Herbívor
En la zoologia, un herbívor és un animal que s'alimenta principalment de plantes. En la pràctica molts animals principalment herbívors també s'alimenten de proteïnas animals, com a insectes, ous, etc. En la cadena trófica, els herbívors són els consumidors primaris, mentres que els que s'alimenten de carn són consumidors secundaris. Les persones que no mengen carn no són considerats herbívors, sino vegetarians.[1][2]
Alguns herbívors poden ser classificats com frugívoros, els quals mengen majorment frutas, i folívoros els que s'especialisen en menjar fulls. Esta especialisació es troba llunt de ser universal i molts animals que mengen frutes o fulls mengen també atres parts de plantes, en particular raïls i llavors. Les dietes d'alguns animals herbívors varien en les estacions, especialment en les zones templades, a on les fonts d'alimentació disponibles varien en el curs de l'any. Els animals que s'alimenten dels fulls dels arbres i arbustos a voltes es denominen foliófagos o ramoneadores. Els animals que s'alimenten de fusta es denominen xilófagos, mentres que els animals que s'alimenten de llavors es denominen granívoros.
El grup més important dels mamífers herbívors ho formen els rumiants, aquells animals que digerixen els aliments en dos etapes, primer els consumixen i després realisen la rumia. Esta consistix en regurgitar el material semidigerido i tornar-ho a mastegar per a desfer-ho i agregar-li saliva. El seu mandíbula els permet fer moviments laterals per a poder triturar i ensalivar els aliments. Els seus molar són molt plans, i permeten martafallar els aliments fins a formar una pasta. La seua saliva dona reacció alcalina, lo que permet digerir millor els carbohidrats. La flora intestinal té un paper molt important en la digestió de materials vegetals.
Els insectes són potser el grup més important d'herbívors pel seu impacte en la vegetació. Les termites tenen una flora intestinal rica i complexa que els permet digerir materials sumament difícils de digerir tals com la celulosa. Els áfidos o pulgones s'alimenten dels decorreguts vegetals i són molt abundants tant en número d'individus com en número d'espècies. Les orugas de pràcticament totes les espècies de lepidòpters són herbívores i, en certs casos, poden causar defoliació de boscs íntegres.
Interaccions planta-herbívor
[editar | editar còdic]Les interaccions entre plantes i herbívors poden eixercitar un paper predominant en la dinàmica dels ecosistemes com comunitat estructura i processos funcionals.[3][4] La diversitat de les espècies de plantes i la distribució a sovint són impulsades per la herbivoría, i és provable que les compensació entre la competitivitat de les plantes i la capacitat de defendre's, i entre la colonisació i la mortalitat permeten la coexistència entre les espècies en presència d'herbívors.[5][6][7][8] No obstant, els efectes de la herbivoría en la diversitat i riquea de les plantes és variable. Per eixemple, l'aument de l'abundància d'herbívors com els cérvols disminuïx la diversitat de plantes i la riquea d'espècies,[9] mentres que uns atres grans mamífers herbívors com el bisonte controlen les espècies dominants lo que permet que atres espècies prosperen.[10] Les interaccions entre plantes i herbívors també poden operar de manera que les comunitats de plantes medien en les comunitats d'herbívors.[11] Les comunitats vegetals que són més diverses solen sostindre una major riquea d'herbívors en proporcionar un conjunt major i més divers de recursos.[12]
La coevolución i la filogenético correlació entre herbívors i plantes són aspectes importants de l'influència de les interaccions entre herbívors i plantes en les comunitats i el funcionament dels ecosistemes, especialment pel que fa als insectes herbívors.[13][14][15] Açò és evident en les adaptacions que desenrollen les plantes per a tolerar i/o defendre's de la herbivoría dels insectes i les respostes dels herbívors per a superar estes adaptacions. L'evolució de les interaccions antagónicas i mutualistes entre plantes i herbívors no són mútuament excloents i poden coincidir.[16] S'ha comprovat que la filogenia de les plantes facilita la colonisació i l'ensamblage de les comunitats d'herbívors, i existixen proves de la vinculació filogenético entre la diversitat beta de les plantes i la diversitat beta dels clados d'insectes, com les palometes.[14] Este tipo de retroalimentación eco-evolutiva entre plantes i herbívors és provablement la principal força impulsora de la diversitat de plantes i herbívors.[14][17]
Factors abióticos com el clima i la característiques biogeográficas també influïxen en les comunitats i interaccions entre plantes i herbívors. Per eixemple, en els chapulls templats d'aigua dolça les comunitats d'herbívors aquàtics canvien segons l'estació de l'any, sent abundants les espècies que s'alimenten de la vegetació sobre el sol durant l'estiu, i estant presentes les espècies que s'alimenten baix el sol en els mesos d'hivern.[3][8] Estes comunitats d'herbívors estacionals diferixen tant en el seu ensamblage com en les seues funcions dins de l'ecosistema de chapull.[8] Estes diferències en les modalitats dels herbívors poden conduir potencialment a compensació que influïxen en les traces de les espècies i poden dur a efectes aditius en la composició de la comunitat i el funcionament de l'ecosistema.[3][8] Els canvis estacionals i els gradient ambientals, com l'elevació i la latitut, solen afectar a la palatabilidad de les plantes, lo que a la seua volta influïx en els conjunts de comunitats d'herbívors i viceversa.[13][18] Els eixemples inclouen una disminució en l'abundància de larves masticadoras de fulls en l'autumne quan la palatabilidad dels fulls de fusta dura disminuïx per un aument dels nivells de tanino que resulta en una disminució de la riquea d'espècies d'artròpodes,[19] i l'aument de la palatabilidad de les comunitats vegetals a major altura, a on l'abundància de saltamontes és menor.[13] Els estresores climàtics, com l'acidificació dels oceans, poden provocar també respostes en les interaccions entre plantes i herbívors en relació en la palatabilidad.[20]
Estratègies dels herbívors
[editar | editar còdic]
La miríade de defenses que presenten les plantes fa que els seus herbívors necessiten una série d'habilitats per a superar estes defenses i obtindre l'aliment. Açò permet als herbívors aumentar la seua alimentació i l'us d'una planta hoste. Els herbívors tenen tres estratègies principals per a enfrontar-se a les defenses de les plantes: elecció, modificació de l'herbívor i modificació de la planta.
