. Per tant, els virus són les úniques entitats que evolucionen més ràpidament que qualsevol atra per a la seua existència. Els virus són entitats que solament poden evolucionar i sobreviure en les cèlules. Segons estudis recents han vingut coevolucionando en les cèlules des dels seus orígens (protobionte) i per això el seu orige és anterior al del últim antepassat comú universal. Els virus varen poder en sorgir en eixos protobiontes o abans, per a després servir com un mig de transferència horisontal de gens (element genètic mòvil) i regular la població de determinats organismes celulars. De fet nous tipos de virus també varen poder anar sorgint durant diferents etapes de l'evolució, per mig de diversos mecanismes moleculars com #recombinació entre elements genètics mòvils en atres virus. Inclús poden botar entre diversos organismes celulars i adquirir nous hostes.

Especiación

Artícul principal → Especiación.

La especiación (o cladogénesis) és el procés pel qual una espècie divergix en dos o més espècies descendents. Els biòlecs evolutius veuen les espècies com a fenomens estadístics i no com a categories o tipos. Este plantejament és contrari a l'encara molt arraïlat concepte clàssic d'espècie com una classe d'organismes ejemplificados per un «espècimen tipo» que posseïx totes les característiques comunes a dita espècie. En el seu lloc, una espècie es concep ara com un linaje que compartix un únic acervo genètic i evoluciona independentment. Segons esta descripció, els llímits entre espècies són difusos, a pesar de que s'utilisen propietats tant genètiques com a morfològiques per a ajudar a diferenciar entre linajes estretament relacionats. De fet, la definició exacta del terme «espècie» està encara en discussió, particularment per a organismes basats en cèlules procariota; és lo que es denomina «problema de les espècies». Diversos autors han propost una série de definicions basades en criteris diferents, pero l'aplicació d'una o una atra és finalment una qüestió pràctica, depenent en cada cas concret de les particularitats del grup d'organismes en estudi. Actualment, l'unitat d'anàlisis principal en biologia és la població, un conjunt observable d'individus que interactuen, en lloc de l'espècie, un conjunt observable d'individus que s'assemblen entre sí.^{cita requerida}

La especiación ha segut observada en múltiples ocasions tant en condicions de laboratori controlades com en la naturalea. En els organismes que es reproduïxen sexualment, la especiación és el resultat d'un aïllament reproductiu seguit d'una divergència genealògica. Hi ha quatre modalitats d'especiación. La més habitual en els animals és la especiación alopátrica, que té lloc en poblacions que queden geogràficament aïllades, com en el cas de la fragmentació d'hàbitat o les migracions. En estes condicions, la selecció pot causar canvis molt ràpits en l'apariència i el comportament dels organismes. Pels processos de selecció i deriva genètica, la separació de poblacions pot tindre com resultat l'aparició de descendents que no es poden reproduir entre ells.

La segona modalitat d'especiación és la especiación peripátrica, que té lloc quan poblacions menudes queden aïllades en un nou mig. Es diferencia de la especiación alopátrica en que les poblacions aïllades són numèricament molt menors que la població mare. Açò causa una especiación ràpida per mig de l'acceleració de la deriva genètica i la selecció en un acervo gènic menut, procés conegut com el efecte fundador.

La tercera modalitat d'especiación és la especiación parapátrica. S'assembla a la especiación peripátrica en que una menuda població colonisa un nou hàbitat, pero es diferencia que no hi ha cap separació física entre les dos poblacions. En canvi, la especiación és el resultat de l'evolució de mecanismes que reduïxen el fluix gènic entre abdós poblacions. Generalment, açò ocorre quan hi ha hagut un canvi dràstic en el mig dins de l'hàbitat de l'espècie mare. Un eixemple és l'herba Anthoxanthum odoratum, que pot sofrir una especiación parapátrica en resposta a contaminació metàlica localisada provinent de mines. En este cas, evolucionen plantes en una resistència a nivells alts de metals en el sol; l'aïllament reproductiu ocorre perque la selecció favorix una época de floració distinta a la de les espècie mare per a les noves plantes, que no poden perdre llavors per hibridació els gens que els otorguen la resistència. La selecció en contra dels híbrits pot reforçar-se per la diferenciació de les traces que promouen la reproducció entre membres de la mateixa espècie, aixina com per l'aument de les diferències d'apariència en l'àrea geogràfica en la que l'es solapan.

Finalment, en la especiación simpátrica, les espècies divergixen sense que hi haja aïllament geogràfic o canvis en l'hàbitat. Esta modalitat és rara, puix inclús una menuda cantitat de fluix gènic pot eliminar les diferències genètiques entre parts d'una població. En general, en els animals, la especiación simpátrica requerix l'evolució de diferències genètiques i un apareamiento no aleatori, per a que es puga desenrollar un aïllament reproductiu.

Un tipo d'especiación simpátrica és el creuament de dos espècies relacionades per a produir una nova espècie híbrida. Açò no és habitual en els animals, perque els cromosomes homòlecs de progenitors d'espècies diferents no poden aparearse en èxit durant la meiosis. És més habitual en les plantes, que dupliquen a sovint el seu número de cromosomes per a formar poliploides. Açò permet als cromosomes de cada espècie parental formar una parella complementària durant la meiosis, ya que els cromosomes de cada pare ya són representats per una parella. Un eixemple d'este tipo d'especiación va tindre lloc quan les espècies vegetals Arabidopsis thaliana i Arabidopsis arenenca es varen creuar per a produir la nova espècie Arabidopsis suecica. Açò va tindre lloc fa aproximadament 20 000 anys, i el procés d'especiación ha segut reproduït en el laboratori, lo que ha permés estudiar els mecanismes genètics implicats en este procés. De fet, la duplicació de cromosomes dins d'una espècie pot ser una causa habitual d'aïllament reproductiu, puix la mitat dels cromosomes duplicats quedaran sense parella quan es aparean en els de organismes no duplicats.

Els episodis d'especiación són importants en la teoria del equilibri puntuat, que explica la presència en el registre fòssil de ràpits moments d'especiación intercalados en periodos relativament llarcs de estasis, durant els que les espècies permaneixen pràcticament sense modificar. En esta la teoria, la especiación està relacionada en l'evolució ràpida, i la selecció natural i la deriva genètica actuen de forma particularment intensa sobre els organismes que sofrixen una especiación en hàbitats nous o menudes poblacions. Com a resultat d'això, els periodos de estasis del registre fòssil corresponen a la població mare, i els organismes que sofrixen especiación i evolució ràpida es troben en poblacions menudes o hàbitats geogràficament restringits, per lo que rarament queden preservats en forma de fòssils.

Extinció

Artícul principal → Extinció.

L'extinció és la desaparició d'una espècie sancera. No és un acontenyiment inusual, i, de fet, la pràctica totalitat d'espècies animals i vegetals que han vixcut en la Terra estan actualment extinguides, per lo que sembla que l'extinció és el destí final de totes les espècies. Les extincions tenen lloc contínuament durant l'història de la vida, encara que el ritme d'extinció aumenta dràsticament en els ocasionals events d'extinció. La extinció del Cretácico-Terciario, durant la qual es varen extinguir els dinosauris, és la més coneguda, pero l'anterior extinció Permo-Triásica va ser encara més severa, causant l'extinció de casi el 96 % de les espècies. La extinció del Holoceno encara dura i està associada en l'expansió de la humanitat pel globo terrestre en els últims milenis. El ritme d'extinció actual és de 100 a 1000 voltes major que el ritme mig, i fins a un 30 % de les espècies poden desaparéixer a mitan de el XXI. Les activitats humanes són actualment la causa principal de l'extinció; és possible que el calfament global l'accelere encara més en el futur.

Les causes de l'extinció determinen el seu impacte en l'evolució. Les majoria de les extincions, que tenen lloc contínuament, podrien ser el resultat de la competència entre espècies per recursos llimitats (exclusió competitiva). Si la competència entre espècies altera la provabilitat d'extinció, es podria considerar la selecció d'espècies com un nivell de la selecció natural. Les extincions massives intermitents també són importants, pero en lloc d'actuar com a força selectiva, reduïxen dràsticament la diversitat de manera indiscriminada i promouen explosions de ràpida evolució i especiación en els supervivents.

Microevolución i macroevolución

Artícul principal → Microevolución.

Microevolución és un terme usat per a referir-se a canvis en menuda escala de les freqüències gèniques en una població durant el transcurs de vàries generacions. L'adaptació dels insectes a l'us de plaguicidas o la variació del color de pell dels humans són eixemples de microevolución. Estos canvis poden deure's a varis processos: mutació, fluix gènic, deriva gènica o selecció natural. La genètica de poblacions és una branca de la biologia evolutiva aplica métodos bioestadísticos a l'estudi dels processos de la microevolución, com el color de la pell en la població mundial.^{cita requerida}

Els canvis a major escala, des de la especiación fins a les grans transformacions evolutives ocorregudes en llarcs periodos, són comunament denominats macroevolución. L'evolució dels amfibis a partir d'un grup de peixos òsseus és un eixemple de macroevolución. Els biòlecs no acostumen fer una separació absoluta entre macroevolución i microevolución, puix consideren que macroevolución és simplement microevolución acumulada durant escales de temps grans. Una minoria de teòrics, no obstant, considera que els mecanismes de la teoria sintètica per a la microevolución no basten per a fer eixe extrapolació i que es necessiten atres mecanismes. La teoria dels equilibris puntuats, proposta per Gould i Eldredge, intenta explicar certes tendències macroevolutivas que s'observen en el registre fòssil.

Filogenia

Artícul principal → Filogenia.

