Anar al contingut

Formicidae

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
Formicidae
«Formiga» redirigix ací. Para atres acepcions, vore Formiga (desambiguació).

Les formigues (Formicidae) són una família d'insectes eusociales que, com les avespas i les abelles, pertanyen al orde dels himenòpters.[1] Les formigues varen evolucionar d'antepassats similars a una avespa a mitan del Cretáceo, fa entre cent dèu i cent trenta millons d'anys, diversificándose despuix de l'expansió de les plantes en flor pel món. Són un dels grups zoològics de major èxit, en unes catorze mil espècies descrites, encara que s'estima que poden ser més de vintidós mil.[2] S'identifiquen fàcilment pels seus antenes en àngul i la seua estructura en tres seccions en una estreta cintura. La branca de l'entomologia que les estudia es denomina mirmecología.

Formen colónies o formiguers d'un tamany que s'estén des d'unes dotzenes d'individus predadores que viuen en chicotetes cavitats naturals, a colónies molt organisades que poden ocupar grans territoris compostes per millons d'individus. Estes grans colónies consistixen sobretot en femelles estèrils sense ales que formen castes de «obreres», «soldats» i atres grups especialisats. Les colónies de formigues també conten en alguns mascles fèrtils i una o vàries femelles fèrtils anomenades «reines». Estes colónies són descrites com superorganismos, ya que les formigues semblen actuar com una entitat única, treballant colectivament en apoyo de la colónia.[3][4]

Han colonisat casi totes les zones terrestres del planeta; els únics llocs que carixen de formigues indígenes són l'Antàrtida i algunes illes remotes o inhòspites. Les formigues prosperen en la major part d'estos ecosistemas i es calcula que poden formar el 15-25 % de la biomassa dels animals terrestres.[5] S'estima que hi ha entre mil billons (1015) i dèu mil billons (1016) de formigues vivint sobre la Terra. Es considera que el seu èxit en tants entorns es deu a la seua organisació social i a la seua capacitat per a modificar hàbitats, al seu aprofitament dels recursos i a la seua capacitat de defensa. La seua prolongada coevolución en atres espècies les ha dut a desenrollar relacions miméticas, comensals, paràsites i mutualistes.[6]

Les seues societats es caracterisen per la divisió del treball, la comunicació entre individus i la capacitat de resoldre problemes complexos.[7] Estos paralelismes en les societats humanes han segut durant molt temps font d'inspiració i objecte de numerosos estudis.[N 1]

Moltes cultures humanes les utilisen com a aliment, medicina i com a objecte de rituals. Algunes espècies són molt valorades en el seu paper d'agents de control biològic.[8] No obstant, la seua capacitat d'explotar recursos provoca que les formigues entren en conflicte en els humans, ya que poden danyar cultius i invadir edificis.[9]

Algunes espècies, com les formigues de fòc (gènero Solenopsis), són considerades espècies invasoras, ya que s'han establit en noves àrees a on han segut introduïdes casualment.[10]

Etimologia

[editar | editar còdic]

En castellà la paraula «formiga» deriva del llatí formīca,[11] que té el mateix significat. Té el mateix orige que les paraules corresponents en atres llengües romançades, com per eixemple formiga (portugués, català i gallec), furnică (rumà), fourmi (francés) i formica (italià). El nom de la família, Formicidae, també deriva del llatí formīca.[12]

Taxonomia i evolució

[editar | editar còdic]
Cladograma de la posició filogenético de la família Formicidae.[13]

La família Formicidae pertany al orde dels himenòpters, que també inclou sínfitos, avespes i abelles.[14] Les formigues varen evolucionar d'un linaje dins dels himenòpters aculeados, i un estudi de 2013 sugerix que són un grup germà d'Apoidea.[13] En 1966, I. O. Wilson i els seus colegues varen identificar els restants fòssilés d'una formiga (Sphecomyrma) que va viure en el periodo Cretácico. L'espècimen, atrapat en àmbar, datat com de fa més de 92 millons d'anys, tenia característiques tant de formigues com d'avespes, pero que no es troben en les formigues modernes.[15] Sphecomyrma era provablement un gènero recolector en la superfície, mentres que Haidomyrmex i Haidomyrmodes, gèneros relacionats en la subfamília Sphecomyrminae, es consideren depredadors arbòreus actius.[16]

Despuix de l'expansió de les plantes en flor fa uns 100 millons d'anys, es diversificaron i varen assumir una posició ecològica dominant fa uns 60 millons d'anys.[17][18][19][20] Alguns estudis sugerixen, sobre la base de grups com Leptanillinae i Martialinae, que es diversificaron a partir de formigues primitives que provablement serien depredadores que vivien baix terra.[21]

Durant el periodo cretácico, unes poques espècies de formigues primitives tenien una àmplia distribució en el supercontinente Laurasia (l'Hemisferi Nort). Eren escasses en comparació a atres insectes, representant aproximadament el 1 % de la població d'insectes. Les formigues es varen tornar dominants despuix de la radiació adaptativa a principis del Paleógeno. Durant l'Oligoceno i el Mioceno ya representaven el 20-40 % de tots els insectes trobats en els principals jaciments fòssils. De les espècies que varen viure en l'Eoceno, aproximadament un gènero de cada dèu sobreviu en l'actualitat. Els gèneros que sobreviuen hui comprenen el 56 % dels gèneros trobats en fòssils d'àmbar bàltics (Oligoceno enjorn) i el 92 % dels gèneros en fòssils d'àmbar dominicans (aparentment Mioceno primerenc).[17][22]

Les termites, encara que també li les coneix com a «formigues blanques», no són realment formigues, ya que pertanyen a l'orde dels isópteros per lo que estan més estretament relacionades en les panderoles i les mantis que en les formigues. El fet de que les formigues i les termites siguen abdós eusociales va ser motivat per un procés de convergència evolutiva.[23] Les formigues aterciopeladas semblen grans formigues, pero realment són avespes femelles sense ales.[24][25]

Distribució i diversitat

[editar | editar còdic]
Regió Número de
espècies [26]
Neotrópico 2162
Neártico 580
Europa 180
Àfrica 2500
Àsia 2080
Melanèsia 275
Austràlia 985
Polinèsia 42

Habiten en tots els continents llevat l'Antàrtida i algunes grans illes, com Groenlàndia, Islàndia i parts de Polinèsia.[27] Les illes hawaianas també carixen d'espècies de formigues natives.[28] Ocupen una gran varietat de casetes ecològiques i són capaces d'explotar una àmplia gama de recursos alimenticis actuant com herbívores directes o indirectes, depredadores i carroñeras. La major part de les espècies són omnívoras generalistes, pero algunes s'alimenten de forma especialisada.

S'estima que hi ha entre mil billons (1015) i dèu mil billons (1016) de formigues vivint sobre la Terra.[29][30] El seu domini ecològic es pot medir pel seu biomassa: estimacions realisades en distints entorns indiquen que representen per terme mig el 15-20 % del total de la biomassa dels animals terrestres, que s'eleva a casi el 25 % en la zona tropical.[5] D'acort en estes estimacions, la biomassa de totes les formigues existents en el món seria similar a la biomassa total de tots els sers humans.[31]

El seu ranc de tamany varia entre 0,75 i 52 mm.[32][33] L'extinta Titanomyrma giganteum és la formiga jaganta de major tamany de la que es té coneiximent, major inclús que les del gènero Dorylus, les majors formigues jagantes existents en l'actualitat, d'uns 5 cm de llongitut, que viuen en Àfrica Oriental i Central;[34][35] el registre fòssil indica que els mascles medien uns 3 cm, pero les reines alcançaven els 6 cm, en una envergadura d'uns 15 cm.[36]

El seu color també varia; la majoria són roges o negres, el vert és menys habitual, i algunes espècies tropicals tenen un to metàlic. Actualment, s'han descrit unes 14 000 espècies, encara que s'estima que poden ser més de 22 000, en la major diversitat localisada en la zona tropical.[37][38][39][40] Els estudis taxonómicos continuen desenrollant la seua classificació i sistemàtica, i les bases de senyes en llínea d'espècies de formigues, incloses AntBase i Hymenoptera Name Server, ajuden a seguir la pista de les espècies conegudes i de les descrites més recentment.[41] La relativa facilitat en la que es poden arreplegar espècimen i estudiar les formigues en els distints ecosistemes, les ha fet molt útils com espècie indicadora en estudis de biodiversitat.[42][43]

Morfologia

[editar | editar còdic]

Tenen unes característiques morfològiques distintes d'atres insectes, com les antenes en colze, glándulas metapleurales i una forta constricció del seu segon segment abdominal en un peciol en forma de nodo. El cap, mesosoma (el tórax més el primer segment abdominal, fusionat a este) i metasoma o gáster (l'abdomen menys els segments abdominals del peciol) són els seus tres segments corporals clarament diferenciats. El peciol forma una cintura estreta entre la seua mesosoma i el gáster. El peciol pot estar format per un o dos nodos (solament el segon, o el segon i tercer segment abdominal).[44]

Com el restant dels insectes, les formigues conten en exoesquelet, una cobertura exterior que servix de carcassa protectora al voltant del cos i de punt de anclaje per als músculs, en contrast en l'endoesqueleto dels humans i uns atres vertebrats. Els insectes no tenen pulmons; l'oxigen i atres gasos com el diòxit de carbono travessen l'exoesquelet a través d'unes minúscules vàlvules anomenades espiràculs. Els insectes també carixen de gots sanguíneus tancats (sistema circulatori obert); en canvi, tenen un tubo perforat, llarc i prim (denominat «aorta dorsal»), que s'estén per la part superior del cos i que fa les funcions de cor i bombeja hemolinfa cap al cap, governant aixina la circulació dels decorreguts interns. El sistema nerviós es compon d'una cordonera nerviosa ventral que s'estén a lo llarc del cos, en varis ganglis i branques que apleguen als extrems dels apèndixs.[45]

El cap d'una formiga conté molts òrguens sensorials. Com la major part d'insectes, tenen ulls composts formats per numeroses lents minúscules unides. Els seus ulls són adequats per a detectar moviment, pero no oferixen una gran resolució. També tenen tres menuts ocelos (ulls simples) en la part superior del cap, que detecten el nivell lumínico i la polarisació de la llum.[46] En comparació als vertebrats, la majoria tenen una visió pobra o mediocre, i algunes espècies subterrànees són completament cegues. No obstant, atres espècies, com la formiga bulldog australiana, tenen una vista excepcional. També en el cap conten en dos antenes, òrguens en els que poden detectar substàncies químiques, corrents d'aire i vibracions i servixen a la seua volta per a transmetre i rebre senyals per mig del tacte. Disponen de dos forts mandíbules, que usen per a transportar aliments, manipular objectes, construir nius i per a defendre's.[45] Algunes espècies tenen una cambra intrabucal, una espècie de chicoteta bojaca que almagasena aliment, per a despuix passar-li-ho a atres formigues o a les larves.[47]

Els seus sis pates estan ancorades al mesosoma (tórax). Unes garres ganchudas situades al final de cada pata, aixina com unes almohadillas situades entre les garres, permeten a estos animals escalar i enganchar-se a superfícies inluso tan planes com el cristal.[48] Solament les formigues reproductores, reines i mascles tenen ales; les reines les perden despuix del vol nupcial, deixant unes marques visibles que són una traça distintiva de les reines. No obstant, en algunes espècies les reines i els mascles tampoc tenen ales.[45]

El metasoma (abdomen) de les formigues alberga òrguens interns importants, inclosos els de el sistema reproductor, respiratori (tráquea) i excretor. Les obreres de moltes espècies tenen l'ovipositor modificat en un aguijón que usen per a sometre a les preses i defendre els seus nius.[45]

Polimorfisme

[editar | editar còdic]