La filogenia és la relació de parentesc entre espècies o tàxons en general. Encara que el terme també apareix en llingüística històrica per a referir-se a la classificació de les llengües humanes segons el seu orige comú, el terme s'utilisa principalment en el seu sentit biològic. La filogenético és una disciplina de la biologia evolutiva que s'ocupa de comprendre les relacions històriques entre diferents grups d'organismes a partir de la distribució en un arbre o cladograma dicotòmic dels caràcters derivats (sinapomorfias) d'un antecessor comú a dos o més tàxons que conté aquells caràcters plesiomórficos en comú.^{cita requerida}

Ampliació de la #síntesis moderna

En les últimes décades s'ha fet evident que els patrons i els mecanismes evolutius són molt més variats que els que anaren postulats pels pioners de la Biologia evolutiva (Darwin, Wallace o Weismann) i els arquitectes de la teoria sintètica (Dobzhansky, Mayr i Huxley, entre uns atres). Els nous conceptes i informació en la biologia molecular del desenroll, la sistemàtica, la geologia i el registre fòssil de tots els grups d'organismes necessiten ser integrats en lo que s'ha denominat «#síntesis evolutiva ampliada». Els camps d'estudi mencionats mostren que els fenomens evolutius no poden ser compresos solament a través de l'extrapolació dels processos observats a nivell de les poblacions i espècies modernes. En les pròximes seccions es presenten els aspectes considerats com l'ampliació de la #síntesis moderna.

Paleobiología i taxes d'evolució

#Longevitat promig de les espècies
en diversos grups d'organismes.

Grup d'organismes	Longevitat promig (en millons d'anys)
Bivalvats i gasteròpodes marins	10 a 14
Foraminíferos bénticos i planctónicos	20 a 30
Diatomeas marines	25
Trilobites (extinguits).	> 1
Amonites (extinguits).	5
Peixos d'aigua dolça	3
Serps	>2
Mamífers	1 a 2 |-	Briófitas	> 20
Plantes superiors. Herbas	3 a 4 |-	Angiosperma. Arbreés i arbustos	27 a 34
Gimnosperma. Coníferas i cícadas	54

En el moment en que Darwin va propondre la seua teoria d'evolució, caracterisada per modificacions menudes i successives, el registre fòssil disponible era encara molt fragmentario i no s'havien trobat fòssils previs al periodo Cámbrico. El dilema de Darwin, o siga, l'inexistència aparent de registres fòssils del Precámbrico, va ser utilisat com el principal argument en contra de la seua proposta de que tots els organismes de la Terra provenen d'un antepassat comú.

Ademés de l'absència de fòssils antics, a Darwin també li preocupava la carència de formes intermiges o enllaces conectors en el registre fòssil, la qual cosa desafiava la seua visió gradualística de la especiación i de l'evolució. De fet en temps de Darwin, en l'excepció de Archaeopteryx, que mostra una mescla de característiques d'au i de reptil, virtualment no es coneixien atres eixemples de formes intermiges o esclavons perduts, com li'ls va denominar coloquialmente.

Inclús en 1944, quan es va publicar el llibre de Simpson Tempo and mode in evolution, no es coneixien encara fòssils del Precámbrico i solament es disponia d'uns pocs eixemples de formes intermiges en el registre fòssil que enllaçaren les formes antigues en les modernes. Des de llavors els científics han explorat el periodo Precámbrico en detall i se sap que la vida és molt més antiga de lo que es creïa en els temps de Darwin. També se sap que eixes antigues formes de vida varen ser els ancestros de tots els organismes apareguts posteriorment en el planeta. Aixina mateix des de finals del sigle XX s'han descobert, descrit i analisat una gran cantitat d'eixemples representatius de formes fòssils intermiges que enllacen als principals grups de vertebrats i, inclús, fòssils de les primeres plantes en flor. Com a resultat d'estos i atres alvanços científics, ha sorgit una nova disciplina de la Paleontologia, denominada Paleobiología.

Un eixemple de forma transicional entre els peixos i els amfibis és el gènero extint Panderichthys, que va habitar la terra fa uns 370 millons d'anys i és l'enllaç intermig entre Eustenopteron (gènero de peixos de 380 millons d'anys) i Acanthostega (amfibis de fa 363 millons d'anys). Entre els animals terrestres va sorgir el gènero Pederpes fa 350 millons d'anys, que conecta als principals amfibis aquàtics del Devónico superior en els tetrápodos primerencs. Aixina mateix, l'història evolutiva de varis grups d'organismes extints, tals com els dinosauris, ha segut reconstruïda en notable detall. Un eixemple d'esclavó entre els sinápsidos no mamífers i els mamífers és el Thrinaxodon, un sinápsido en característiques de mamífer que va habitar el planeta fa 230 millons d'anys. El Microraptor, un dromeosáurido en quatre ales que podia planejar i que va viure fa 126 millons d'anys, representa un estat intermig entre els terópodos i les primitives aus voladoras com Archaeopteryx. Una forma transicional entre els mamífers terrestres i la vaca marina és Pezosiren, un sirénido cuadrúpedo primitiu en adaptacions terrestres i aquàtiques que va viure fa 50 millons d'anys. Els mamífers terrestres en piteus i les ballenes es troben conectats a través dels gèneros extints Ambulocetus i Rodhocetus que varen habitar el planeta fa 48 a 47 millons d'anys. Per a finalisar esta enumeració d'eixemples de formes transicionales, el ancestro comú dels chimpansés i dels sers humans és el gènero Sahelanthropus, un homínit en aspecte de mona que exhibia un mosaic de caràcters de chimpansé i d'hominino i que va habitar Àfrica fa 7 a 5 millons d'anys.

En el seu llibre Variation and evolution in plants (1950), Stebbins també es llamentava per l'absència d'un registre fòssil que permetera comprendre l'orige de les primeres plantes en flors, les angiosperma. De fet, el propi Darwin va caracterisar a l'orige de les angiosperma com un «abominable misteri». No obstant, este buit de coneiximent està sent ràpidament completat en els descobriments realisats des de fins de el XX i fins a l'actualitat. En 1998 es va descobrir en China, en els estrats provinents del Jurásico Superior (de més de 125 millons d'anys d'antiguetat), un fòssil d'un eix en fruts, que s'ha denominat Archaefructus Este descobriment, que permet establir l'edat de les angiosperma més antigues, va fer mundialment famosa a la Formació Yixian, a on va ser trobat este fòssil. En la mateixa formació es varen trobar el fòssil d'una atra angiosperma, Sinocarpus, i, en 2007, una flor que presenta l'organisació típica de les angiosperma, en la presència de tépals, estams i gineceo. Esta espècie ha segut batejada com Euanthus (del grec, «flor verdadera») pels seus descobridors, i demostra que en el Cretácico inferior ya existien flors com les de les angiosperma actuals.

Causes ambientals de les extincions massives

Darwin no solament va considerar l'orige, sino també la disminució i la desaparició de les espècies; va propondre que la competència interespecífica per recursos llimitats era una causa important de l'extinció de poblacions i espècies: durant el temps evolutiu, les espècies superiors sorgirien per a reemplaçar a espècies menys adaptades. Esta perspectiva ha canviat en els últims anys, en una millor comprensió de les causes de les extincions massives, episodis de l'història de la Terra, a on semblen no complir-se les «regles» de la selecció natural.

Mayr va plantejar la nova perspectiva en el seu llibre Animal species and evolution, en el que va senyalar que l'extinció deu considerar-se com un dels fenomens evolutius més conspicuos. Mayr va discutir les causes dels events d'extinció i va especular que l'aparició de noves malalties, l'invasió d'un ecosistema per atres espècies o els canvis en l'ambient biòtic poden ser els responsables:

«Les causes reals de l'extinció de qualsevol espècie de fòssil presumiblement sempre seguiran sent incertes... És cert, no obstant, que qualsevol event greu d'extinció està sempre correlacionado en un trastorn ambiental important» (Mayr, 1963).

Esta hipòtesis, no sustentada per fets provats quan va ser proposta, ha adquirit des de llavors un considerable respal. El terme «extinció massiva», mencionat per Mayr sense una definició associada, s'utilisa quan una gran cantitat d'espècies s'extinguixen en un determini geològicament breu; els events poden estar relacionats en una causa única o en una combinació de causes, i les espècies extintes són plantes i animals de tot tamany, tant marins com a terrestres. A lo manco han ocorregut cinc extincions massives: la extinció massiva del Cámbrico-Ordovícico, les extincions massives del Ordovícico-Silúrico, la extinció massiva del Devónico, la extinció massiva del Pérmico-Triásico i la extinció massiva del Cretácico-Terciario.

L'extinció biològica que es va produir en el Pérmico-Triásico fa uns 250 millons d'anys representa el més greu event d'extinció en els últims 550 millons d'anys. S'estima que en este event es varen extinguir al voltant del 70 % de les famílies de vertebrats terrestres, moltes gimnosperma leñosas i més del 90 % de les espècies oceàniques. S'han propost vàries causes per a explicar este event, com el vulcanisme, l'impacte d'un asteroide o un cometa, la anoxia oceànica i el canvi ambiental. No obstant, és aparent en l'actualitat que les jagantesques #erupció volcàniques, que varen tindre lloc durant un interval de temps de solament uns pocs centenars de mils d'anys, varen ser la causa principal de la catàstrofe de la biosfera durant el Pérmico tardà. El llímit Cretácico-Terciario registra el segon major event d'extinció massiu. Esta catàstrofe mundial va acabar en el 70 % de totes les espècies, entre les quals els dinosauris són l'eixemple més popularment conegut. Els menuts mamífers varen sobreviure per a heretar les casetes ecològiques vacants, lo que va permetre l'ascens i la radiació adaptativa dels linajes que en última instància es convertirien en Homo sapiens i atres espècies actuals. Els paleontòlecs han propost numeroses hipòtesis per a explicar este event; les més acceptades en l'actualitat són les de l'impacte d'un asteroide i la de fenomens de vulcanisme.

En resum, l'hipòtesis dels trastorns ambientals com a causes de les extincions massives ha segut confirmada, la qual cosa indica que si ben gran part d'història de l'evolució pot ser gradual, de tant en tant certs acontenyiments catastròfics han marcat el seu ritme de fondo. És evident que els pocs «afortunats supervivents» determinen els subsecuentes patrons d'evolució en l'història de la vida.

Selecció sexual i altruisme

Artícul principal → Atracció sexual.

Determinades característiques en una espècie són sexualment atractives encara que carixquen d'un atre significat adaptatiu. Per eixemple, l'atracció de les femelles d'algunes espècies d'aus pels machos més capaços d'unflar els colls, ha dut com a resultat —en el transcurs de les generacions― la selecció de machos que poden unflar els colls fins a un nivell extraordinari. Darwin va concloure que si be la selecció natural guia el curs de l'evolució, la selecció sexual influïx el seu curs encara que no semble existir cap raó evident per a això. Els arguments de Darwin a favor de la selecció sexual apareixen en el capítul quart de L'orige de les espècies i, molt especialment, en The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex de 1871. En abdós casos, s'esgrimix l'analogia en el món artificial:

[La selecció sexual] no depén d'una lluita per l'existència sino d'una lluita entre els machos per la possessió de les femelles; el resultat no és la mort del competidor que no ha tingut èxit, sino el tindre poca o cap descendència. La selecció sexual és, per lo tant, menys rigorosa que la selecció natural. Generalment, els machos més vigorosos, aquells que estan millor adaptats als llocs que ocupen en la naturalea, deixaran major progenie. Pero en molts casos la victòria no dependrà del vigor sino de les armes especials exclusives del sexe masculí[...] Entre les aus, la pugna és habitualment de caràcter més pacífic. Tots els que s'han ocupat de l'assunt creuen que existix una profunda rivalitat entre els machos de moltes espècies per a atraure per mig de la vora a les femelles. El tordo rupestre de Guayana, les aus del paraís i algunes atres es congreguen, i els machos, successivament, despleguen els seus magnífics plomalls i realisen estranys moviments davant les femelles que, colocades com a espectadores, elegixen finalment el companyer més atractiu.

Darwin 1859:136-137

En el seu llibre The Descent of Man va descriure numerosos eixemples, tals com la coa del pavo real i del cabellam del lleó. Darwin va argumentar que la competència entre els machos és el resultat de la selecció de les traces que incrementen l'èxit del apareamiento dels machos competidors, traces que podrien, no obstant, disminuir les possibilitats de supervivència de l'individu. De fet, els colors lluents fan als animals més visibles als depredadors, el plomall llarc dels machos de pavo real i de les aus del paraís, o l'enorme cornamenta dels cérvols són càrregues incómodes en el millor de casos. Darwin sabia que no era esperable que la selecció natural favorira l'evolució de tals traces clarament desventajosos, i va propondre que els mateixos varen sorgir per selecció sexual,

la qual depén no d'una lluita per l'existència en relació en atres sers orgànics o condicions externes, sino d'una lluita entre els individus d'un sexe, generalment els machos, per la possessió de l'atre sexe. Darwin, 1871.

Per a Darwin, la selecció sexual incloïa fonamentalment dos fenomens: la preferència de les femelles per certs machos ―selecció intersexual, femenina, o epigámica― i, en les espècies polígamas, les batalles dels machos per l'harem més gran ―selecció intrasexual―. En este últim cas, el tamany corporal gran i la musculatura proporcionen ventages en el combat, mentres que en el primer, són atres traces masculines, com el plomall colorit i el complex comportament de corteig els que se seleccionen a favor per a aumentar l'atenció de les femelles. Les idees de Darwin en este sentit no varen anar àmpliament acceptades i els defensors de la teoria sintètica (Dobzhansky, Mayr i Huxley) en gran mida varen ignorar el concepte de selecció sexual.^{cita requerida}

L'estudi de la selecció sexual solament va cobrar impuls en l'era postsíntesis. S'ha argumentat que, segons va propondre Wallace, els machos en plomall lluent demostren d'eixe modo la seua bona salut i la seua alta calitat com a parelles sexuals. D'acort en esta hipòtesis de la «selecció sexual dels bons gens», l'elecció de parella masculina per part de les femelles oferix una ventaja evolutiva. Esta perspectiva ha rebut respal empíric en les últimes décades. Per eixemple, s'ha trobat una associació, encara que menuda, entre la supervivència de la descendència i els caràcters sexuals secundaris masculins en un gran número de tàxons, tals com aus, amfibis, peixos i insectes). Ademés, les investigacions en merles han proporcionat la primera evidència empírica de que existix una correlació entre un caràcter sexual secundari i una traça que incrementa la supervivència ya que els machos en els més lluents colors presenten un sistema immune més fort. Aixina, la selecció femenina podria promoure la salut general de les poblacions en esta espècie. Estos i atres senyes són coherents en el concepte de que l'elecció de la femella influïx en les traces dels machos i, inclús, que pot ser beneficiosa per a l'espècie en formes que no tenen cap relació directa en l'èxit del apareamiento.

Una de les primeres referències a la cooperació animal prové de Charles Darwin, qui la va senyalar com un problema potencial per a la seua teoria de la selecció natural. Des de la publicació del Orige de les espècies, atres autors han argumentat que el comportament altruïste —els actes abnegados realisats en benefici dels demés— és incompatible en el principi de la selecció natural, a pesar de que els eixemples de comportament altruïste, com el conte de les crío pels pares i el mutualisme, es donen en tot el regne animal, des dels invertebrats fins als mamífers.

Durant la major part de el XIX, intelectuals com Thomas Henry Huxley i Peter Kropotkin varen debatre fervientemente sobre si els animals cooperen i mostren comportaments #altruïste. En 1902, Kropotkin va oferir una visió alternativa de la supervivència humana i animal en el seu llibre El respal mutu, a on va declarar que l'associació oferix les millors perspectives de desenroll per a les espècies. Kropotkin va falcar el terme evolució progressiva per a descriure cóm l'ajuda mútua es va convertir en la condició sine qua senar de tota la vida social, animal i humana.

Una de les formes més notòries d'altruisme es dona en certs insectes eusociales, com les formigues, abelles i avespas, que tenen una classe de treballadores estèrils. La resposta a la qüestió general de l'evolució de l'altruisme, de la sociabilitat de certs insectes o de l'existència d'abelles o formigues obreres que no deixen descendents prové de la teoria de l'aptitut inclusiva, també cridada teoria de selecció familiar. D'acort en el principi de Darwin/Wallace la selecció natural actua sobre les diferències en l'èxit reproductiu (ER) de cada individu, a on ER és el número de descendents vius produïts per eixe individu durant tota la vida. Hamilton (1972) va ampliar esta idea i va incloure els efectes de ER dels familiars de l'individu: l'aptitut inclusiva és el ER de cada individu, més el ER dels seus familiars, cada u devaluado pel corresponent grau de parentesc. Numerosos estudis en una gran varietat d'espècies animals han demostrat que l'altruisme no està en conflicte en la teoria evolutiva. Per esta raó, és necessari realisar una modificació i ampliació de la visió tradicional de que la selecció opera sobre un sol organisme aïllat en una població: l'individu aïllat ya no sembla tindre una importància central des del punt de vista evolutiu, sino com a part d'una complexa ret familiar.

Macroevolución, mònstruos prometedors i equilibri puntuat

Artícul principal → Mònstruo prometedor.

Quan es definix macroevolución com el procés responsable del sorgiment dels tàxons de ranc superior, s'està utilisant un llenguage metafòric. En sentit estricte, solament «sorgixen» noves espècies, ya que l'espècie és l'únic tàxon que posseïx estatus ontològic. La macroevolución dona conte de l'emergència de discontinuidades morfològiques importants entre grups d'espècies, raó per la qual li les classifica com a grups marcadament diferenciats, és dir, pertanyents a unitats taxonómicas distintes i d'alt ranc. És en els mecanismes que expliquen el sorgiment d'estes discontinuidades que les diferents concepcions i aproximacions disciplinàries es contraponen.^{cita requerida}

El gradualismo és el model macroevolucionista ortodox. Explica la macroevolución com el producte d'un canvi llent, de l'acumulació de molts menuts canvis en el transcurs del temps. Este canvi gradual deuria reflectir-se en el registre fòssil en l'aparició de numeroses formes de transició entre els grups d'organismes. No obstant, el registre no és abundant en formes intermiges. Els gradualistas atribuïxen esta discrepància entre el seu model i les proves trobades a l'imperfecció del propi registre geològic —segons Darwin, el registre geològic és una narració de la que s'han perdut alguns volums i moltes pàgines—. El model del equilibri puntuat, propost en 1972 per N. Eldredge i S. J. Gould, sosté en canvi que el registre fòssil és un fidel reflex de lo que en realitat va ocórrer. Les espècies apareixen sobtadament en els estrats geològics, li les troba en ells per 5 a 10 millons d'anys sense grans canvis morfològics i després desapareixen abruptament del registre, substituïdes per una atra espècie emparentada, pero distinta. Eldredge i Gould utilisen els térmens estasis i interrupció, respectivament, per a designar estos periodos. Segons el seu model, les interrupcions abruptes en el registre fòssil d'una espècie reflectirien el moment en que esta va ser reemplaçada per una menuda població perifèrica ―en la qual el ritme d'evolució hauria segut més ràpit― que va competir en l'espècie originària i va terminar per substituir-la. D'acort en este patró, la selecció natural no solament opera dins de la població, sino també entre espècies, i els canvis cualitativamente importants en els organismes ocorrerien en periodos geològics relativament breus separats per llarcs periodos d'equilibri.^{cita requerida}

En biologia evolutiva, un mònstruo prometedor és un organisme en un fenotip profundament mutante que té el potencial per a establir un nou linaje evolutiu. El terme s'utilisa per a descriure un event d'especiación saltacional que pot ser l'orige de nous grups d'organismes. La frase va ser falcada pel genetista alemà Richard Goldschmidt, qui pensava que els canvis menuts i graduals que donen lloc a la microevolución no poden explicar la macroevolución. La rellevància evolutiva dels mònstruos prometedors ha segut rebujada o posada en dubte per molts científics que defenen la Teoria sintètica d'evolució biològica. En la seua obra The material basis of evolution (La base material de l'evolució), Goldschmidt va escriure que «el canvi des d'una espècie a una atra no és un canvi que no implica més i més canvis atomísticos, sino una modificació completa del patró principal o del sistema de reacció principal en un nou, el que, més vesprada pot novament produir variació intraespecífica per mig de micromutaciones».