En les colónies d'algunes espècies hi ha castes físiques (en obreres de diferents classes segons el tamany, denominades obreres menors, miges i majors), les més grans solen ajudar als soldats sent «caçadores» com en la formiga bulldog. Són denominats a voltes formigues «soldats» perque les seues mandíbules més potents les fan més eficaces en el combat.[49] En algunes espècies no existixen les mijanes i s'aprecia una gran diferència entre les menors i les majors.[49] Les formigues tejedoras (gènero Oecophylla), per eixemple, tenen una marcada distribució bimodal i atres espècies són monomorfas, és dir tots els membres són semblats o iguals en la seua morfologia i no tenen soldats.[50][51] Atres espècies presenten una variació contínua en el tamany de les obreres. Les obreres més chicotetes de l'espècie Pheidologeton diversus tenen un pes en sec 500 voltes inferior al de les seues companyeres de major tamany.[52]

Les obreres no poden aparearse; no obstant, pel sistema haplodiploide de determinació sexual de les formigues, les obreres de certes espècies poden posar ous no fertilizados que resulten en mascles haploides completament fèrtils. El paper de les obreres pot canviar en l'edat i, en algunes espècies com les anomenades formigues melíferas (gènero Myrmecocystus), un cert número d'obreres jóvens són alimentades fins que la seua gáster s'unfla de forma desproporcionada i servixen com a autèntics depòsits vivents d'aliment.[53] Inicialment es va creure que este polimorfisme en la morfologia i el comportament de les obreres estava determinat per factors ambientals, com la nutrició o l'acció de les hormones, que conduïen a diferents tipos de desenroll; no obstant, s'han detectat diferències genètiques entre les castes obreres en espècies del gènero Acromyrmex.[54] Estos #polimorfisme són causats per canvis genètics relativament menuts; les diferències en un únic gen de Solenopsis invicta poden determinar si la colónia tindrà una o vàries reines.[55] L'espècie australiana Myrmecia pilosula té un únic parell de cromosomas (els machos, en la seua condició d'haploides, solament tenen un cromosoma); açò representa el número de cromosomes més baix conegut en el món animal, lo que les convertix en un interessant tema d'estudi en la genètica i la biologia del desenroll dels insectes socials.[56][57]

Desenroll i reproducció

[editar | editar còdic]
Onychomyrmex adults i larves.

La vida d'una formiga comença a partir d'un ou; si està fertilizado, naixerà una femella (diploide); si no, un mascle (haploide). Este tipo de reproducció, característic dels himenòpters, es diu haplodiploidía.

Les formigues són insectes holometábolos, açò és, que es desenrollen per metamorfosis completa, característica dels insectes més desenrollats, en la que passen per estadis larvales i un estadi bual abans de transformar-se en imago. La larva permaneix pràcticament immòvil i és alimentada i cuidada per les obreres. A les larves se'ls suministra aliment per trofalaxis, un procés pel qual una formiga regurgita el menjar líquit almagasenat en el seu buche. Els adults també compartixen d'esta manera els aliments almagasenats dins del que podem denominar «estòmec social». Les larves també poden rebre aliments sòlits, com per eixemple ous tróficos (no fecundados), trossos d'assuts, llavors dutes per obreres recolectores o, en el cas d'algunes espècies, inclús poden ser transportades directament fins a un assut capturat.

Les larves passen una série de mudes i alcancen l'estadi pupal. La bua té els membres lliures, no units al cos com en les crisálidas de palometa.[58] En algunes espècies la diferenciació entre reines i obreres (abdós són femelles), i entre les diferents castes d'obreres, està influïda per l'alimentació que reben les larves. Les influències genètiques i el polifenismo per l'ambient de desenroll són complexos i la determinació de castes seguix sent objecte d'investigació.[59] Els mascles en ales emergixen de les bues junt en les femelles fèrtils, també aladas, encara que algunes espècies, com les formigues guerreres, tenen reines sense ales. Les larves i les bues tenen que permanéixer a temperatura relativament constant per a assegurar un desenroll adequat, per lo que són traslladades a sovint d'una cambra d'crío a una atra dins de la colónia.[60]

Una nova obrera pansa els primers dies de la seua vida adulta cuidant de la reina i de les crío. Posteriorment és promoguda a tasques d'excavació i de manteniment del formiguer i, més alvance, a defendre el formiguer i recolectar aliment. Estos canvis poden ser prou repentins, i definixen lo que es denomina castes temporals. Una possible explicació d'esta seqüència són les numeroses baixes que es produïxen durant la recolecció, per lo que resulta un risc sol acceptable per a les formigues més velles, que provablement moririen pronte de causes naturals.[61][62]

La majoria de les espècies tenen un sistema en que solament la reina i les femelles fèrtils tenen la capacitat de aparearse. Contràriament a la creència popular, alguns formiguers tenen múltiples reines, mentres que uns atres poden existir sense reines. En colónies sense reines, hi ha obreres en la capacitat de reproduir-se; eixes obreres reben el nom de «gamergates» i les colónies que carixen de reina es coneixen com a colónies gamergates.[63][64] La major part de les reines són les úniques femelles que són fèrtils.[49]

Els mascles alados també pot aparearse en reines d'atres colónies; quan s'introduïx en una colónia aliena, el mascle és atacat per les obreres, pero llavors llibera una feromona de apareament i, en ser reconegut com a amic, se li durà davant la reina per a aparearse.[65] Els mascles també poden patrullar el niu i lluitar contra uns atres atacant-los en les seues mandíbules, perforant el seu exoesquelet i després marcant-los en una feromona; el mascle marcat s'identifica llavors com un invasor per les formigues obreres i ho maten.[66]

La majoria de les espècies de formigues són univoltinas, i produïxen una nova generació cada any.[67] Durant el periodo de apareamiento, que varia depenent de l'espècie, els mascles i femelles alados ixen a l'exterior (generalment els mascles ho fan abans que les femelles) en el cridat vol nupcial. Els mascles utilisen senyals visuals per a buscar un lloc de apareament comú a on convergixen atres machos; llavors secretan unes feromonas per a que acodixquen les femelles. Les femelles d'algunes espècies es aparean en un sol macho, pero en unes atres poden aparearse en fins a dèu o més mascles diferents, almagasenant l'esperma en la seua espermateca.[68] Les femelles que s'han apareado busquen despuix un lloc adequat per a escomençar una nova colónia; allí s'arranquen les ales i escomencen a posar els ous i a cuidar-los. Les femelles almagasenen l'esperma que obtenen durant el seu vol nupcial per a fertilizar de manera selectiva els futurs ous. Les primeres obreres que naixen són dèbils i més chicotetes que les que naixen en posterioritat, pero escomencen a servir a la colónia immediatament; amplien el formiguer, busquen aliments i cuiden dels atres ous. En la majoria de les espècies, és aixina com es formen les colónies. En les espècies que tenen vàries reines, una d'elles pot abandonar el formiguer, junt en algunes obreres, per a fundar una nova colónia en un atre lloc.[69]

S'han descrit una gran varietat d'estratègies reproductives en distintes espècies de formigues. Se sap que les femelles d'algunes espècies tenen la capacitat de reproduir-se asexuadamente per partenogénesis telitoquia,[70] i una espècie, Mycocepurus smithii, està composta solament per femelles.[71]

Les colónies de formigues poden ser longeves. Les reines poden viure fins a trenta anys, mentres que les obreres viuen entre un i tres. Els machos, no obstant, tenen una vida més efímera, i solament viuen unes poques semanes.[72] S'estima que les formigues regna viuen fins a cent voltes més que els insectes solitaris d'un tamany similar.[73]

Permaneixen actives a lo llarc de tot l'any en la zona tropical, pero, en regions més fredes, sobreviuen l'hivern en un estat de dormancia o inactivitat. Les formes d'inactivitat són variades i algunes espècies de zones templades tenen larves que entren en estat inactiu (diapausa), mentres que unes atres, solament són els adults els que passen l'hivern en un estat d'activitat reduïda.[74]

Comportament i ecologia

[editar | editar còdic]

Comunicació

[editar | editar còdic]

Les formigues es comuniquen entre elles per mig de feromonas.[75] Estes senyals químiques estan més desenrollades en els formícidos que en atres grups d'himenòpters. Com atres insectes, les formigues perceben olors en les seues llargues i primes antenes mòvils, que oferixen ademés informació sobre la direcció i l'intensitat de les olors. Ya que la majoria viuen en terra, usen la superfície del sol per a deixar rastres de feromones que les atres formigues poden seguir. En les espècies que recolecten en grups, un recolector que troba aliment deixa un rastre quan torna al formiguer; les demés seguixen este rastre, i despuix ho reforcen quan tornen a la colónia en aliments. Quan s'agota la font d'aliment ya no van deixant el rastre, i les feromones es dissipen llentament. Este comportament els ajuda a adaptar-se als canvis en el seu ambient. Per eixemple, quan un camí establit cap a una font d'aliment queda bloquejat per un obstàcul, les recolectores ho abandonen per a explorar noves rutes. Si una formiga té èxit, deixa un nou rastre durant la seua tornada per a marcar la ruta més curta. Les millors rutes són seguides per més formigues, reforçant el rastre i trobant de manera gradual el millor camí.[76]

Les formigues no solament usen les feromones per a deixar rastres, sino també com a senyal d'alarma davant alguna amenaça. Per eixemple, una formiga esclafada llibera una feromona específica que du a les que es troben en les proximitats a un frenètic atac, i és capaç d'atraure a més formigues d'atres llocs. Algunes espècies inclús usen «feromones de propaganda» per a confondre a les espècies enemigues i fer-les lluitar entre sí.[77] Les feromones són produïdes per una gran varietat d'estructures, com la glándula de Dufour, les glándulas venenoses i les de l'intestí posterior, el pigidio, el recte, l'esternó i la tíbia posterior.[73] Les feromones també poden ser intercanviades quan es mesclen en el menjar i són traspassades per trofalaxia, acció que permet transmetre informació dins de la colónia.[78] Açò també els permet determinar a quin grup de treball (per eixemple, recolecció o manteniment del formiguer) pertanyen els atres membres de la colónia.[79] En les espècies en castes de reines, les obreres escomencen a criar noves reines en la colónia quan la reina dominant deixa de produir una feromona específica.[80]

Algunes formigues produïxen sons per mig d'estridulación (fent roçar dos parts del cos), utilisant els segments del gáster i les mandíbules. Els sons poden servir per a comunicar-se en membres de la colónia o en atres espècies.[81][82]

Defensa

[editar | editar còdic]

Les formigues ataquen i es defenen mossegant i, en moltes espècies, picant (solament unes poques espècies posseïxen aguijón pròpiament dit), a sovint injectant o rosant productes químics com l'àcit fórmico. Es considera que Paraponera clavata, originària d'América Central i Amèrica del Sur, té la picadura més dolorosa de qualsevol insecte, encara que generalment no sol resultar fatal per als humans, i rep la puntuació més alta en el Schmidt Sting Pain Index.[83] La picadura de l'espècie Myrmecia pilosula pot aplegar a ser letal,[84] pero s'ha desenrollat un antisuero.[85] Les formigues del gènero Solenopsis són les úniques que tenen un sac de verí que conté #alcaloide de piperidina.[86] Les seues picadures són doloroses i poden ser perilloses per a les persones hipersensibles.[87]

Les formigues del gènero Odontomachus estan equipades en unes mandíbules cridades «mandíbules-trampa»,[88] que es tanquen més ràpit que qualsevol atre apèndix predador del regne animal.[89] Un estudi sobre l'espècie Odontomachus bauri va registrar velocitats d'entre 126 i 230 km/h, en les mandíbules tancant-se en 130 microsegons de mija. També es va comprovar que estes formigues usaven les seues mandíbules com una catapulta per a expulsar intrusos o per a llançar-se elles mateixes cap a arrere per a evitar una amenaça.[89] Abans de colpejar, la formiga obri al màxim les mandíbules i queden travades en eixa posició gràcies a un mecanisme intern. L'energia s'almagasena en un gros grup de músculs i es llibera de forma explosiva per l'estimulació d'uns pèls sensorials en el seu interior. Les mandíbules també permeten moviments llents i precisos quan cal desenrollar atres tasques com el conte de les larves. Les «mandíbules-trampa» també es troben en els gèneros Anochetus, Orectognathus i Strumigenys,[89] aixina com en alguns membres de la tribu Dacetini,[90] en lo que és un eixemple d'evolució convergent.