La tesis de Goldschmidt va ser universalment rebujada i àmpliament ridiculisada dins la comunitat científica, que favoria les explicacions neodarwinianas de R. A. Fisher, J. B. S. Haldane i Sewall Wright.

No obstant, vàries llínees d'evidència sugerixen que els mònstruos prometedors juguen un paper significatiu durant l'orige d'innovacions clau i de plans corporals novells per evolució saltacional, més que per evolució gradual. Stephen Jay Gould va expondre en 1977 que els gens o seqüències reguladores oferien cert respal als postulats de Goldschmidt. De fet, arguyó que els eixemples d'evolució ràpida no minen el darwinismo ―com Goldschmidt suponia―, pero tampoc mereixen un descrèdit immediat, com a molts neodarwinistas pensaven. Gould va insistir que la creència de Charles Darwin en el gradualismo no va anar jamai un component essencial de la seua teoria d'evolució per selecció natural. Thomas Henry Huxley també va advertir a Darwin que havia sobrecarregat el seu treball en una innecessària dificultat en adoptar sense reserves el principi Natura senar facit saltum. Huxley temia que eixe supòsit podria desalentar a aquells naturalistes que creïen que els #cataclisme i els grans bots evolutius jugaven un paper significatiu en l'història de la vida. En este sentit, Gould va escriure:

Com un darwinista, desige defendre el postulat de Goldschmidt de que la macroevolución no és simplement la microevolución extrapolada i que les grans transicions estructurals poden ocórrer ràpidament sense una série suau d'estats intermijos... En el seu llibre de 1940, Goldschmidt específicament invoca els gens per al desenroll com a potencials fabricants de mònstruos prometedors.

La #síntesis de la biologia del desenroll i la teoria de l'evolució

Encara que Darwin va discutir en detalle la biologia del desenroll —abans cridada embriologia—, esta branca de la biologia no va contribuir a la #síntesis evolutiva. Ernst Mayr, en el seu ensaig What was the evolutionary synthesis? («Qué va ser la #síntesis evolutiva?»), va explicar que varis dels embriólogos del periodo en que va sorgir la #síntesis moderna tenien una postura contrària a la teoria evolutiva:

«Els representants d'algunes disciplines biològiques, per eixemple, de la biologia del desenroll, varen oferir una forta resistència a la #síntesis. No se'ls va deixar fòra de la #síntesis, com alguns d'ells ara reclamen, simplement no volien unir-se».

En les dos últimes décades, no obstant, la biologia del desenroll i la biologia evolutiva s'han unit per a formar una nova branca de l'investigació biològica cridada Biologia evolutiva del desenroll o, coloquialmente, «Evo-devo», que explora cóm han evolucionat els processos del desenroll i cóm ha sorgit l'organisació de les diverses parts del cos dels organismes antics i actuals.

El principal descobriment responsable de l'integració de la biologia del desenroll en la teoria de l'evolució va ser el d'un grup de gens reguladors, la família de gens homeóticos (gens HOX). Estos gens codifiquen proteïnes d'unió al ADN (factors de transcripció) que influïxen profundament en el desenroll embrionari. Per eixemple, la supressió de les extremitats abdominals dels insectes està determinada pels canvis funcionals en una proteïna anomenada Ultrabithorax, que és codificada per un gen Hox. La família de gens Hox existix en els artròpodes (insectes, crustacis, quelicerados, miriàpodes), cordados (peixos, amfibis, reptilés, aus, mamífers), i hi ha anàlecs entre les espècies de plantas i fongos. Els gens HOX influïxen en la morfogénesis dels embrions dels vertebrats al expressar-se en diferents regions a lo llarc de l'eix anteroposterior del cos. Esta família de gens és homòloga tant funcional com estructuralment al complex homeótico (HOM-C) de Drosophila melanogaster. Sobre la base de la comparació de gens de varis tàxons, s'ha conseguit reconstruir l'evolució dels grups de gens HOX en vertebrats. Els 39 gens que comprenen la família de gens HOX en humans i rates, per eixemple, estan organisats en quatre complexos genómicos localisats en diferents cromosomes, HOXA en el braç curt del cromosoma 7, HOXB en el 17, HOXC en el 12 i HOXD en el 2, i cada u d'ells comprén de 9 a 11 genés acomodats en una seqüència homòloga a la del genoma de D. melanogaster.

Encara que el ancestro comú de la rata i de l'humà va viure fa al voltant de 75 millons d'anys, la distribució i arquitectura dels seus gens HOX són idèntiques. Per lo tant, la família de gens HOX és molt antiga i aparentment molt conservada, lo que té profundes implicacions per a l'evolució dels patrons i processos de desenroll.

Microbiologia i transferència horisontal de gens

Artícul principal → Transferència horisontal de gens.

Les primeres teories evolucionistes pràcticament varen ignorar la microbiologia, per l'escassea de traces morfològiques i la falta d'un concepte d'espècie particularment entre els procariotas. Els recents alvanços en l'estudi de la genómica microbiana han contribuït a comprendre millor la fisiologia i ecologia d'estos organismes i a facilitar l'investigació de la seua la taxonomia i evolució. Estos estudis han revelat nivells de diversitat totalment inesperats entre els microbis.

Particularment important va ser el descobriment en 1959 en Japó de la transferència horisontal de gens. L'intercanvi de material genètic entre diferents espècies de bactèries ha eixercitat un paper senyalat en la propagació de la resistència als antibiòtics, i, a l'albor d'un millor coneiximent dels genomes, ha sorgit la teoria de que l'importància de la transferència horisontal de material genètic en l'evolució no es llimita als microorganismes, sino que alcança a tots els sers vius. La transferència horisontal de gens en els sers vius es dona principalment a través d'uns vehículs denominats elements genètics mòvils o elements genètics egoistes com els plásmidos, els transposones i els virus. Els virus poden incorporar material genètic d'un hoste i dur-ho a un atre. Per una atra part, els plásmidos molècules d'ADN circular que porten gens, es poden intercanviar entre bactèries, estoves i #rent que estiguen prop, els transposones seqüències d'ADN en uns pocs gens, es poden trasferir horisontalment entre organismes que vixquen en simbiosis. Principalment es transferixen els gens operatius (els implicats en la neteja), mentres que els gens informatius (els implicats en la transcripció, traducció i processos relacionats) rara volta es transferixen horisontalment. Segons algunes estimacions al voltant de 145 gens del genoma humà es varen adquirir per transferència horisontal d'atres organismes. Els alts nivells de transferència horisontal de gens han dut a qüestionar l'arbre genealògic dels organismes: en efecte, com a part de la teoria endosimbiótica de l'orige dels orgànuls, la transferència horisontal de gens va ser un pas crític en l'evolució d'eucariota com els fongos, les plantes i els animals.

Endosimbiosis i l'orige de les cèlules eucariota

Artícul principal → Eucariogénesis.

Vore també: Simbiogénesis

L'evolució dels primers eucariontes des dels procariotas ha rebut una considerable atenció per part dels científics. Este acontenyiment clau en l'història de la vida es va produir fa 2500 millons d'anys al començament del Paleoproterozoico. Existixen dos hipòtesis no excloents mútuament per a explicar l'orige dels eucariota: la endosimbiosis i la autogénesis. L'hipòtesis o teoria de la endosimbiosis postula que l'evolució de les primeres cèlules eucariota és el resultat de l'incorporació permanent en una cèlula hospedadora arqueana de lo que varen ser cèlules procariota fisiológicamente diferents i autònomes. D'acort en este concepte, les mitocondrias han evolucionat a partir d'una antiga alfaproteobacteria aerobia, mentres que els cloroplastos provenen de cèlules procariota del tipo de les cianobacterias. També és provable que un virus jagant similar als poxvirus originara el núcleu. Estos processos simbiogenéticos s'haurien iniciat en el contacte de la cèlula hoste en una bactèria, en una relació que podria ser al principi parasitaria per a devindre mutualiste en el pas del temps en obtindre el hospedador ventages provinents de característiques i especialitats de l'hostajat. De no aplegar a este punt, la selecció natural penalisaria esta relació, i el número d'estos individus disminuirien en el conjunt de la població; pel contrari, una relació fructífera es voria favorida per la selecció natural i els individus simbiòtics proliferarien, portant part o el conjunt dels dos genomes originals. Esta hipòtesis és la que ha contat en major acceptació i ha segut respalada pels anàlisis de filogenético molecular, en el que se sugerix que els eucariota formen un subgrup dins de les estoves. En contrast, l'hipòtesis autogénica sosté que les mitocondrias i els cloroplastos ―aixina com uns atres orgànuls eucariota tals com el retícul endoplasmático― es varen desenrollar com a conseqüència de les pressions de selecció per a l'especialisació fisiològica dins d'una antiga cèlula procariota. Segons esta hipòtesis, la membrana de la cèlula hospedadora s'hi hauria invaginado per a encapsular porcions fisiológicamente diferents de la cèlula ancestral. En el transcurs del temps, estes regions unides a la membrana es varen convertir en estructures cada volta més especialisades fins a conformar els diferents orgànuls que actualment definixen la cèlula eucariota. No obstant, vàries observacions sobre l'estructura de la membrana, el tipo de reproducció, la seqüència d'ADN i la susceptibilitat als antibiòtics dels cloroplastos i de les mitocondrias tendixen a sustentar l'hipòtesis simbiogenética.