Una espècie de formiga malaya de la superespecie Camponotus cylindricus ha ampliat les glándulas mandibulars que s'estenen en la seua gaster. Quan se'ls molesta, les obreres trenquen la membrana del gaster, causant un esclat de secrecions que contenen acetofenonas i atres productes químics que immovilisen a menuts insectes atacants. A causa d'esta acció, l'obrera mor.[91] La defensa suïcida d'obreres també s'ha registrat en la formiga brasileña Forelius pusillus a on un chicotet grup de formigues abandona la seguritat del niu despuix de sagellar l'entrada exterior cada vesprada.[92]

Ademés de defendre's dels depredadors, tenen que protegir les seues colónies dels patógenos. Algunes formigues obreres s'encarreguen de l'higiene de la colónia,[93] i entre les seues activitats s'inclou eliminar els cadàvers de companyeres mortes (necroforesis).[94] En l'espècie Atta mexicana s'ha identificat l'àcit oleico com el compost lliberat per les formigues mortes que provoca este comportament necrofórico,[95] mentres les obreres de Linepithema humile reaccionen a l'absència de composts químics característics (dolichodial i iridomyrmecin) presents en la cutícula de les seues companyeres de niu vives.[96] En les formigues, les diferents castes tenen diferents llindars de resposta a olors particulars, la qual cosa podria deure's a un diferent número i distribució de les neurones receptores a olors en les antenes. La sensibilitat a l'àcit oleico lliberat dels cadàvers és casta-específic: els soldats de Atta mexicana no són sensibles a les senyals de mort, és dir, l'àcit oleico, pero sí responen a les feromones d'alarma.[95]

L'elaborada arquitectura del formiguer les protegix d'amenaces naturals com per eixemple les inundacions i el sobrecalentamiento.[97][98] Un cas molt curiós és el de les obreres de Cataulacus muticus, una espècie arborícola que viu en els buits dels troncs, que combaten les inundacions bevent aigua dins del niu i expulsant-la a l'exterior.[99] La chicoteta Camponotus anderseni, que construïx els seus nius en cavitats dels arbres dels manglarés, s'ha adaptat d'una forma notable a les inundacions provocades per les marees; bloquegen l'entrada al niu en el cap d'un soldat i eviten l'entrada de l'aigua, i davant la falta d'aire pur i l'increment de CO2 en el niu, poden sobreviure baix l'aigua canviant a una respiració anaeròbica.[100]

Aprenentage

[editar | editar còdic]

Molts animals poden deprendre comportaments per imitació, pero és possible que les formigues siguen l'únic grup, a banda dels mamífers, en que s'ha observat una ensenyança interactiva. Una recolectora experimentada de Temnothorax albipennis conduïx a una companyera inexperta a una font d'aliment recentment descoberta per mig del procés extremadament llent del cridat «reclutament en tàndem». La formiga «alumna» obté coneiximents de la seua «tutora». Tant la tutora com l'alumna reconeixen com va el progrés de la seua companyera, fent que la tutora vaja més llenta quan l'alumna es queda arrere, i que accelere quan l'alumna s'acosta massa.[101]

Experiments controlats en colónies de Cerapachys biroi sugerixen que els individus poden elegir el seu paper en el formiguer basant-se en la seua experiència anterior. Una generació sancera d'obreres idèntiques va ser dividida en dos grups en els quals es va controlar l'èxit en la recolecció d'aliment. Un grup era recompensat contínuament en assuts, mentres que a l'un atre sempre li'l feya fracassar. Com a resultat, els membres del grup en èxit varen intensificar la seua activitat recolectora mentres que el grup sense èxit eixia cada volta menys del niu. Un més més tart, els recolectors en èxit continuaven en el seu paper, mentres que el restant havia canviat per a especialisar-se en el conte de les crío.[102]

Construcció de colónies

[editar | editar còdic]
Artícul principal → colónia de formigues.


Moltes espècies construïxen formiguers complexos, pero unes atres són nómadas i no creen estructures permanents. Poden construir colónies subterrànees o construir-les en arbres i atres estructures naturals o artificials. Estos nius poden trobar-se baix terra, baix pedres o troncs, en l'interior de troncs, talles buits o inclús bellotas. Els materials que utilisen per a construir el formiguer generalment inclouen terra i matèria vegetal.[69] Elegixen cuidadosadament el lloc a on construir la colónia; Temnothorax albipennis evita els llocs en formigues mortes, ya que açò pot indicar la presència de paràsits o malalties. A la primera senyal d'amenaça abandonen ràpidament les colónies ya establides.[103]

Les formigues #legionari d'Amèrica del Sur i les formigues viageres d'Àfrica (gènero Dorylus) no construïxen formiguers permanents, sino que van alternant el nomadisme en etapes en que les obreres formen un niu temporal. Les obreres utilisen els seus propis cossos subjectant-se unes a unes atres, creant aixina l'estructura del niu per a protegir a la reina i a les larves, i ho desfan posteriorment quan continuen en el seu viage.[104]

Les obreres de les formigues tejedoras construïxen nius en els arbres unint fulls; primer les subjecten per mig de «ponts» d'obreres i despuix fan que les larves produïxquen seda mentres les mouen per les vores dels fulls. S'han observat métodos de construcció similars en algunes espècies de Polyrhachis.[105]

Alimentació

[editar | editar còdic]

La major part de les formigues són depredadores generalistes, carroñeras o herbívores directes o indirectes,[19] pero algunes espècies han evolucionat cap a una especialisació en els modos d'obtindre aliments.

Les formigues cortadoras de fulls (Atta i Acromyrmex) s'alimenten exclusivament d'un fonc que solament creix dins de les seues colónies. Arrepleguen contínuament fulls que despuix duen a la colónia, les tallen en trossos menuts i les posen en jardins de foncs. Les obreres s'especialisen en tasques segons el seu tamany; les més grans tallen tallos, les mijanes masteguen els fulls i les més chicotetes cuiden dels foncs. Estes formigues són lo prou sensibles com per a reconéixer la reacció dels foncs davant diferents tipos de vegetals, aparentment detectant senyals químiques dels foncs. Si un determinat tipo de full és tòxic per al fonc, la colónia ya no arreplegarà més. Les formigues s'alimenten d'unes estructures produïdes pels foncs denominades gongylidia.[106] Unes bactèries simbiòtiques que es troben en la superfície exterior de les formigues produïxen uns antibiòtics que eliminen les bactèrias que podrien danyar els foncs.[107]

En l'espècie Leptanilla swani (subfamília Leptanillinae) la larva alimenta en la seua pròpia hemolinfa a la reina per mig de glándulas especialisades situades en la seua protórax i el tercer segment abdominal.[108] Este comportament és similar al de Adetomyrma venatrix (no relacionada en l'anterior), una rara i primitiva espècie endèmica de Madagascar, coneguda com a formiga vampir o formiga Drácula, degut a que, en lloc de que les larves regurgiten aliment com és habitual en la major part de les espècies, les obreres i les reines mosseguen i perforen la pell de les larves per a alimentar-se dels decorreguts del seu cos. Esta sorprenent forma d'alimentar-se no causa la mort de la larva, per lo que es denomina «canibalisme no destructiu».[109]

Somi

[editar | editar còdic]

En un estudi realisat en Estats Units conjuntament per l'Universitat del Sur de Florida i l'Universitat de Texas en Arlington, es varen investigar els patrons de somi en les formigues de fòc. Degut a que esta espècie per lo general viu baix terra, els investigadors esperaven que els seus patrons de somi no es veren influenciats pel sol.[110]

Segons l'estudi, les reines de les formigues de fòc dormen de mija 90 voltes al dia durant uns 6 minuts cada volta, lo que equival a unes 9 hores de somi al dia, mentres que les obreres de l'espècie tenen unes 250 #sesta d'al voltant d'un minut (unes 4 hores i 50 minuts al dia); açò ho fan per a que en cada moment estiguen despertes un 80 % de les obreres per a protegir i servir a la colónia.[110] L'equip d'investigació també va concloure que hi havia evidències que sugerixen que les formigues regnes somien quan dormen profundament.[110]

Esta divisió de descans pot ajudar a explicar per qué les reines de les formigues de fòc viuen durant sis anys (en algunes espècies apleguen a un màxim de 45 anys), mentres que les obreres de les formigues de fòc normalment viuen sis mesos.[110]

Orientació

[editar | editar còdic]

Les formigues recolectores recorren distàncies de fins a 200 metros des del seu niu,[111] i troben el camí de tornada, inclús en l'obscuritat, gràcies als rastres d'olor que van deixant. En les regions caloroses i àrides les formigues que ixen de dia corren el perill de morir per dessecació, de manera que la capacitat de trobar en major rapidea el camí de tornada reduïx este risc. Aixina, formigues diürnes de zones desérticas del gènero Cataglyphis, com Cataglyphis bicolor, que habita en el desert del Sahara, s'orienta recordant la direcció i la distància que ha recorregut. Per a medir la distància recorreguda utilisen una espècie de podómetro intern que du el conte dels passos realisats,[112] i també evaluant el moviment dels objectes en el seu camp visual,[113] i per a la direcció prenen com a referència la posició del Sol;[114] integren esta informació per a trobar la ruta de tornada més curta possible fins al niu.[115] Com totes les formigues, també fan us de referències visuals quan estan disponibles,[116] i utilisen atres senyals tàctils i olfatives per a orientar-se.[117][118] Algunes espècies són capaces d'utilisar el camp magnètic terrestre

per a orientar-se.[119] Els seus ulls composts tenen cèlules especialisades que detecten la llum polarisada del Sol, que usen per a determinar la direcció;[120][121] estos detectors de polarisació són sensibles a la regió ultravioleta de l'espectre lluminós.[122] En algunes espècies de formigues soldat, un grup de forrajeras que se separen de la columna principal poden girar-se fins que la primera formiga de la fila s'unix a l'última i formen un círcul; d'esta forma les obreres seguixen girant indefinidament fins que moren per agotament.[123]

Locomoció

[editar | editar còdic]

Les obreres no tenen ales i les femelles fèrtils les perden despuix del vol nupcial per a fundar la seua pròpia colónia. Per lo tant, a diferència dels seus antepassats véspidos, la majoria de formigues es desplacen anant. Algunes espècies són capaces de botar; per eixemple, Harpegnathos saltator és capaç d'efectuar un bot sincronisant l'acció dels seus parells de pates mig i posterior.[124] Existixen també atres espècies, com la Cephalotes atratus, cridades formigues «planeadoras» (est sol ser una traça comuna en la majoria de formigues arborícolas). Les formigues en esta habilitat són capaces de controlar la direcció del seu descens mentres cauen.[125]

Algunes espècies poden formar cadenes per a passar sobre zones d'aigua, esgolar-se baix terra, o a través d'espais entre la vegetació. Unes atres apleguen inclús a crear basses flotants que els permeten sobreviure a les inundacions. Estes basses poden eixercitar un paper important, ya que permeten a les formigues colonisar illes.[126] Polyrhachis sokolova, una espècie de formiga que es troba en els manglarés australianos, pot nadar i viure en colónies subaquàtiques. Com no tenen brànquias, estes formigues respiren gràcies a bosses d'aire atrapades en els formiguers sumergits.[127]