Orige de la reproducció sexual

Segons la hipòtesis fagotrófica, la pèrdua de la paret celular que va permetre la fagocitosis també podria haver permés la reproducció sexual molt tempranamente en l'història de l'evolució biològica, ya que no es tenen registres de que haja existit eucariontes primitius asexuals. El citoesquelet, els motors moleculars i el sistema d'endomembranas també faciliten la reproducció sexual. És aixina com la reproducció sexual va evolucionar fins al procés que és hui, açò és, meiosis seguida de fertilisació; i es produïxen gamets (el producte de la meiosis) en les eucarionte més primitius que existixen en l'actualitat, els protistas.

Entre els protistas, la fusió de cèlules esta relativament estesa; i la majoria tenen també fusió nuclear i meiosis, mentres que uns atres, denominats agámicos, no les tenen, per eixemple, l'alga cercozoo Chlorarachnion i la haptofita Reticulosphaera. A partir d'això s'ha postulat que la fusió de cèlules podria haver-se desenrollat sense que l'objectiu original anara la reproducció sexual. Per eixemple, els plasmodis, grans cèlules multinucledas que es produïxen entre els verdets mucilaginosos, tenen com a objectiu la busca de l'aliment. Una fusió nuclear accidental o un fallo en la mitosis farien un núcleu poliploide; per això es creu que la meiosis podria haver-se desenrollat com un mecanisme per a reparar estos errors; ya que els organismes necessiten replicar el seu material genètic de manera eficient i fiable. D'esta forma, podria haver hagut originalment una fase intermija en fusió de cèlules i meiosis pero sense fusió nuclear. És aixina, com la necessitat de reparar els danys genètics és una de les teories principals que expliquen l'orige de la reproducció sexual. Igualment els individus diploides poden reparar una secció mutada del seu ADN per mig de la recombinació genètica, ya que hi ha dos còpies del gen en la cèlula, i se supon que una d'elles permaneix sense danys. Per un atre costat, una mutació en un individu haploide té més provabilitat de persistir, ya que la maquinària de reparació de l'ADN no té manera de saber quin era la seqüència original sense danys. La forma més primitiva de sexe podria haver segut un organisme en ADN danyat replicant un #bri sense danyar d'un organisme similar per a reparar-se a sí mateixa.

Una atra teoria és que la reproducció sexual es va originar a partir d'elements genètics mòvils parasitarios que intercanvien material genètic (açò és: còpies del seu propi genoma) per a transmetre's i propagar-se, com transposones, plásmidos o virus. En alguns organismes, s'ha demostrat que la reproducció sexual millora la difusió dels elements genètics parasitarios (per eixemple en els #rent o els fongos filamentosos). La conjugació bacteriana, una forma d'intercanvi genètic que algunes fonts descriuen com a sexe, no és una forma de reproducció. No obstant, respala la teoria de l'element genètic mòvil, ya que es propaga per mig d'un d'eixos "gens mòvils", el plásmido F. Per una atra part s'ha plantejat que el cicle celular modern, pel qual la mitosis, la meiosis i el sexe ocorren en tots els eucariota, va evolucionar per l'equilibri alcançat pels virus, que característicamente seguixen un patró de compensació entre infectar a tants hostes com siga possible i matar a un hoste individual a través de la proliferació viral. Hipotèticament, els cicles de replicació viral es poden reflectir en els de els plásmidos o els transposones.

Una tercera teoria menys acceptada, diu que el sexe podria haver evolucionat com una forma de canibalisme. Un organisme primitiu es va menjar a un atre pero, en lloc de digerir-ho completament, part de l'ADN de l'organisme 'menjat' s'hauria incorporat a l'organisme 'menjador'.

Variacions en l'expressió dels gens involucrats en l'herència

Troballes recents han confirmat importants eixemples de canvis hereditaris que no poden explicar-se per canvis en la seqüència de nucleòtits en l'ADN. Estos fenomens es classifiquen com a sistemes d'herència epigenética. La metilación de l'ADN que marca la cromatina, els bucles metabòlics autosostenidos, el silenciamiento gènic per ARN d'interferència i la conformació tridimensional de proteïnes (com els priones) són àrees en les que s'han descobert sistemes d'herència epigenética a nivell de l'organisme. Els biòlecs del desenroll sugerixen que les interaccions complexes en les rets genètiques i la comunicació entre les cèlules poden conduir a variacions hereditàries que poden ser la base d'alguns dels mecanismes de la plasticidad fenotípica i la canalisació del desenroll. La heredabilidad també pot ocórrer a escales encara majors. Per eixemple, la herència ecològica o extragenética a través del procés de construcció de casetes es definix per les activitats regulars i repetides dels organismes en el seu entorn. Açò genera un llegat d'efectes que modifiquen i retroalimenten el règim de selecció de generacions posteriors. Els descendents hereten gens més les característiques ambientals generades per les accions ecològiques dels antepassats. Atres eixemples de heredabilidad en l'evolució que no estan baix el control directe dels gens inclouen l'herència de traces culturals i simbiogénesis.

Atres teories de l'evolució i crítiques científiques de la teoria sintètica

Artícul principal → Objeccions a la teoria de l'evolució.

Richard Dawkins, en la seua obra El gen egoiste de 1976, va fer la següent afirmació:

Hui la teoria de l'evolució està tan subjecta al dubte com la teoria de que la Terra gira al voltant del Sol.

Encara que l'evolució biològica és acceptada com un fet des de el XVIII, la seua explicació científica ha suscitat molts debats. La teoria denominada #síntesis evolutiva moderna (o simplement teoria sintètica), és el model actualment acceptat per la comunitat científica per a descriure els fenomens evolutius; i encara que no existix hui una sòlida teoria alternativa desenrollada, científics com Motō Kimura o Niles Eldredge i Stephen Jay Gould han reclamat la necessitat de realisar una reforma, ampliació o substitució de la teoria sintètica, en nous models capaços d'integrar per eixemple la biologia del desenroll o incorporar dins de la teoria actual una série de descobriments biològics el paper evolutiu dels quals s'està debatent; tals com certs mecanismes hereditaris epigenéticos, la transferència horisontal de gens, o propostes com l'existència de múltiples nivells jeràrquics de selecció o la plausibilidad dels fenomens d'assimilació genómica per a explicar processos macroevolutivos.

Els aspectes més criticats i debatuts de la teoria de la #síntesis evolutiva moderna són: el gradualismo, que ha obtingut com a resposta el model del equilibri puntuat de Eldredge i Gould; la preponderancia de la selecció natural front als processos purament estocàstics; la falta d'una explicació satisfactòria al comportament altruïste i el reduccionismo geneticista que contradiria les característiques holísticas i les propietats emergents inherents a qualsevol sistema biològic complex. A pesar de lo indicat, no obstant, cal considerar que l'actual consens científic és que la teoria mateixa (en els seus fonaments) no ha segut rebatuda en el camp de la biologia evolutiva, sent sol perfeccionada; i per això li la seguix considerant com la «pedra angular de la biologia moderna».

Atres hipòtesis minoritàries

Artícul principal → Teoria simbiogenética.

Entre atres hipòtesis minoritàries, destaca la de la biòloga nortamericana Lynn Margulis, qui va considerar que, de la mateixa manera que les cèlules eucariota varen sorgir a través de l'interacció simbiogenética de vàries cèlules procariota, moltes atres característiques dels organismes i el fenomen d'especiación eren la conseqüència d'interaccions simbiogenéticas similars. En la seua obra Captant Genomes. Una teoria sobre l'orige de les espècies Margulis va argumentar que la simbiogénesis és la força principal en l'evolució. Segons la seua teoria, l'adquisició i acumulació de mutacions a l'encert no són suficients per a explicar cóm es produïxen variacions hereditàries, i va postular que les organelas, els organismes i les espècies varen sorgir com el resultat de la simbiogénesis. Mentres que la #síntesis evolutiva moderna fa recalcament en la competència com la principal força darrere de l'evolució, Margulis va propondre que la cooperació és motor del canvi evolutiu. Argumenta que les bactèries, junt en atres microorganismes, varen ajudar a crear les condicions que es requerixen per a la vida en la Terra, tals com una concentració alta d'oxigen. Margulis va sostindre que estos microorganismes són la principal raó per la que les condicions actuals es mantenen. Va afirmar, aixina mateix, que les bactèries són capaces d'intercanviar gens en major rapidea i facilitat que els eucariota, i per açò són més versàtils i les artífexs de la complexitat dels sers vius.

Igualment, Màxim Sandín va rebujar vehementemente qualsevol de les versions del darwinismo presents en l'actual teoria i va propondre una hipòtesis alternativa per a explicar l'evolució. En primer lloc, justiprecia l'obra de Lamarck, i sugerix que les hipòtesis o prediccions, conegudes com Lamarckisme, realisades per este biòlec es veuen corroborades pels fets. Per eixemple, Sandín va formular la seua hipòtesis a partir de l'observació de que les circumstàncies ambientals poden condicionar, no solament l'expressió de l'informació genètica (fenomens epigenéticos, control del splicing alternatiu, estrés genómico…), sino la dinàmica del procés de desenroll embrionari, i va postular que el fonament fonamental dels ecosistemas és l'equilibri i no la competència.

Conforme a les seues idees, es pot apreciar la tendència de les formes orgàniques a una major complexitat, com a conseqüència d'unes lleis que governen la variabilitat dels organismes, i que estan, d'alguna manera, inscrites en els organismes. Tenint en conte que el 98,5 % del genoma humà, per eixemple, està compost per seqüències repetides en funció reguladora aixina com una notable cantitat de virus endógenos, Sandín conclou que eixa conformació del genoma no pot ser el resultat de l'encert i de la selecció naturali que es produïx en canvi per la pressió del mig ambient, lo que provoca que certs virus s'inserten en el genoma o determinades seqüències gèniques es modifiquen i, com a conseqüència, es generen organismes completament nous, en substancials diferències senar respecte als seus predecessors. Segons esta teoria, que rebuja la tesis del «ADN egoiste» de Dawkins, el mecanisme fonamental del canvi evolutiu és solament la capacitat d'integració dels virus en genomes ya existents per mig de la transferència horisontal dels seus gens. Ademés, Sandín opina que el mig ambient, i no les mutacions aleatòries, és la causa de que determinats grups de sers vius assumixquen mogues característiques, no de forma gradual, sino en episodis específics i sense fases intermiges. Segons el filòsof Maurício Abdalla, l'hipòtesis sostinguda per Sandín està fonamentada per una gran cantitat de senyes científiques i obri una nova àrea d'investigació en el camp de la biologia.

Experiments i estudis sobre el procés evolutiu

Artícul principal → Evolució biològica experimental.

Observació directa del procés evolutiu en bactèries

Richard Lenski, professor de la Universitat Estatal de Míchigan, va iniciar en 1989 un experiment per a estudiar l'evolució de les bactèrias, propiciat per la ràpida reproducció d'estos microorganismes. Lenski va establir varis subcultivos a partir d'una cep de Escherichia coli, en l'objectiu d'observar si es produïa alguna diferència entre les bactèries originals i els seus descendents. Els diferents cultius es mantenien en condicions estables i cada setenta y cinco dies —aproximadament, unes cinccentes generacions— els investigadors extreen una mostra de cada u d'ells la congelaven, procedint de la mateixa manera per als subcultivos d'estos subcultivos. Cap a 2010, l'experiment comprenia unes cinquanta mil generacions de bactèries.^{cita requerida}

Despuix de dèu mil generacions, les bactèries ya mostraven prou diferències en el cep ancestral. Les noves bactèries eren més grans i es dividien molt més ràpidament en el mig de cultiu DM, utilisat per a l'experiment. El canvi més cridaner va consistir que en un dels subcultivos en la generació 31 500, les bactèries varen començar a consumir el citrato present en el mig DM i que I. coli no és normalment capaç de metabolizar. Per lo tant, les bactèries en eixe subcultivo varen evolucionar per a adaptar-se i créixer millor en les condicions del seu ambient.Un atre canvi evolutiu important es va produir passades vint mil generacions: les bactèries d'un segon subcultivo varen experimentar un canvi en la seua taxa de mutació, provocant una acumulació de mutacions en el seu genoma (fenotip hipermutable). En tractar-se d'un cultiu en mig ambient constant, la major part de les noves mutacions varen ser neutrals, pero també es va observar un increment de les mutacions beneficioses en els descendents d'este subcultivo.

Els resultats de Lenski varen propiciar que s'establiren atres experiments pareguts, pero en diferents condicions de temperatura i fonts d'alimentació, en presència d'antibiòtics. També es varen investigar diferents microorganismes: Pseudomonas fluorescens, Myxococcus xanthus, i inclús #rent. En tots ells es varen trobar resultats pareguts: els microorganismes canviaven, evolucionaven i s'adaptaven a les condicions del cultiu.^{cita requerida}

Simulació computarizada del procés d'evolució biològica

Llevat excepcions, l'evolució biològica és un procés massa llent per a ser observat directament. Per això es recorre a disciplines com la Paleontologia, Biologia evolutiva o Filogenia, entre atres àrees, per a lo observació i l'estudi indirecte de l'evolució. Des de l'última década de el XX, el desenroll de la bioinformática ha propiciat l'us de ferramentes informàtiques per a l'estudi de diversos aspectes del procés evolutiu.

Una de les aplicacions de les ferramentes informàtiques a l'estudi de l'evolució, consistix en la simulació in silico del procés evolutiu, usant organismes digitals, una série de programes que utilisen els recursos disponibles en el processador per a sobreviure i reproduir-se. Un eixemple d'esta aplicació és el programa Terra, desenrollat en 1990 pel ecólogo Thomas Ray per a l'estudi de l'evolució i l'ecologia. Ferramentes semblants s'utilisen per a investigar la base evolutiva de conductes com l'altruisme, la taxa de mutacions, i la genètica de poblacions.^{cita requerida}

Reaccions socials i culturals

Artícul principal → Objeccions a la teoria de l'evolució.

En el XIX, especialment despuix de la publicació de L'orige de les espècies, l'idea de que la vida havia evolucionat va ser un tema d'intens debat acadèmic centrat en les implicacions filosòfiques, socials i religioses de l'evolució. Hui en dia, el fet de que els organismes evolucionen és indiscutible en la lliteratura científica, i la #síntesis evolutiva moderna té una àmplia acceptació entre els científics. No obstant, l'evolució seguix sent un concepte controvertit entre els grups religiosos. Els biòlecs evolutius han continuat estudiant varis aspectes de l'evolució per mig de la formulació d'hipòtesis, aixina com la construcció de teories basades en evidència de camp o laboratori i en senyes generades pels métodos de la biologia matemàtica i teòrica. Els seus descobriments han influït no solament en el desenroll de la biologia, sino en molts atres camps científics i industrials, inclosos la agricultura, la medicina i la informàtica.

El progressiu aument en el coneiximent dels fenomens evolutius ha tingut com resultat la revisió, rebuig o, per lo manco, el cuestionamiento de les explicacions tradicionals creacionistas i fijistas d'algunes postures religioses i místiques i, de fet, alguns conceptes, com el de la descendència d'un ancestro comú, encara susciten rebuig en algunes persones, que creuen que l'evolució contradiu en el mit de creació en la seua religió. Com fora reconegut pel propi Darwin, les repercussions més controvertides de la biologia evolutiva concernixen els orígens de l'home. En alguns països ―notòriament en els Estats Units― esta tensió entre la ciència i la religió ha alimentat la controvèrsia creació–evolució, un conflicte religiós que encara dura, centrat en la política i l'educació pública. Mentres que atres camps de la ciència, com la cosmologia, i les ciències de la Terra també es contradiuen en interpretacions lliterals de molts texts religiosos, la biologia evolutiva troba una oposició significativament major per part de molts creents religiosos.^{cita requerida}

L'impacte més important de la teoria evolutiva es dona a nivell de l'història del pensament modern i la relació d'est en la societat, per la naturalea no teleológica dels mecanismes evolutius: l'evolució no seguix un fi o objectiu. Les estructures i espècies no «apareixen» per necessitat ni per designi diví sino que a partir de la varietat de formes existents solament les més adaptades es conserven en el temps. Este mecanisme «cego», independent d'un pla, d'una voluntat divina o d'una força sobrenatural ha segut en conseqüència explorat en atres branques del saber.^{cita requerida}

Vore també: Efectes socials de la teoria de l'evolució

Evolució i política

Eugenèsia i fascisme

L'adopció de la perspectiva evolutiva per a abordar problemes en atres camps s'ha mostrat enriquecedora i molt vigent; no obstant en el procés també s'han donat abusos ―atribuir un valor biològic a les diferències culturals i cognitives― o deformacions de la mateixa ―com justificativo de postures eugenéticas― les quals han segut usades com «Argumentum ad consequentiam» a través de la història de les objeccions a la teoria de l'evolució.

Per eixemple, Francis Galton va utilisar arguments eugenésicos per a promoure polítiques de mejoramiento del patrimoni gènic humà, com a incentius per a la reproducció d'aquells en «bons» gens, i l'esterilisació forçosa, proves prenatals, contracepció i, inclús, l'eliminació de les persones en «mals» gens. Un atre eixemple d'este us de la teoria de l'evolució és el darwinismo social, concebuda per Herbert Spencer, que va popularisar el terme de «supervivència del més apte» i que es va utilisar per a justificar el sexisme, el imperialisme, la desigualtat social, la superioritat racial (que varen ajudar a inspirar la ideologia nazi) com a conseqüències inevitables de les lleis naturals. En Estats Units es va usar el darwinismo social per a argumentar a favor de restringir la immigració o per a promulgar lleis estatals que requerixquen esterilisació de "deficients mentals". No obstant, el mateix Darwin va rebujar vàries d'estes idees, i els científics i filòsofs contemporàneus consideren que estes idees no es troben implícites en la teoria evolutiva ni estan respalades per l'informació disponible.

Socialisme i comunisme

Per un atre costat, els filòsofs comunistes Karl Marx i Friedrich Engels varen vore en la nova comprensió biològica de l'evolució per selecció natural de Darwin com a essencial per a la nova interpretació del socialisme científic, ya que, segons Marx, servix una "base en les ciències naturals per a la lluita de classes en l'història". El mateix Marx es considerava com un admirador de Darwin i ho va citar vàries voltes a en les seues obres. En El capital, el qual li va regalar una còpia, va concloure que “es deu escriure una història de la tecnologia com la que Darwin ha escrit en el món natural sobre la formació dels òrguens animals i vegetals”. Marx també "va aplegar a vore el darwinismo com una ideologia burguesa que reflectia la lluita competitiva burguesa en la societat capitalista".