Cooperació i competència

[editar | editar còdic]

No tots els formícidos formen el mateix tipo de societats. Les formigues bulldog o formigues jagantes australianes (gènero Myrmecia) són unes de les més grans i basalés (primitives). Com pràcticament totes les formigues, són eusociales, pero el seu comportament social està poc desenrollat en comparació a atres espècies. Cada individu caça solament, utilisant els seus grans ulls en lloc dels seus sentits químics per a trobar els seus assuts.[128][129]

Algunes espècies (com Tetramorium caespitum) ataquen i capturen colónies de formigues veïnes. Unes atres són menys expansionista, pero igual d'agressives; invadixen colónies per a furtar ous o larves, que després mengen o ben crían com a obreres esclaves. Entre les que efectuen razias, hi ha algunes molt especialisades, com per eixemple les formigues amazones (Polyergus), que són incapaces d'alimentar-se per sí mateixes i necessiten obreres capturades per a sobreviure.[130][131] Les obreres capturades de les espècies esclavizadas Temnothorax han desenrollat una estratègia contrària, i apleguen a destruir fins a les dos terceres parts de les buas femelles de l'espècie esclavista Protomognathus americanus, encara que perdonen als mascles (que no participen en les razias d'assalt quan són adults).[132]

Les formigues identifiquen a les seues companyeres de colónia per la seua olor, que prové de les secrecions d'hidrocarburs que cobrixen la seua exoesquelet. Si una formiga se separa de la seua colónia original, acaba per perdre l'olor de la seua colónia. Qualsevol formiga que entre en un formiguer sense tindre una olor coincidente serà atacada.[133]

Algunes espècies paràsites entren en les colónies de les formigues hospedantes i s'establixen com a paràsits socials; espècies com Strumigenys xenos són totalment depenents i no tenen obreres, sino que s'alimenten del menjar arreplegat pels seus hospedadoras Strumigenys perplexa.[134][135] Esta forma de parasitisme es pot observar en molts gèneros de formícidos, pero la formiga paràsita per lo general és una espècie estretament relacionada en la seua hospedadora. Les paràsites utilisen una gran varietat de métodos per a entrar en el formiguer del hospedador. Una reina paràsita pot entrar en el niu hospedante ans que eclosionen les primeres larves, per lo que s'establix ans que es desenrolle l'olor de la colónia. Atres espècies utilisen feromonas per a confondre als hospedantes o per a enganyar-los, de manera que duguen a la reina paràsita dins del niu. Algunes simplement s'òbrin pas a la força.[136]

Un conflicte entre sexes d'una mateixa espècie es pot observar en algunes espècies de formigues en que els eixemplars fèrtils aparentment combaten per a produir descendència que estiga lo més estretament relacionada en ells com siga possible. La forma més extrema implica la producció de descendència clónica. L'extrem del conflicte sexual s'observa en Wasmannia auropunctata, a on les reines produïxen solament filles clónicas diploides per mig de partenogénesis telitoquia, i solament es produïxen machos, també clónicos, per mig d'un procés en el que els mascles eliminen la contribució materna de l'ou diploide, per lo que resulten fills en un genoma nuclear idèntic al del mascle progenitor.[137]

Higiene

[editar | editar còdic]

En un treball de Tomer J. Czaczkes, biòlec de l'Universitat de Ratisbona, es va descobrir que les formigues negres de jardí (Lasius niger) construïxen latrines en els seus formiguers. No està clar el perqué, pero es creu que pot deure's a que les formigues recent naixcudes vagen a la netea i prenguen una espècie de bany per a adquirir l'olor de la colónia en rapidea.[138]

Relació en atres organismes

[editar | editar còdic]

Les formigues tenen relacions simbiòtiques en una gran varietat d'espècies, com atres formigues, insectes, plantes i foncs. Són l'assut de molts animals i inclús alguns foncs. Algunes espècies d'artròpodes passen part de la seua vida en formiguers, ben alimentant-se de les formigues, les seues larves, els seus ous i les seues reserves d'aliments, o ben amagant-se dels seus predadores. Estos inquilins poden assemblar-se molt en el seu aspecte a les formigues. La naturalea d'esta imitació de les formigues (denominada «mirmecomorfia») varia, i en alguns casos inclou el mimetisme batesiano, en el que el mimetisme reduïx el risc de depredación. Uns atres mostren mimetisme wasmaniano, un tipo de mimetisme observat únicament en inquilins.[139][140]

Els pulgones i atres insectes hemípteros secretan un líquit dolç denominat mielada quan s'alimenten de llacor. Els sucres de la mielada són una font d'aliment en alt contingut energètic, que recolecten moltes espècies de formícidos.[141] En alguns casos, els pulgones secretan la mielada en resposta als colpets que els donen en les antenes. Les formigues, a canvi, mantenen a ralla als seus predadores i traslladen als pulgones d'unes zones d'alimentació a unes atres. Quan migran a una nova àrea, moltes colónies es duen els pulgones per a assegurar-se un suministrament continu de mielada. Les formigues també mantenen cochinillas per a arreplegar la seua mielada. Estes cochinillas poden aplegar a convertir-se en una séria plaga de les pinyes si hi ha formigues dispostes a protegir-les dels seus enemics naturals.[142]

Les orugas mirmecófilas de la família Lycaenidae són reunides en manades per les formigues, que les duen a alimentar-se durant el dia i les protegixen dins del formiguer durant la nit. Les orugas tenen una glándula que secreta mielada quan els donen massages. Algunes orugas emeten vibracions i sons que són percebuts per les formigues.[143] Atres orugas han passat de mirmecófilas a mirmecófagas: emeten una feromona que fa que les formigues actuen com si la oruga fora una de les seues pròpies larves, llavors les formigues la duen al formiguer, a on la oruga devora les seues larves.[144]

Les formigues cultivadoras de foncs (tribu Attini), cultiven certes espècies de foncs dels gèneros Leucoagaricus o Leucocoprinus de la família Agaricaceae. En este mutualisme entre les formigues i els foncs, cada espècie depén de l'atra per a sobreviure. La formiga Allomerus decemarticulatus ha desenrollat una associació a tres bandes en la planta hospedadora Hirtella physophora (Chrysobalanaceae) i un fonc pegajoso que els servix per a atrapar els seus assuts d'insectes.[145]

Les formigues guerreres (conegudes popularment com «marabunta») són nómadas i célebres per les seues incursions o «razias», en les que un enorme número de recolectores invadixen simultàneament determinades zones atacant als seus assuts en massa.[146] «Eixèrcits» de no menys de 1 500 000 d'estes formigues destruïxen casi tota la vida animal que es creua en el seu camí.[147] Dorylus spp., conegudes localment com Siafu,[148] ataquen tot lo que troben al seu pas, inclosos els humans.[149]

Les formigues Myrmelachista schumanni creen els cridats «jardins del diable» matant les plantes circumdants injectant-los àcit fórmico, deixant únicament els arbres a on fan els seus nius (Duroia hirsuta). Açò permet als arbres multiplicar-se i oferix més llocs per a que les formigues puguen anidar en els troncs de Duroia.[150] Encara que algunes formigues obtenen néctar de les flors, la polinisació per part d'estos insectes és rara.[151] Algunes plantes tenen estructures especials d'exudació de néctar extrafloral que proporcionen aliment a les formigues, les quals a canvi protegixen la planta d'insectes herbívors.[152] Espècies centroamericanas com per eixemple el cornezuelo (Acacia cornigera) posseïxen espines huecas que alberguen colónies de formigues picadoras (Pseudomyrmex ferruginea) que defenen l'arbre dels insectes, mamífers ramoneadores i enredaderas epifitas. Estudis basats en el marcage isotòpic sugerixen que les plantes també obtenen nitrogen de les formigues simbiòtiques.[153] A canvi, les formigues obtenen aliment de menuts glòbuls (cossos de Belt) rics en lípits i proteïnas. Un atre eixemple d'este tipo de ectosimbiosis és el dels arbres del gènero Macaranga, que tenen brots adaptats per a estajar colónies de formigues Crematogaster.

Moltes espècies d'arbres tropicals tenen llavors que són dispersades per les formigues.[154] La dispersió de llavors per part de les formigues (denominada mirmecocoria) està molt estesa i recents estudis estimen que casi el 9 % de totes les espècies de plantes tenen este tipo d'associació en les formigues.[155][156] Algunes plantes en praderies propenses als incendis són especialment depenents de les formigues per a sobreviure i estendre's, ya que transporten les seues llavors fòra de perill baix terra. Moltes de les llavors dispersades per les formigues tenen unes estructures externes especials, eleosomas, que són utilisades com a aliment per estes.[157] En els ous dels insectes pal es pot observar una convergència, possiblement una forma de mimetisme. Estos ous tenen una estructura comestible similar al eleosoma, de manera que les formigues els duen als formiguers (lo que ajuda a la seua dispersió i protecció), a on eclosionan i abandonen el niu.[158]

La majoria de les formigues són depredadores i s'alimenten i obtenen menjar de varis insectes socials, inclús atres formigues. Algunes espècies s'especialisen en alimentar-se de termites (Megaponera i Termitopone) mentres que atres espècies, com les de la subfamília Cerapachyinae, s'alimenten d'atres formigues.[111] Algunes termites, com Nasutitermes corniger, formen associacions en certes espècies de formícidos per a mantindre alluntades a atres espècies de formigues predadoras.[159] L'avespa tropical Mischocyttarus drewseni cobrix l'entrada del seu niu en un repelent de formigues químic.[160] Es creu que moltes avespes tropicals construïxen els seus nius en arbres i els cobrixen per a protegir-se de les formigues. Les abelles sense aguijón (Trigona i Melipona) usen defenses químiques contra les formigues.[111]

Les mosques del Vell Món del gènero Bengalia (família dels califóridos) són predadoras de les formigues i cleptoparásitas, furtant els assuts o les críes de les mandíbules de les formigues adultes.[161] Les femelles sense ales ni pates de la mosca jorobada malaya Vestigipoda myrmolarvoidea viuen en els nius de les formigues del gènero Aenictus, i són cuidades per elles.[161]

Els foncs dels gèneros Cordyceps i Ophiocordyceps infecten a les formigues, lo que les fa pujar per les plantes i que claven les seues mandíbules en el teixit de les mateixes. El fonc mata a la formiga, creix en el seu cadàver, i produïx un cos fructífer. Sembla que el fonc altera el comportament de les formigues per a facilitar la dispersió de les seues esporas en un microhábitat adequat per al fonc.[162][163] Els paràsits estrepsípteros també manipulen el seu comportament fent-les pujar brots d'herba, ajudant al paràsit a trobar parella.[164] Un nemátodo (Myrmeconema neotropicum) que infecta a les formigues de l'espècie Cephalotes atratus fa que els gásteres negres de les obreres es tornen rojos, i modifica el comportament de la formiga fent que ho duguen molt alt. Els pardals confonen estos conspicuos gásteres rojos en fruts madurs, com per eixemple el del llorón colorat, i li les mengen. Els excrements dels pardals són arreplegats per atres formigues, que duen com a aliment a les crío, contribuint a l'expansió del nemátodo.[165]

Les granotes verí de dart suramericanes del gènero Dendrobates s'alimenten principalment de formigues, i les toxines que secretan per la pell poden tindre el seu orige en estos insectes.[166] Alguns pardals formiguers i trepatroncos seguixen a formigues guerreres com Eciton burchellii per a alimentar-se dels insectes que queden al descobert al pas de les seues massives incursions;[167][168] per un temps este comportament va ser considerat mutualista, pero estudis més recents demostren que en realitat es tracta de cleptoparasitismo, ya que els pardals furten els assuts i les formigues no solament no es beneficien, sino que resulten perjudicades.[169] Algunes aus tenen un comportament peculiar cridat «bany de formigues» (anting en anglés). Es posen sobre formiguers, o les agarren per a posar-li-les en les ales i les plomes; és possible que ho facen per a eliminar ectoparásitos, pero és un comportament del que encara no se sap massa.