Friedrich Engels va considerar "absolutament esplèndit" a Darwin. Va acceptar la teoria de l'evolució darwiniana (selecció natural), defenent-la de crítics com Eugen Dühring, pero va rebujar el seu método com a incomplet. En contra del darwinismo social Engels subralla l'harmonia dialèctica. Aixina "el regne vegetal suministra oxigen i aliments al regne animal mentres el regne animal, a la seua volta, suministra àcit carbónico i femta al regne vegetal". Va sostindre en El paper del treball en la transformació de la mona en home que l'aplicació dels implementos de treball va eixercitar un paper decisiu en la diferenciació de l'home respecte del món animal. Engels també va recórrer a la teoria de l'evolució social de Lewis H. Morgan en la seua obra L'orige de la família, la propietat privada i l'estat. Segons Alexander Vucinich, "Engels va donar crèdit a Marx per estendre la teoria de Darwin a l'estudi de la dinàmica interna i el canvi en la societat humana".

El conflicte entre compatibilisar la teoria marxista i el darwinismo va seguir durant XX. Ludwig Woltmann i August Bebel varen argumentar que el darwinismo i el socialisme "no són mútuament antagónicos, i que la teoria darwiniana de la supervivència del més fort en la lluita per l'existència trobarà la seua expressió en el Estat socialiste". En Materialisme i empiriocriticismo, Lenin va sostindre la convergència de les lleis de l'evolució de la política econòmica (Marx), de la biologia (Darwin) i de la física (Hermann von Helmholtz). El biòlec evolutiu J. B. S. Haldane, un dels principals contribuents del darwinismo modern, fon un marxiste convençut i va valorar els aportes de Engels en la biologia en Dialética de la naturalea. Per un atre costat, el marxiste ortodox Karl Kautsky va promoure l'image futura del «home nou» per mig d'instruments socials i eugenésicos. El lamarckisme es va mantindre en la Unió Soviètica etiquetat com "darwinismo soviètic creatiu" fins a 1965. Mentrestant, per un atre costat, el lysenkoismo era oficialment impulsat com a doctrina supostament científica (en consonancia con el fet que 1948, cinc anys abans de la mort d'Iósif Stalin, la genètica va ser oficialment declarada com una “pseudociencia burguesa”). No obstant, la concepció marxista aplicada a les ciències naturals i a l'evolució va ser defesa pel ecólogo Richard Levins i el biòlec Richard Lewontin en el llibre El biòlec dialèctic.

Dins del anarquisme, el naturaliste Piotr Kropotkin va publicar El respal mutu en 1902 com a resposta anarcocomunista al darwinismo social vigent, i en particular a l'ensaig La lluita per l'existència de Thomas H. Huxley. Iain McKay sosté que "Kropotkin deu ser considerat el primer socialiste posdarwinista".

En A Darwinian Left, el filòsof Peter Singer sosté que la visió de la naturalea humana proporcionada per la ciència evolutiva, particularment per la psicologia evolutiva, és compatible en el marc ideològic de la esquerra i deu incorporar-se a ell.

Evolució i religió

Artícul principal → Creacionisme.

Ans que la geologia es convertira en una ciència, a principis de el XIX, tant les religions occidentals com els científics descontaven o condenaven de manera dogmàtica i casi unànim qualsevol proposta que implicara que la vida fora el resultat d'un procés evolutiu. No obstant, quan l'evidència geològica va escomençar a acumular-se en tot lo món, un grup de científics va començar a qüestionar si estos nous descobriments podien reconciliar-se en una interpretació lliteral de la creació relatada en la Bíblia judeocristiana. Alguns geólogos religiosos, com Dean William Auckland en Anglaterra, Edward Hitchcock en Estats Units i Hugh Miller en Escòcia varen seguir explicant l'evidència geològica i fòssil solament en térmens d'un Diluvi universal; pero una volta que Charles Darwin publicara la seua Orige de les espècies en 1859, l'opinió científica va començar a alluntar-se ràpidament del literalismo bíblic. Este debat primerenc sobre la validea lliteral de la Bíblia es va portar a terme públicament, i va desestabilisar l'opinió educativa en Europa i Amèrica, fins a instigar una «contrarreforma» en la forma d'una renaixença religiosa en abdós continents entre 1857 i 1860.

En els països o regions en les que la majoria de la població manté fortes creències religioses, el creacionisme posseïx un atractiu molt major que en els països a on la majoria de la gent posseïx creències seculars. Des dels anys 1920 fins al present en els Estats Units, han ocorregut varis atacs religiosos a l'ensenyança de la teoria evolutiva, particularment per part de cristians fonamentalistes evangèlics o pentecostales. A pesar de la marejant evidència de la teoria de l'evolució, alguns grups consideren verdadera la descripció bíblica de la creació dels sers humans i de cada una de les atres espècies, com a espècies separades i acabades, per un ser diví. Este punt de vista és comunament cridat creacionisme, i seguix sent defés per alguns grups integristes religiosos, particularment els protestants nortamericans; principalment a través d'una forma de creacionisme anomenada «disseny inteligent».^{cita requerida}

Els oponents de l'evolució varen obtindre una victòria en el "Scopes Monkey Trial (Juí de la mona Scopes)" de 1925 quan la Llegislatura de Tennessee va aprovar una llei que convertix en delicte ensenyar "qualsevol teoria que negue l'història de la Creació Divina de l'home com s'ensenya en la Bíblia". Mentrestant, a finals de la década de 1960, la Talle Suprema d'Estats Units va emetre severes restriccions als governs estatals que s'oponien a l'ensenyança de l'evolució. En 1968, en el juí Epperson v. Arkansas, el tribunal superior va anular una llei d'Arkansas que prohibia l'ensenyança de l'evolució en les escoles públiques.

Els «lobbies» religiosos-creacionistas desigen excloure l'ensenyança de l'evolució biològica de l'educació pública d'eixe país; encara que actualment és un fenomen més be local, ya que l'ensenyança de base en ciències és obligatòria dins dels currículums, les enquestes revelen una gran sensibilitat del públic nortamericà a este mensage, lo que no té equivalent en cap atra part del món. Un atre dels episodis més coneguts d'este enfrontament es va produir en 2005 en el juí que es va realisar en una cort federal d'Estats Units contra un districte escolar de Dover, Pennsilvània, que exigia l'explicació del disseny inteligent com una alternativa a l'evolució. En eixe any el Consell d'Educació de l'Estat de Kansas (en anglés: Kansas State Board of Education) va decidir permetre que s'ensenyaren les doctrines creacionistas com una alternativa de la teoria científica de l'evolució. Despuix d'esta decisió es va produir una forta resposta ciutadana, que va tindre una de les seues conseqüències més conegudes en la creació d'una paròdia de religió, el pastafarismo, una invenció de Bobby Henderson, llicenciat en Física de la Universitat Estatal d'Oregó, per a demostrar irònicament que no correspon i és equivocat ensenyar el disseny inteligent com a teoria científica. En el juí Kitzmiller contra Dover, el juge John I. Jones III va sentenciar "el DIGUES (disseny inteligent) és res menys que la progenie del creacionisme [...] una visió religiosa, un mer re-etiquetat del creacionisme i no una teoria científica" i va concloure declarant com "inconstitucional ensenyar VAIG DONAR com una alternativa a l'evolució en un aula de ciències d'una escola pública." Posteriorment, el Consell d'Educació de l'Estat de Kansas va revocar la seua decisió en agost de 2006. Este conflicte educatiu també ha afectat a atres països; per eixemple, en l'any 2005 en Itàlia va haver un intent de suspensió de l'ensenyança de la teoria de l'evolució.

En resposta a les proves científiques de la teoria de l'evolució, molts religiosos i filòsofs han tractat d'unificar els punts de vista científic i religiós, ya siga de manera formal o informal; a través d'un «creacionisme proevolución». Aixina per eixemple alguns religiosos han adoptat un enfocament creacionista des de la evolució teista o el creacionisme evolutiu, i defenen que Deu proveïx una purna divina que inicia el procés de l'evolució, i (o) a on Deu va crear el curs de l'evolució.^{cita requerida} Entre els científics cristians contemporàneus que accepten l'evolució es troben el biòlec Kenneth Miller i el genetista Francis Collins. El propi Darwin va usar d'eixemple al botànic Torra Gray i va afirmar:

Em sembla absurt dubtar de que un home puga ser un ardent teiste i un evolucioniste... Mai he segut ateu en el sentit de negar la existència d'un Deu.

A partir de 1950 la Iglésia catòlica va prendre una posició neutral sobre l'evolució en la encíclica Humani generis del papa Pío XII. En ella es distinguix entre l'ànima, tal com va ser creada per Deu, i el cos físic, el desenroll del qual pot ser objecte d'un estudi empíric:

... el Magisteri de l'Iglésia no prohibix el que ―segons l'estat actual de les ciències i la teologia― en les investigacions i disputes, entre els hòmens més competents de entrambos camps, siga objecte d'estudi la doctrina de l'evolucionisme, en quant busca l'orige del cos humà en una matèria viva preexistente ―pero la fe catòlica mana defendre que les ànimes són creades immediatament per Deu―. Mes tot això ha de fer-se de manera que les raons d'una i una atra opinió ―és dir la defensora i la contrària a l'evolucionisme― siguen examinades i jujades séria, moderada i templadamente; i en tal que tots es mostren disposts a sometre's al juí de l'Iglésia, a qui Crist va conferir l'encàrrec d'interpretar autènticament les Sagrades Escritures i defendre els dogmes de la fe.

Per un atre costat, la encíclica no respala ni rebuja la creència general en l'evolució degut a que es va considerar que l'evidència en aquell moment no era convincent. Permet, no obstant, la possibilitat d'acceptar-la en el futur:

No pocs preguen en insistència que la fe catòlica tinga molt en conte tals ciències; i això certament és digne de alabanza, sempre que es tracte de fets realment demostrats; pero és necessari anar en molta cautela quan més be es tracte només d'hipòtesis, que, encara recolzades en la ciència humana, rocen en la doctrina continguda en la Sagrada Escritura o en la tradició.