Els orsos formiguers, pangolines i vàries espècies marsupials australianas tenen adaptacions especials per a viure a pur de una dieta de formigues. Estes adaptacions inclouen llengües llargues i pegajosas per a capturar-les i fortes garres per a trencar els formiguers. S'ha comprovat que els orsos pardos (Ursus arctos) s'alimenten de formigues, i que aproximadament el 12 %, el 16 % i el 4 % del seu volum fecal en primavera, estiu i autumne, respectivament, està compost per formigues.[170]

Relació en els humans

[editar | editar còdic]

Les formigues eixerciten múltiples papers ecològics que resulten beneficiosos per als humans, com l'eliminació de plagas i la aireación del sol. Es considera que l'us de formigues tejedoras en el cultiu de cítrics al sur de China és una de les aplicacions més antigues conegudes de control biològic.[8] Per un atre costat, les formigues poden convertir-se en un problema quan invadixen edificis, o causen pèrdues econòmiques en les activitats agrícoles.[171][172]

En algunes parts del món (principalment en Àfrica i Sudamérica), s'utilisen formigues grans, especialment formigues guerreres, com sutura. Per a fer-ho, apreten les vores de la ferida un contra un atre mentres s'apliquen les formigues; estes mosseguen en força en les seues mandíbules i en eixe moment se'ls talla el cos, deixant solament el cap i la mandíbula per a mantindre la ferida tancada.[173][174][175]

Algunes espècies de la família Ponerinae posseïxen un verí altament tòxic i potencialment perillós, que pot requerir d'atenció mèdica. Estes espècies inclouen Paraponera clavata (formiga bela o tocandira) i Dinoponera spp. (falsa tocandira) d'Amèrica del Sur,[176] aixina com les Myrmecia d'Austràlia.[177]

En Suràfrica s'utilisen per a ajudar en la recolecció de rooibos (Aspalathus linearis), arbustos que tenen chicotetes llavors utilisades per a fer infusions d'herbes. La planta dispersa molt les seues llavors, lo que fa que siga difícil la recolecció manual. Les formigues arrepleguen estes i atres llavors i les almagasenen en el formiguer, d'a on els humans les poden arreplegar todos juntos. Es poden obtindre fins a 200 grams de llavors de cada formiguer.[178][179]

Encara que la major part d'espècies sobreviuen a les tentatives dels humans d'erradicar-les, unes quantes es troben amenaçades. Són sobretot espècies isleñas que han desenrollat característiques especialisades, com les espècies en perille d'extinció Aneuretus simoni de Sri Lanka i Adetomyrma venatrix de Madagascar.[180]

Com alimente

[editar | editar còdic]
Artícul principal → Entomofagia.


Les formigues i les seues larves es mengen en diferents parts del món. Els ous de dos espècies són la base del plat mexicà conegut com escamolés.[181] Li'ls considera una forma de «caviar» d'insecte[182] i poden alcançar un preu de fins a 90 dólars/kg,[183] en ser estacionals i difícils de trobar. En el departament colombiano de Santander, les formigues culonas (Atta laevigata) es mengen despuix de ser torrades vives.[184][185]

En zones de l'Índia i en gran part de Birmània i Tailàndia, se servix una pasta feta d'una espècie de formiga tejedora (Oecophylla smaragdina) com a condiment en el curry.[186] Els ous i larves d'esta formiga, aixina com les formigues en sí, s'utilisen en una ensalada tailandesa, yum (ยำ), en un plat cridat yum khai mod daeng (ยำไข่มดแดง) o ensalada d'ous de formiga roja, un plat originari de Tailàndia del Nordest. Saville-Kent, en la seua obra Naturalist in Austràlia, va escriure «La bellea, en el cas de la formiga tejedora, és més que superficial. La seua atractiva transparència, casi similar a la de les llepolies, va anar possiblement lo que va incitar els primers intents de consumir-la per part dels humans». Trituradas en aigua, de manera parecida a la limonada, «estes formigues produïxen una agradable beguda àcida que és molt apreciada pels natius del nort de Queensland, i inclús per molts paladars europeus».[187]

En la seua obra First Summer in the Serra, John Muir comenta que els paiute de Califòrnia es menjaven els àcits gásteres de les formigues carpinteras. Els indis mexicans es mengen les obreres repletes, o almagasens de mel vivents, de la formiga melífera (Myrmecocystus mexicanus).[187]

Com a plaga

[editar | editar còdic]

Algunes espècies de formigues són considerades plagas,[10] i, per la naturalea adaptativa de les seues colónies, eliminar-les per complet és casi impossible. Per lo tant, la gestió de plagues se centra en controlar les poblacions locals, en lloc d'intentar eliminar una colónia sancera, i la major part de les tentatives per al seu control són solucions temporals.

Entre les espècies considerades plagues es troben Anoplolepis gracilipes, Camponotus consobrinus, Linepithema humile, Monomorium pharaonis, Myrmica rubra, Solenopsis invicta, Tapinoma sessile. Tetramorium caespitum, i el gènero Camponotus. Les poblacions es controlen per mig d'escs d'insecticida, en forma granulada o líquida. Les formigues arrepleguen l'esc com si fora menjar i ho duen al formiguer, a on l'insecticida es transmet inadvertidamente a atres membres de la colónia per trofalaxis. l'àcit bórico i el bórax són dos insecticida habituals, en ser relativament segurs per als humans. Es pot escampar esc per una zona àmplia per a controlar espècies com Solenopsis invicta, que ocupen grans àrees. Les colónies d'esta espècie poden ser destruïdes si se seguix el seu recorregut fins al niu i es tira aigua hervir en est per a matar a la reina. Açò funciona en aproximadament el 60 % dels casos i requerix uns catorze litros d'aigua per formiguer.[188]

En l'àmbit de la producció agropecuaria, el control de formigues es realisa majorment a través de tres métodos:

  1. l'aplicació d'algun insecticida en cobertura total;
  2. la colocació de «barreres» en el tronc, si es tracta de control en explotacions que tenen a espècies arbòrees com a objecte de cultiu (per eixemple, en fruticultura); i
  3. l'ocupació d'escs tòxics.

L'aplicació en cobertura total té baixa residualidad i no alcança per a eliminar les colónies subterrànees. L'ocupació de «barreres» és dificultoso. Consistix en l'aplicació de bandes pegajosas de polibutano, o d'insecticida, a les barreres físiques o al tronc. Les barreres pegajosas perden eficàcia en transcórrer el temps a causa de la pols o desfets que es depositen en elles. Les barreres més eficients són les bandes plàstiques en clorpirifos de lliberació llenta, l'eficàcia de la qual supera els 200 dies.[189]

L'us d'escs tòxics és eficient i poc costós,[190] en resultats variables segons l'esc en qüestió. Algunes formigues forrajeras no accepten la polpa de fruts cítrics i el salvat de avena coberts en sucre negra. En canvi, varen tindre elevada acceptació l'aliment balancejat mòlt per a gossos, i el mòlt d'insectes morts sense agregat de sucre. Agregant fipronil i fenoxicarb 1 %, els escs varen mantindre la seua atracció i varen controlar les formigues,[190] que ingerixen partícules d'insecticida provinents de l'esc en transportar-ho cap a la colónia. És comú que les formigues obreres intercanvien diverses substàncies entre sí (trofalaxis) i, a partir d'este hàbit, les primeres que entren en contacte en l'insecticida contaminen a unes atres. Per tant, un insecticida serà adequat per a este tipo de formulació quan no mat ràpidament, quan tinga acció retardada i quan siga eficaç a baixes concentracions. La mort de les formigues jardineres ocasiona una desorganisació general del fonc que els servix d'aliment, possibilitant el creiximent de contaminants que duen al formiguer a la mort. També té bona acceptació i realisa un bon control l'esc de farina de cítrics i fipronil 2 %, aplicat en la boca dels formiguers.[191]

Com a espècies invasoras

[editar | editar còdic]

Entre els cent pijors organismes invasores inclosos en la Base de Senyes Global d'Espècies Invasoras, compilada per l'UICN/SSC Invasive Species Specialist Group (ISSG), es troben cinc formigues: Anoplolepis gracilipes, Linepithema humile, Pheidole megacephala, Solenopsis invicta i Wasmannia auropunctata.[192] Les formigues invasoras tenen gran impacte en els ecosistemas en afectar la seua composició i les seues interaccions ecològiques. Per eixemple, varien la composició de les formigues natives i afecten els seus importants rols com predadoras, carroñeras, herbívores, detritívoras i granívoras, aixina com la seua funció com a font alimentícia d'una varietat d'espècies especialisades en formigues. Alteren també interaccions especialisades en plantes en la dispersió de llavors, la polinisació, la protecció de plantes mirmecófilas i en animals com els hemípteros productors de mielatos. Els ecosistemes d'illas són especialment sensibles a les formigues invasoras, sobretot en les illes oceàniques a on hi ha poques espècies de formigues i les invasoras no troben competidors o predadores. Molts invertebrats natius poden allí declinar o inclús extinguir-se al no tindre adaptacions defensives contra les formigues exòtiques.[193]

Com a control biològic de plagues

[editar | editar còdic]

La seua utilisació per l'home en el control biològic de plagas és molt antic. En Yemen es manejaven les formigues per a disminuir les poblacions de plagues de les palmes datileras.[194] En China des de l'Edat Mija els agricultors han regulat plagues en els cítrics en la formiga tejedora Oecophylla smaragdina, i han controlat alguns lepidòpters barrenadores en les plantacions de canya de sucre introduint colónies de Tetramorium guineense.[195]

Algunes formigues exòtiques a pesar de ser calificades com invasoras són usades en algunes regions com a controladors biològics de plagues, per eixemple, Pheidole megacephala en el control del tetuán del boniato en Cuba,[196] Wasmannia auropunctata en el control de plagues de cacaotales en Gabon i Camerún,[197] o per a aüixar diversos artròpodes herbívors en Solenopsis invicta o en Linepithema humile en els Estats Units.[198][199]

En la ciència i la tecnologia

[editar | editar còdic]

Els mirmecólogos les estudien en el laboratori i en el seu entorn natural; les seues variables i complexes estructures socials fan d'estos insectes uns organismes modele ideals. La visió ultravioleta en les formigues va ser descoberta per Sir John Lubbock en 1881.[200] L'estudi dels formícidos ha posat a prova hipòtesis en ecologia i sociobiología i ha segut especialment important a l'hora d'examinar els postulats de teorias de selecció de parentesc i estratègies evolutivamente estables.[201] Es poden estudiar les seues colónies criant-les o mantenint-les temporalment en formiguers artificials, unes estructures de vidre especialment fabricades per a este us.[202] Es poden marcar eixemplars en diferents colors per al seu estudi i seguiment.[203]

Les exitoses tècniques utilisades per les colónies han segut estudiades en informàtica i en robòtica per a produir sistemes distribuïts i tolerants de fallos per a resoldre problemes. Este camp de la biomimesis ha encaminat estudis sobre la seua locomoció, en el resultat de motors de busca basats en la seua «busca per rastres», sistemes informàtics d'almagasenament tolerant de fallos i algoritmes de ret.[7]