En 1996, Juan Pablo II va afirmar que «la teoria de l'evolució és més que una hipòtesis» i va recordar que «el Magisteri de l'Iglésia està interessat directament en la qüestió de l'evolució, perque influïx en la concepció de l'home». El papa Benedicto XVI ha afirmat que «existixen moltes proves científiques en favor de l'evolució, que es presenta com una realitat que devem vore i que enriquix el nostre coneiximent de la vida i del ser com a tal. Pero la doctrina de l'evolució no respon a tots els interrogants i sobretot no respon al gran interrogant filosòfic: ¿d'on ve tot açò i cóm tot pren un camí que desemboca finalment en l'home?». L'atres denominacions com l'Assamblea General de la Iglésia Presbiteriana varen declarar que «no hi ha contradicció entre una teoria evolutiva dels orígens humans i la doctrina de Deu com a Creador». En quant en el judaisme, la Conferència Central de Rabinos Americans va declarar que «l'ignorança dels estudiants sobre l'evolució socavarà sériament la seua comprensió del món i les lleis naturals que ho governen, i la seua introducció a atres explicacions descrites com a 'científiques' els donarà idees falses sobre métodos i criteris científics».

La reacció musulmana a la teoria de l'evolució va ser sumament variada, des d'aquells que creïen en una interpretació lliteral de la creació segons el Corán, fins a la de molts musulmans educats que varen subscriure una versió d'evolució teista o guiada, en la que el Corán reforçava més que contradia a la ciència. Esta última reacció es va vore favorida degut a que Al-Jahiz, un erudit musulmà de el IX, havia propost un concepte similar al de la selecció natural. No obstant, l'acceptació de l'evolució seguix sent baixa en el món musulmà ya que figures prominents rebugen la teoria evolutiva com una negació de Deu i com a poc fiable per a explicar l'orige dels sers humans. Atres objeccions dels erudits i escritors musulmans reflectixen en gran medida les presentades en el món occidental. Per un atre costat, el debat sobre les idees de Darwin no va generar una controvèrsia significativa en països com China.

Independentment de la seua acceptació per les principals #jerarquia religioses, les mateixes objeccions inicials a la teoria de Darwin seguixen sent utilisades en contra de la teoria evolutiva actual. Les idees de que les espècies canvien en el temps a través de processos naturals i que distintes espècies compartixen les seues ancestros sembla contradir el relat del Génesis de la Creació. Els creents en la infalibilidad bíblica varen atacar al darwinismo com una herejía. La teologia natural de el XIX es va caracterisar per la analogia del relojero de William Paley, un argument de disseny encara utilisat pel moviment creacionista. Quan la teoria de Darwin es va publicar, les idees de l'evolució teista es varen presentar de modo d'indicar que l'evolució és una causa secundària oberta a l'investigació científica, a l'hora que mantenien la creència en Deu com a causa primera, en un rol no especificat en l'orientació de l'evolució i en la creació dels sers humans.

Vore també

• Evolució experimental
• Evolució humana
• Evolució humana recent
• Evolució convergent
• Evidència d'antepassat comú
• Selecció natural
• Dinàmica de sistemes
• Teoria de sistemes
• Gran Història
• Espècie en anell

Bibliografia

• Avise, J. C. (1994): Molecular markers, natural history and evolution. New York, Chapman and Hall. 511 págs. ISBN 0-412-03771-8 [Relat dels descobriments evolutius realisats gràcies als estudis moleculars, en especial atenció als aspectes conservacionista].
• Ayala, F.J. (1994): La teoria de l'evolució. De Darwin als últims alvanços de la genètica. Edicions Temes de Hui, S.A. Colecció Fi de Sigle / Serie Major, 60. 237 págs. Madrit ISBN 84-7880-457-9
• Ayala, F. J. i Valentine, J. W. (1983 [1979]): L'evolució en acció. Teoria i processos de l'evolució orgànica. Editorial Alhambra, S.A. Alhambra Universitat. 412 págs. Madrit ISBN 84-205-0981-7
• Buskes, Chris (2008 [2009]): L'herència de Darwin. L'evolució en la nostra visió del món. Herder Editorial. 541 págs. Barcelona ISBN 978-84-254-2621-6
• Cabell, M. i Lope, S. (1987): Evolució. Editorial Alhambra, S.A. Biblioteca de Recursos Didàctics Alhambra, 12. 114 págs. Madrit ISBN 84-205-1535-3
• Carter, G. S. (1958 [1959]): Cent anys d'evolució. Editorial Taurus, S.A. Ser i Temps, 5. 223 págs. Madrit
• Castrodeza, C. (1988): Teoria Històrica de la Selecció Natural. Editorial Alhambra, S.A. Exedra, 160. 284 págs. Madrit ISBN 84-205-1740-2
• Crusafont, M., Meléndez, B. i Aguirre, I. (Eds.) (1966): L'evolució. L'Editorial Catòlica, S.A. Biblioteca d'Autors Cristians [B.A.C.]. Secció VI (Filosofia), 258. 1014 págs. Madrit ISBN 978-84-220-0676-3 (de la 4.ª ed., 1986).
• Richard Dawkins. (2000): El gen egoiste. Barcelona: Salvat Editors, S.A., 2.ª edició, 407 pàgines, ISBN 84-345-0178-3
• Devillers, C. i Chaline, J. (1989 [1993]): La teoria de l'evolució. Estat de la qüestió a la llum dels coneiximents científics actuals. Edicions Akal, S.A. Ciència Hui, 5. 383 págs. Madrit ISBN 84-7600-989-5
• Dobzhansky, Th., Ayala, F. J., Stebbins, G. L. i Valentine, J. W. (1977 [1979]): Evolució. Barcelona: Omega. 558 págs. ISBN 84-282-0568-X
• Gould, S. J. (2002 [2004]): L'estructura de la teoria de l'evolució. Barcelona: Tusquets (Metatemas), 82. 1426 págs. ISBN 84-8310-950-6

• Lamarck, Jean-Baptiste (1809). Philosophie Zoologique, Paris: Dentu et L'Auteur. OCLC 2210044. Plantilla:Internet Archive

Llemoges, C. (1970 [1976]):La selecció natural. Ensaig sobre la primera constitució d'un concepte (1837-1859). Sigle Veintiuno Editors, S.A. Ciència i Tècnica. 183 págs. Mèxic D.F.

• Maynard Smith, J. (1972 [1979]): Sobre l'Evolució. H. Blume Edicions. 136 págs. Madrit ISBN 84-7214-182-9
• Milner, R. (1990 [1995]): Diccionari de l'evolució. La humanitat a la busca dels seus orígens. Barcelona: Biblograf (Vox). 684 págs. ISBN 84-7153-871-7
• Moya, A. (1989): Sobre l'estructura de la teoria de l'evolució. Editorial Anthropos, S.A. - Servici Editorial de la Univ. del País Vasc. Nova ciència, 5. 174 págs. ISBN 84-7658-154-8
• Templat, J. (1974): Història de les teories evolucionistes. Editorial Alhambra, S.A. Exedra, 100. 170 págs. Madrit ISBN 84-205-0900-0
• VV. AA. (1978 [1979]): Evolució. Barcelona: Llabor (Llibres d'Investigació i Ciència). 173 págs. ISBN 84-335-5002-0
• VV. AA. (1982): Charres R. Darwin: L'evolució i l'orige de l'home. Revista d'Occident, Extraordinari IV, 18-19: 1-235 ISSN 0034-8635

Enllaços externs

Commons

• Wikimedia Commons alberga contingut multimèdia sobre Evolució biològica.

Evolució biològica en Viquidites. Plantilla:Wikiversidad

En espanyol

• «L'evolució és un fet i una teoria», artícul en el lloc web Chile Skeptic.
• «L'evolució biològica com un fet i com una teoria», artícul de Stephen Jay Gould en el lloc web Sense Deus.
• «L'evolució biològica» [11] archivat en Wayback Machine., artícul d'Antonio Barbadilla a on expon els conceptes d'evolució i selecció natural.
• Evolució i ambient.
• Collado González, Santiago: «Teoria de l'evolució», artícul en el lloc web Philosophica: Enciclopèdia filosòfica en llínea
• «Comprenent l'evolució».

En anglés

• Un estudi per a saber d'on venim i on anem
• “Evolution” . New Scientist. ISSN 0262-4079. Recuperate le 30 de maig de 2011.
• «Evolution Resources from the National Academies». Washington, DC: National Academy of Sciences. Consultat el 30 de maig de 2011.
• «Understanding Evolution: your one-stop resource for information on evolution». Berkeley, Califòrnia: University of Califòrnia, Berkeley. Consultat el 30 de maig de 2011.
• «Evolution of Evolution – 150 Years of Darwin's 'On the Origin of Species'». Arlington County, Virginia: National Science Foundation. Archivat des d'el original, el 19 de maig de 2011. Consultat el 30 de maig de 2011.
• «Human Evolution Timeline Interactive». Smithsonian Institution, National Museum of Natural History. Consultat el 14 de juliol de 2018. Usar Atobó Flash (anglés)

Experiments sobre processos evolutius

• Lenski, Richard I. «Experimental Evolution». East Lansing, Michigan: Michigan State University. Consultat el 31 de juliol de 2013.

• “Algorithms, games, and evolution” . Proc. Natl. Acad. Sci. O.S.A. 111 (29): 10620–10623. doi:10.1073/pnas.1406556111. ISSN 0027-8424. PMID 24979793. Bibcode: 2014PNAS..11110620C. (anglés)