De la mateixa manera que en atres animals, s'han realisat estudis sobre estos insectes per a la seua aplicació en tàctiques militars com el swarming (‘eixam’). Aixina, despuix d'una série d'experiments basats en simulacions, realisats en un estudi sobre la forma en que les formigues depositen feromonas per a coordinar les seues busques d'aliment i atres activitats, el Departament de Defensa dels Estats Units va descobrir que els algoritmes basats en les feromones varen conseguir impressionants resultats sobre el control d'un grup de vehículs aéreus no tripulats en un atac sobre objectius mòvils crítics.[204] Atres estudis sobre estratègia militar animal varen mostrar que les formigues es diferencien de les abelles i atres insectes socials per l'utilisació del swarming no solament en la busca de menjar o en defensa de la colónia, sino també en guerres d'expansió territorial contra atres formigues. Estes guerres són en freqüència prolongades, i d'una complexitat operacional que les assembla a les humanes de modo sorprenent.[205]

En la cultura

[editar | editar còdic]

Les formigues apareixen a sovint en faules i històries per a chiquets, representant el treball intens i l'esforç cooperatiu. També li les menciona en texts religiosos, com en el llibre dels Proverbis de la Bíblia, a on són utilisades com a bon eixemple per als humans pel seu treball dur,[206] o en el Corán, a on es diu que una formiga advertix a les demés que tornen a casa per a evitar ser esclafades per casualitat per Salomón i el seu eixèrcit que marcha.[207][208] En la faula atribuïda a Esopo, La cigarra i la formiga, li les utilisa com a eixemple de constància i treball dur, pero que al final té recompensa.[209]

En algunes parts d'Àfrica són considerades #mensager dels deus. A sovint es diu que la picadura d'algunes espècies de formigues té propietats curativas. S'afirma que la picadura d'algunes espècies de Pseudomyrmex alivia la febra.[210] En la mitologia d'alguns pobles amerindios, com per eixemple la hopi, són considerades els primers animals. Atres grups utilisen la seua picadura com a prova de resistència en ritos d'iniciació.[211][212]

Les societats que formen les formigues sempre han fascinat als humans, i s'ha escrit sobre elles tant humorística com sériament. Mark Twain va escriure sobre estos insectes en la seua obra A Tramp Abroad (1880).[213] Alguns autors contemporàneus les han utilisat com a eixemple per a tractar el tema de la relació entre la societat i l'individu, com Robert Frost en el seu poema Departmental i T. H. White en la seua novela de fantasia The Once and Future King; en La vida de les formigues, Maurice Maeterlinck, premi Nobel de Lliteratura, considera que estos insectes estan plens de misteris, pero que, al mateix temps, poden despertar un sinfín de #analogia en el comportament humà. El pare de l'etologia i guanyador del Premie Nobel de Fisiologia o Medicina Karl von Frisch en la seua novela Dotze menuts hostes, a través de diversos insectes, entre els que estan les formigues, reflexiona sobre els sers minúsculs als que a penes prestem atenció, llevat quan nos piquen, corretean per la nostra casa o devoren el nostre menjar. La trama de la trilogia de ciència ficció del entomólogo i escritor francés Bernard Werber, Les formigues, es dividix entre el món de les formigues i el dels humans; les formigues i el seu comportament són descrits utilisant el coneiximent científic actual sobre les mateixes.

En temps recents s'han creat personages de dibuixos animats com La Formiga Atòmica i taquilleres películes d'animació en 3D en estos insectes com a protagonistes com Antz, Bichos: Una aventura en miniatura o The Ant Bully. També existix un superhéroe dels anys 1960 de Marvel Comics cridat Home Formiga, sobre el que es va estrenar una película del mateix títul en 2015, dirigida per Edgar Wright, i una seqüela en 2018, dirigida per Peyton Reed. El renombrado mirmecólogo I. O. Wilson va escriure en 2010 un relat curt, Trailhead, per a la revista The New Yorker, que descriu la vida i mort d'una formiga regna i la pujada i caiguda de la seua colónia, des del punt de vista d'unes formigues.[214]

Entre finals de la década de 1950 i finals de la década del 1970, les granges de formigues eren populars joguets educatius en els Estats Units. Les versions posteriors usen gel transparent en lloc de terra, lo que permet major visibilitat.[215] A principis de la década de 1990 el videojoc SimAnt, que simulava una colónia de formigues, va guanyar el premi CODiE de 1992 com el «Millor Programa de Simulació».[216]

També són l'inspiració de moltes criatures de ciència ficció, com els fórmicos de El joc de Ender, els insectes de Tropes de l'espai o les formigues jagantes de la película Them!. En els jocs d'estratègia, les espècies inspirades en les formigues solen beneficiar-se d'un ritme de producció superior gràcies a la seua mentalitat treballadora, com és el cas dels klackons en la série de jocs Master of Orion o els ChCh-t de Deadlock II. Tots estos personages solen tindre una «ment colectiva», creència errònea habitual sobre les colónies de formigues.[217]

Vore també

[editar | editar còdic]

Notes

[editar | editar còdic]
  1. ↑ «Formicidae - an overview | ScienceDirect Topics» (en en). www.sciencedirect.com. Archivat des d'el original, el 2020-06-03. Consultat el 2025-08-09.
  2. ↑ «Formicidae (ants, fourmis)» (en en). Animal Diversity Web. Archivat des d'el original, el 2025-03-06. Consultat el 2025-08-09.
  3. ↑ Oster, G. F.; Wilson, {{{nom2}}} (1978). Caste and ecology in the social insects (en anglés), Princeton: Princeton University Press, pp. 21-22. ISBN 0691023611.
  4. ↑ Flannery, Tim (2011). A Natural History of the Planet (en anglés), Grove/Atlantic, Inc., p. 79. ISBN 9780802195609.
  5. ↑ 5,0 5,1 (2000).Proceedings of the National Academy of Sciences.97(26)
    14028-14029.doi:10.1073/pnas.011513798.Consultat el 6 de juny de 2009.
  6. ↑ Hölldobler i Wilson (1990), p. 471
  7. ↑ 7,0 7,1 (2004).
    364-379.
  8. ↑ 8,0 8,1 Hölldobler i Wilson (1990), pp. 619-629
  9. ↑ «Les formigues invadixen les llars i les zones rurals de Junín i la Regió». Diari Democràcia. Consultat el 31 de giner de 2021.
  10. ↑ 10,0 10,1 «Pest Notes: Ants» (en anglés). University of Califòrnia Agriculture and Natural Resources. Consultat el 9 de juliol de 2020.
  11. ↑ Diccionario de la lengua española
  12. ↑ Simpson, D. P. (1979). Cassell's Latin Dictionary, 5.ª edició, Londres: Cassell Ltd.. ISBN 0-304-52257-0.
  13. ↑ 13,0 13,1 (2013).Current Biology.23(20)
    2058-2062.doi:10.1016/j.cub.2013.08.050.
  14. ↑ «Taxonomy». about the ant. Archivat des d'el original, el 2024-06-10. Consultat el 2025-08-09.
  15. ↑ (1967).Science.157
    1038-1040.doi:10.1126/science.157.3792.1038.
  16. ↑ (2008).Naturwissenschaften.95(2)
    91-97.doi:10.1007/s00114-007-0302-7.
  17. ↑ 17,0 17,1 (2001).Proceedings of the National Academy of Sciences.97(25)
    13678-13683.doi:10.1073/pnas.240452097.
  18. ↑ (2006).Science.312(5770)
    101-104.doi:10.1126/science.1124891.
  19. ↑ 19,0 19,1 (2005).Proceedings of the National Academy of Sciences.102(21)
    7411-7414.doi:10.1073/pnas.0502264102.
  20. ↑ (2013).Annual Review of Entomology.58
    609-630.doi:10.1146/annurev-ento-120710-100600.
  21. ↑ (2012).American Museum Novitates.2012(3755)
    1-16.ISSN 0003-0082.doi:10.1206/3755.2.
  22. ↑ Hölldobler i Wilson (1990), pp. 23-24
  23. ↑ (1997).Annual Review of Ecology and Systematics.28
    27-53.doi:10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27.
  24. ↑ «Order Isoptera - Termites» (en anglés). Iowa State University Entomology. Consultat el 9 de juliol de 2020.
  25. ↑ «Family Mutillidae - Velvet ants» (en anglés). Iowa State University Entomology. Consultat el 9 de juliol de 2020.
  26. ↑ Hölldobler i Wilson (1990), p. 4
  27. ↑ «Fantastic ants - Did you know?» (en anglés). National Geographic Magazine. Consultat el 20 d'abril de 2009.
  28. ↑ «Pest Ants in Hawaii» (en anglés). Hawaiian Ecosystems at Risk project (HEAR). Consultat el 20 d'abril de 2009.
  29. ↑ (2005) «XXVI», Invertebrats, 2.ª edició, Madrit i atres: McGraw-Hill-Interamericana, p. 1005. ISBN 0-87893-097-3.
  30. ↑ «Formigues, insectes civilisats». National Geographic en espanyol. Archivat des d'el original, el 17 d'agost de 2010. Consultat el 20 d'abril de 2009.
  31. ↑ Holldobler, B.; Wilson, {{{nom2}}} (2009). The superorganism: the beauty, elegance, and strangeness of insect societies (en anglés), Nova York: W. W. Norton, p. 5. ISBN 0393067041.
  32. ↑ Hölldobler i Wilson (1990), p. 589
  33. ↑ Shattuck, S. O. (1999). Australian ants: their biology and identification (en anglés), Collingwood, Victoria: CSIRO, p. 149. ISBN 0-643-06659-4.
  34. ↑ «[1]», Science News. Consultat el 15 d'octubre de 2011 (en anglés).
  35. ↑ «[2]», BBC News, British Broadcasting Corporation. Consultat el 15 d'octubre de 2011 (en anglés).
  36. ↑ (2006).doi:10.1038/npg.els.0004143.
  37. ↑ «Hymenoptera Online: Family Formicidae» (en anglés). Ohio State University. Consultat el 7 de maig de 2021.
  38. ↑ «[3]», The New York Claves. Consultat el 18 d'abril de 2009 (en anglés).
  39. ↑ «Formicidae» (en anglés). AntCat. An online catalog of the ants of the world. Consultat el 7 de maig de 2021.
  40. ↑ Agosti, D.; Johnson, {{{nom2}}} (2003). «La nova taxonomia de formigues», Fernández, F. (ed.). Introducció a les formigues de la regió neotropical, Bogotà: Institut Humboldt, pp. 45-48.
  41. ↑ «Antbase» (en anglés). American Museum of Natural History. Consultat el 20 d'abril de 2009.
  42. ↑ (2000) Ants: Standard methods for measuring and monitoring biodiversity, Smithsonian Institution Press.
  43. ↑ «Hymenoptera Name Server» (en anglés). Ohio State University. Archivat des d'el original, el 5 de juny de 2008. Consultat el 20 d'abril de 2009.
  44. ↑ Borror, Triplehorn i Johnson (1989), p. 737
  45. ↑ 45,0 45,1 45,2 45,3 Borror, Triplehorn i Johnson (1989), pp. 24-71
  46. ↑ (1985).Science.228(4696)
    192-194.doi:10.1126/science.228.4696.192.
  47. ↑ (1962).Psyche.69(3)
    107-116.doi:10.1155/1962/25068.Consultat el 20 d'abril de 2009.
  48. ↑ «How ants crawl on walls and defy gravity» (en en). Popular Science. Consultat el 2026-03-13.
  49. ↑ 49,0 49,1 49,2 (1953).Quarterly Review of Biology.28(2)
    136-156.doi:10.1086/399512.
  50. ↑ (1946).Annals of the Entomological Society of America.39
    7-10.
  51. ↑ (1964).Psyche.71(2)
    93-103.doi:10.1155/1964/17612.Consultat el 20 d'abril de 2009.
  52. ↑ (1991).Psyche.98
    283-292.doi:10.1155/1991/30265.Consultat el 9 de juliol de 2009.
  53. ↑ (2000).Insectes Sociaux.47(2)
    141-146.doi:10.1007/PL00001692.
  54. ↑ (2003).Proceedings of the National Academy of Sciences.100(16)
    9394-9397.doi:10.1073/pnas.1633701100.
  55. ↑ (2003).Genetics.165
    1853-1867.
  56. ↑ (1986).Science.231doi:10.1126/science.231.4743.1278.
  57. ↑ (2008).BMC Evolutionary Biology.8(64)doi:10.1186/1471-2148-8-64.
  58. ↑ Gillott, Cedric (1995). Entomology (en anglés), Springer, p. 325. ISBN 0306449676.
  59. ↑ (2008).Myrmecological News.11
    119-132.
  60. ↑ Hölldobler i Wilson (1990), pp. 351, 372
  61. ↑ (1989).Annual Review of Entomology.34
    191-210.doi:10.1146/annurev.en.34.010189.001203.
  62. ↑ (1984).Psyche.91
    319-332.doi:10.1155/1984/39236.Consultat el 21 d'abril de 2009.
  63. ↑ Fernández, F. (2003). «Breu introducció a la biologia social de les formigues», Introducció a les formigues de la regió Neotropical, Bogotà, Colòmbia: Institut d'Investigació de Recursos Biològics Alexander Von Humboldt, p. 92.
  64. ↑ (1995).Proceedings of the National Academy of Sciences.92
    10977-10979.doi:10.1073/pnas.92.24.10977.
  65. ↑ (1987).Biological Journal of the Linnean Society.30(3)doi:10.1111/j.1095-8312.1987.tb00298.x.
  66. ↑ (1992).Naturwissenschaften.79(6)doi:10.1007/BF01175395.
  67. ↑ Taylor, Richard W. (2007). «Bloody funny wasps! Speculations on the evolution of eusociality in ants», Snelling, R. R., B. L. Fisher, & P. S. Ward (ed.). Advances in ant systematics (Hymenoptera: Formicidae): homage to I. O. Wilson - 50 years of contributions. Memoirs of the American Entomological Institute, 80 (en anglés), American Entomological Institute, pp. 580-609.
  68. ↑ Hölldobler i Wilson (1990), pp. 143-179
  69. ↑ 69,0 69,1 Hölldobler i Wilson (1990), pp. 143-179
  70. ↑ (1995).Researches on Population Ecology Review.37(2)
    135-149.
  71. ↑ (2009).Proceedings of the Royal Society B.276(1667)
    2611-2616.doi:10.1098/rspb.2009.0313.
  72. ↑ (1998).Insectes Sociaux.45(3)
    235-246.doi:10.1007/s000400050084.
  73. ↑ 73,0 73,1 Franks, N. R.; Resh, {{{nom2}}}; Cardé, {{{nom3}}} (2003). Encyclopedia of Insects (en anglés), Sant Diego: Academic Press, pp. 29-32. ISBN 0125869908.
  74. ↑ (2001).Acta Societatis Zoologicae Bohemicae.65(2)
    198-217.ISSN 1211-376X.
  75. ↑ (2006).Current Biology.16(15)
    R570-R574.doi:10.1016/j.cub.2006.07.015.
  76. ↑ (1989).Naturwissenschaften.76(12)
    579-581.doi:10.1007/BF00462870.
  77. ↑ (2001).Acta ethologica.3(2)
    67-82.doi:10.1007/s102110100038.
  78. ↑ Detrain, C.; Deneubourg, {{{nom2}}}; Pasteels, {{{nom3}}} (1999). Information processing in social insects (en anglés), Birkhäuser, pp. 224-227. ISBN 3764357924.
  79. ↑ (2007).Journal of Experimental Biology.210(Pt 5)
    897-905.doi:10.1242/jeb.02706.
  80. ↑ Hölldobler i Wilson (1990), p. 354
  81. ↑ (2000).Journal of the Acoustical Society of America.108(4)
    1920-1929.doi:10.1121/1.1290515.
  82. ↑ (1996).Behavioral Ecology and Sociobiology.39(5)
    293-299.doi:10.1007/s002650050292.
  83. ↑ Evans, David L. (1990). Insect Defenses: Adaptive Mechanisms and Strategies of Prey and Predators (en anglés). ISBN 0-88706-896-0. «El Schmidt Sting Pain Index (Índex de Dolor de Schmidt) és una escala que medix el dolor relatiu causat per picadures de distints himenòpters. És un treball del entomólogo Justin O. Schmidt, del Centre Carl Hayden Bee Research.»
  84. ↑ (1986).Medical Journal of Austràlia.145(11-12)
    564-566.
  85. ↑ (2005).Journal of Allergy and Clinical Immunology.116(2)
    464-465.doi:10.1016/j.jaci.2005.04.025.
  86. ↑ (1985).Journal of Chemical Ecology.11(12)
    1757-1768.doi:10.1007/BF01012125.
  87. ↑ (1996).Annals of allergy, asthma, & immunology.77(2)
    87-99.doi:10.1016/S1081-1206(10)63493-X.
  88. ↑ (2001).¿Cóm veus? Revista de divulgació de la ciència de la UNAM.(28)
    10-15.
  89. ↑ 89,0 89,1 89,2 (2006).Proceedings of the National Academy of Sciences.103(34)
    12787-12792.doi:10.1073/pnas.0604290103.
  90. ↑ (1996).The Journal of Experimental Biology.199(9)
    2021-2033.
  91. ↑ (2004).Journal of Chemical Ecology.30(8)
    1479-1492.doi:10.1023/B:JOEC.0000042063.01424.28.
  92. ↑ (2008).The American Naturalist.172(5)
    I239-I243.doi:10.1086/591688.
  93. ↑ (1999).Animal Behaviour.58(2)
    437-442.doi:10.1006/anbe.1999.1184.
  94. ↑ (2013).Trends in Entomology.9
    71-129.
  95. ↑ 95,0 95,1 (2006).Physiological Entomology.31(4)
    353-360.doi:10.1111/j.1365-3032.2006.00526.x.
  96. ↑ (2009).Proceedings of the National Academy of Sciences.106(20)
    8251-8255.doi:10.1073/pnas.0901270106.
  97. ↑ (2004).Journal of Insect Science.4(21)
    1-19.
  98. ↑ (1994).Insectes Sociaux.41
    211-218.doi:10.1007/BF01240479.
  99. ↑ (2000).Naturwissenschaften.87(12)
    563-565.doi:10.1007/s001140050780.
  100. ↑ (2007).Journal of Insect Physiology.53(5)
    505-508.doi:10.1016/j.jinsphys.2007.02.002.
  101. ↑ (2006).Nature.439(7073)doi:10.1038/439153a.
  102. ↑ (2007).Current Biology.17(15)
    1308-1312.doi:10.1016/j.cub.2007.06.047.
  103. ↑ (2005).Biology Letters.1(2)
    190-192.doi:10.1098/rsbl.2005.0302.
  104. ↑ Hölldobler i Wilson (1990), p. 573
  105. ↑ (2005).Australian Journal of Entomology.44(2)
    164-169.doi:10.1111/j.1440-6055.2005.00462.x.
  106. ↑ Fernández, F. (2003). «Relaciones entre hormigs i plantes:una introducció», Introducció a les formigues de la regió Neotropical, Bogotà, Colòmbia: Institut d'Investigació de Recursos Biològics Alexander Von Humboldt, p. 174.
  107. ↑ (1999).Nature.398(6730)
    747-748.doi:10.1038/19619.
  108. ↑ «Leptanillini» (en anglés). The Tree of Life Web Project. Consultat el 30 de maig de 2009.
  109. ↑ Fisher, B. (2004). The Natural History of Madagascar (en anglés), Chicago i Londres: University of Chicago Press, p. 817. ISBN 0226303063.
  110. ↑ 110,0 110,1 110,2 110,3 Matt Walker. «[4]». Consultat el 3 de giner de 2016.
  111. ↑ 111,0 111,1 111,2 (1973).Annual Review of Ecology and Systematics.4
    231-257.doi:10.1146/annurev.és.04.110173.001311.
  112. ↑ (2006).Science.312(5782)
    1965-1967.doi:10.1126/science.1126912.
  113. ↑ (1995).Journal of Comparative Physiology A.177(1)
    21-27.doi:10.1007/BF00243395.Consultat el 8 de juny de 2011.
  114. ↑ (2003).Journal of Comparative Physiology.189(8)
    579-588.doi:10.1007/s00359-003-0431-1.
  115. ↑ (2004).Journal of Comparative Physiology.190(1)
    1-6.doi:10.1007/s00359-003-0465-4.
  116. ↑ (2002).Journal of Experimental Biology.205
    1971-1978.
  117. ↑ (2009).Frontiers in Zoology.6(5)doi:10.1186/1742-9994-6-5.
  118. ↑ (2006).Journal of Experimental Biology.209
    3336-3344.doi:10.1242/jeb.02364.
  119. ↑ (2003).Ethology.109(10)
    835-846.doi:10.1046/j.0179-1613.2003.00927.x.Consultat el 8 de juny de 2011.
  120. ↑ (2001).Journal of Experimental Biology.204(12)
    2063-2072.
  121. ↑ (1969).Science.164(3876)
    192-194.doi:10.1126/science.164.3876.192.
  122. ↑ (1998) The Insects: Structure and Function, 4ª edició (en anglés), Cambridge University Press, p. 600. ISBN 0521578906.
  123. ↑ (2003).Public Library of Science (PLoS) Biology.1(2)doi:10.1371/journal.pbio.0000037.
  124. ↑ (1994).Experientia.50
    63-71.doi:10.1007/BF01992052.
  125. ↑ (2005).Nature.433(7026)
    624-626.
  126. ↑ (1998).Journal of Biogeography.25(3)
    561-571.doi:10.1046/j.1365-2699.1998.2530561.x.
  127. ↑ (1996).Australian Journal of Zoology.44
    521-533.doi:10.1071/ZO9960521.
  128. ↑ (1988).Australian Journal of Entomology.27(4)
    305-309.doi:10.1111/j.1440-6055.1988.tb01179.x.
  129. ↑ «Ant, Bulldog Ants» (en anglés). National Geographic. Archivat des d'el original, el 23 de juny de 2008. Consultat el 28 d'abril de 2009.
  130. ↑ (1994).Journal of Insect Behavior.7(1)
    119-121.doi:10.1007/BF01989831.
  131. ↑ (2005).Brazilian Journal of Biology.65(3)
    431-437.doi:10.1590/S1519-69842005000300008.
  132. ↑ (2009).Evolution.63(4)
    1068-1075.
  133. ↑ (2005).Journal of Chemical Ecology.16(7)
    2217-2228.doi:10.1007/BF01026932.
  134. ↑ (1996).Systematic Entomology.21
    253-263.doi:10.1046/j.1365-3113.1996.d01-12.x.
  135. ↑ (1968).New Zealand Entomologist.4(1)
    47-49.
  136. ↑ Hölldobler i Wilson (1990), pp. 436-448
  137. ↑ (2005).Nature.435(7046)
    1230-1234.doi:10.1038/nature03705.
  138. ↑ (2015).Investigació i Ciència.(464)
  139. ↑ (1977).Biotropica.9(1)
    1-8.doi:10.2307/2387854.
  140. ↑ (1997).The Florida Entomologist.80(2)
    165-193.doi:10.2307/3495552.Consultat el 2 de maig de 2009.
  141. ↑ (2007).Proceedings of the Royal Society B. Biological Sciences.274(1607)
    151-164.doi:10.1098/rspb.2006.3701.
  142. ↑ (1996).Journal of Economic Entomology.89
    1124-1129.
  143. ↑ (1992).Scientific American.267(4)
    76-82.doi:10.1038/scientificamerican1092-76.
  144. ↑ (2002).Annual Review of Entomology.47
    733-771.doi:10.1146/annurev.ento.47.091201.145257.
  145. ↑ (2005).Nature.434(7036)doi:10.1038/434973a.
  146. ↑ «The Savage, Beautiful World of Army Ants» (en anglés). National Public Ràdio (NPR). Consultat el 1 de novembre de 2009.
  147. ↑ «Hymenopteran» (en anglés). Encyclopædia Britannica. Consultat el 1 de novembre de 2009.
  148. ↑ «Driver ant, locally known as 'Siafu'» (en anglés). BBC - Science & Nature. Archivat des d'el original, el 25 de febrer de 2009. Consultat el 1 de novembre de 2009.
  149. ↑ «Driver ant» (en anglés). Encyclopædia Britannica. Consultat el 1 de novembre de 2009.
  150. ↑ (2007).Proceedings of the Royal Society B.274(1613)
    1117-1123.doi:10.1098/rspb.2006.0415.Consultat el 30 de maig de 2009.
  151. ↑ (1984).American Journal of Botany.71(3)
    421-426.doi:10.2307/2443499.
  152. ↑ (2004).Entomological Science.7(2)
    119-124.doi:10.1111/j.1479-8298.2004.00057.x.
  153. ↑ (2003).Journal of Ecology.91
    126-134.doi:10.1046/j.1365-2745.2003.00747.x.
  154. ↑ (1988).American Naturalist.131(1)
    1-13.doi:10.1086/284769.
  155. ↑ (2006).Oikos.112(3)
    481-492.doi:10.1111/j.0030-1299.2006.14258.x.
  156. ↑ (2010).Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics.12
    43-55.doi:10.1016/j.ppees.2009.08.001.
  157. ↑ (2005).52(1)
    55-62.doi:10.1007/s00040-004-0773-x.
  158. ↑ (1992).Functional Ecology.6
    642-648.doi:10.2307/2389958.
  159. ↑ (2005).Journal of Insect Behavior.18(1)
    1-17.doi:10.1007/s10905-005-9343-i.
  160. ↑ (1972).Bulletin of the Museum of Comparative Zoology.Harvard University.144
    63-150.
  161. ↑ 161,0 161,1 (1999).Florida Entomologist.82(2)
    179-197.doi:10.2307/3496570.Consultat el 2 de maig de 2009.
  162. ↑ (2000).Microbiology Today.27(3)
    116-117.
  163. ↑ (2009).The American Naturalist.174(3)
    424-433.doi:10.1086/603640.
  164. ↑ (1989).The Florida Entomologist.72(1)
    43-51.doi:10.2307/3494966.
  165. ↑ (2008).Systematic Parasitology.69(2)
    145-153.doi:10.1007/s11230-007-9125-3.Consultat el 2 de maig de 2009.
  166. ↑ (1996).Journal of Zoology.240(1)
    75-101.doi:10.1111/j.1469-7998.1996.tb05487.x.
  167. ↑ (1978).Annual Review of Ecology and Systematics.9
    243-263.doi:10.1146/annurev.és.09.110178.001331.
  168. ↑ (2001).Ornitologia Neotropical.12
    271-275.Consultat el 2 de maig de 2009.
  169. ↑ (2005).Ecology.86(3)
    555-559.doi:10.1890/04-1133.
  170. ↑ (1999).Canadian Journal of Zoology.77(4)
    551-561.doi:10.1139/cjz-77-4-551.
  171. ↑ «Silencioses i incansables, noves espècies de formiga». Universitat Nacional del Noroest de la Província de Buenos Aires. Consultat el 18 de maig de 2009.
  172. ↑ [enllaç trencat]
  173. ↑ (2004).EWMA Journal.4(2)
    21-26.Consultat el 18 de maig de 2009.
  174. ↑ (1925).Journal of the American Medical Association.84
    1861-1864.
  175. ↑ Sapolsky, Robert M. (2001). A Primat's Memoir: A Neuroscientist's Unconventional Life Among the Baboons (en anglés), Simon and Schuster, p. 156. ISBN 0743202414.
  176. ↑ (2005).Revista do Institut de Medicina Tropical de São Paulo.47(4)
    235-238.doi:10.1590/S0036-46652005000400012.
  177. ↑ (2002).Toxicon.40(8)
    1095-1100.doi:10.1016/S0041-0101(02)00097-1.
  178. ↑ «Innovative mechanisms for sharing benefits of biodiversity and related knowledge» (en anglés). The Center for International Environmental Law. Consultat el 5 de maig de 2009.
  179. ↑ (1963).Economic Botany.17(3)
    186-194.ISSN 1874-9364.doi:10.1007/BF02859435.
  180. ↑ (2001).Ecology Letters.4(6)
    650-662.doi:10.1046/j.1461-0248.2001.00279.x.
  181. ↑ López-Riquelme, G. O. (2011). Xopamiyolcamolli. Gastronomia de bichos en moltes pates, Mèxic. ISBN 978-607-004475-5.
  182. ↑ «Escamoles: Caviar of the Desert» (en en). Atles Obscura. Archivat des d'el original, el 2021-04-23. Consultat el 2025-08-09.
  183. ↑ «[5]». Consultat el 2025-08-09 (en és).
  184. ↑ (1999).Annual Review of Entomology.44
    21-50.doi:10.1146/annurev.ento.44.1.21.
  185. ↑ «Formigues Culonas in Colòmbia | Eat Your World» (en en-us). eatyourworld.com. Archivat des d'el original, el 2025-03-16. Consultat el 2025-08-09.
  186. ↑ Bingham, C. T. (1903). Fauna of British Índia. Hymenoptera (en anglés), p. 311.
  187. ↑ 187,0 187,1 (1921).Natural History Journal.21
    191-200.
  188. ↑ «Two step method for fire ant control» (en anglés). Oklahoma State University. Consultat el 3 de maig de 2020.
  189. ↑ (1998).International Journal of Pest Management.44
    65-69.
  190. ↑ 190,0 190,1 (2002).Journal of Applied Entomology.126
    490-496.
  191. ↑ (1998).International Journal of Pest Management.44(2)
    115-117.
  192. ↑ «100 of the World's Worst Invasive Alien Species» (en anglés i espanyol). Invasive Species Specialist Group (ISSG). Archivat des d'el original, el 16 de giner de 2014. Consultat el 18 de juliol de 2009.
  193. ↑ «Some general impacts of invasive ants» (en anglés). Invasive Species Specialist Group (ISSG). Consultat el 18 de juliol de 2009.
  194. ↑ De Bach, P. (1969). Control biològic de les plagues d'insectes i males herbes, La Habana: Editorial Revolucionària, p. 50.
  195. ↑ (1976).Acta Entomológica Sinaica.19(3)
    251-252.
  196. ↑ «Control biològic del tetuán del boniato (Cylas formicarius elegantulus Sum.)». Fundació Produïx. Archivat des d'el original, el 30 de juliol de 2009. Consultat el 18 de juliol de 2009.
  197. ↑ 24-27 Avril 2006 Colloque annuel UIEIS-SF.Union Internationale pour l'Etude dones Insectes Sociaux -Section française- Université d'Avignon et dones pays de Vaucluse, Avignon.Consultat el 25 de setembre de 2011.
  198. ↑ (2002).Annual Review of Ecology and Systematics.33
    181-233.doi:10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150444.Consultat el 10 d'agost de 2018.
  199. ↑ (2004).Biological Invasions.6(4)
    445-461.doi:10.1023/B:BINV.0000041556.88920.dd.
  200. ↑ (1881).Journal and Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology.16
    110-112.doi:10.1111/j.1096-3642.1882.tb02275.x.Consultat el 31 de decembre de 2009.
  201. ↑ Stadler, B.; Dixon, {{{nom2}}} (2008). Mutualism: Ants and their insect partners (en anglés), Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-86035-2.
  202. ↑ (1951).The Ohio Journal of Science.51(1)
    17-20.
  203. ↑ (2000).The Florida Entomologist.83(1)
    74-78.doi:10.2307/3496231.Consultat el 7 de maig de 2009.
  204. ↑ The Edge.MITRE Corporation.9(1)
    10-11.
  205. ↑ Arquilla, J.; Ronfeldt, {{{nom2}}} (2000). Swarming and the Future of Conflict (en anglés), Santa Mónica, Califòrnia: RAND & National Defense Research Institute, United States Department of Defense, pp. 25-26. ISBN 0-8330-2885-5.
  206. ↑ Plantilla:Bíblia
  207. ↑ Plantilla:Corán
  208. ↑ Deen, Mawil I. Izzi (1990). «Islamic Environmental Ethics, Law, and Society», Ethics of Environment and Development (en anglés), Bellhaven Press, Londres.
  209. ↑ (2011).Álabe.(3)ISSN 2171-9624.doi:10.15645/Alabe.2011.3.5.
  210. ↑ (2000).Ethnohistory.47(2)
    399-422.doi:10.1215/00141801-47-2-399.
  211. ↑ Cesard, N.; Deturche, {{{nom2}}}; Erikson, {{{nom3}}} (2003). «Els Insectes dans els pratiques médicinales et rituelles d’Amazonie indigène», Els insectes dans la tradition orale (en francés), París: Peeters-Selaf, pp. 395-406.
  212. ↑ (1985).International Journal of Dermatology.24(4)
    204-210.doi:10.1111/j.1365-4362.1985.tb05760.x.
  213. ↑ Twain, Mark (1880). «22 The Black Forest and Its Treasures», A Tramp Abroad (en anglés), Nova York: Oxford University Press. ISBN 0195101375.
  214. ↑ «Trailhead» (en anglés). The New Yorker. Consultat el 25 de juny de 2010.
  215. ↑ «Habitat mija for ants and other invertebrates (US Patent 5803014)» (en anglés). United States Patent and Trademark Office. Consultat el 31 de decembre de 2009.
  216. ↑ «1992 Excellence in Software Awards Winners» (en anglés). Software & Information Industry Association. Archivat des d'el original, el 1 de maig de 2020. Consultat el 3 de maig de 2020.
  217. ↑ (2006).Artificial Intelligence Review.26(4)
    255-268.doi:10.1007/s10462-007-9057-i.

Referències

[editar | editar còdic]

Bibliografia

[editar | editar còdic]

Bibliografia adicional

[editar | editar còdic]
  • (1867) Història de les formigues, Imp. i Libr. de Gaspar i Roig, Eds.
  • (2010).TIP: revista especialisada en ciències químic-biològiques.13(1)
35-48.ISSN 1405-888X.
  • Erro en la seqüencia d'órdens: no existix el mòdul «Citas».
  • Markle, Sandra (2007). Les formigues #legionari. Animals Carroñeros, Edicions Lerner. ISBN 0822577305.
  • (2009) BiblioBazaar, LLC (ed.). Biological and Embryological Studies on Formicidae (en anglés). ISBN 0559981015.

Enllaços externs

[editar | editar còdic]

Commons

Formicidae en Viquidites.

  • formigues.org, web sobre formigues, en claus d'identificació.
  • divulgaUNED.és, artícul sobre la racionalitat colectiva de les formigues del gènero Temnothorax.
  • Formicidae.org [6] archivat en Wayback Machine., pàgina de desenroll comunitari sobre les formigues (anglés).
  • AntBase, base de senyes taxonómica en abundant bibliografia (anglés).
  • Antmacroecology.org, mapes que mostren la distribució en el món de tots els gèneros coneguts (anglés).
  • Revista metode.com, ¿Per qué les formigues poden transportar objectes colossals?

Referències

[editar | editar còdic]


Erro en la cita: Existixen etiquetes <ref> per a un grup nomenat "N", pero no es trobà una etiqueta <references group="N"/>

Obtingut de «https://www.lenciclopedia.org/w/index.php?title=Formicidae&oldid=823389»