L'elecció de l'alimentació implica quines plantes elegix consumir un herbívor. S'ha sugerit que molts herbívors s'alimenten d'una varietat de plantes per a equilibrar el seu consum de nutrients i evitar consumir massa d'un tipo de substància química defensiva. No obstant, açò implica un compromís entre alimentar-se de moltes espècies de plantes per a evitar les toxines o especialisar-se en un tipo de planta que puga ser desintoxicada.[21]
La modificació dels herbívors es produïx quan diverses adaptacions del cos o dels sistemes digestius dels herbívors els permeten superar les defenses de les plantes. Açò pot incloure la desintoxicació de metabòlits secundaris,[22] seqüestrant toxines de forma inalterada,[23] o evitar les toxines, per eixemple, per mig de la producció de grans cantitats de saliva per a reduir l'eficàcia de les defenses. Els herbívors també poden utilisar simbiontes per a evadir les defenses de les plantes. Per eixemple, alguns áfidos utilisen bactèries en el seu intestí per a proporcionar aminoàcits essencials que falten en la seua dieta de llacor.[24]
La modificació de les plantes es produïx quan els herbívors manipulen els seus assuts vegetals per a aumentar la seua alimentació. Per eixemple, algunes orugas enrollan els fulls per a reduir l'eficàcia de les defenses de les plantes activades per la llum solar.[25]
Defensa de les plantes
[editar | editar còdic]Una defensa de la planta és una traça que aumenta l'aptitut de la planta quan s'enfronta a la herbivoría. Açò es medix en relació en una atra planta que carix de la traça defensiva. Les defenses de les plantes aumenten la supervivència i/o la reproducció (fitness) de les plantes baix la pressió de la depredació dels herbívors.
La defensa pot dividir-se en dos categories principals, la tolerància i la resistència. La tolerància és la capacitat d'una planta per a soportar el dany sense una reducció de l'aptitut.[26] Açò pot ocórrer desviant la herbivoría a parts de la planta no essencials, l'assignació de recursos, el creiximent compensatori, o pel ràpit rebrot i la recuperació de la herbivoría.[27] La resistència es referix a la capacitat d'una planta per a reduir la cantitat de dany que rep dels herbívors.[26] Açò pot ocórrer a través de l'estalvi en l'espai o el temps,[28] defenses físiques, o defenses químiques. Les defenses poden ser constitutives, sempre presents en la planta, o induïdes, produïdes o translocadas per la planta despuix d'un dany o estrés.[29]
Les defenses físiques, o mecàniques, són barreres o estructures dissenyades per a dissuadir als herbívors o reduir les taxes d'ingestió, disminuint la herbivoría general. Les espines i les púas, com les que es troben en les roses o les acacias, són un eixemple, de la mateixa manera que les espines dels cactus. Pèls més menuts coneguts com tricomas poden cobrir els fulls o els brots i són especialment eficaços contra els herbívors invertebrats.[30] Ademés, algunes plantes tenen ceras o resinas que alteren la seua textura, fent-les difícils de menjar. També l'incorporació de sílice en les parets celulars és anàloga a la del paper de la lignina en el sentit de que és un component estructural resistent a la compressió de les parets celulars; de modo que les plantes en les seues parets celulars impregnades de sílice reben aixina una mida de protecció contra la herbivoría.[31]
Les defenses químiques són metabòlits secundaris produïts per la planta que dissuadixen de la herbivoría. Hi ha una gran varietat d'elles en la naturalea i una sola planta pot tindre centenars de defenses químiques diferents. Les defenses químiques poden dividir-se en dos grups principals, les defenses basades en el carbono i les defenses basades en el nitrogen.
- Les defenses basades en el carbono inclouen els terpenos i els fenòlics. Els terpenos es deriven d'unitats de isopreno de 5 carbono i comprenen olis essencials, carotenoides, resines i làtex. Poden tindre vàries funcions que pertorben als herbívors, com l'inhibició de la formació de trifosfato d'adenosina (ATP), de les hormones de la muda o del sistema nerviós.[32] Els fenòlics combinen un anell de carbono aromàtic en un grup hidroxilo. Hi ha varis fenòlics diferents, com les lignina, que es troben en les parets celulars i són molt indigestas, llevat para els microorganismes especialisats; els taninos, que tenen un sabor amarc i s'unixen a les proteïnes fent-les indigestas; i les furanocumerinas, que produïxen radicals lliures que alteren el ADN, les proteïnes i els lípits, i poden causar irritament en la pell.
- Les defenses basades en el nitrogen se sintetisen a partir d'aminoàcits i es presenten principalment en forma d'alcaloide i cianógenos. Els alcaloide inclouen substàncies comunament reconegudes com la cafeïna, la nicotina i la morfina. Estos composts solen ser amarcs i poden inhibir la síntesis de ADN o ARN o bloquejar la transmissió de senyals del sistema nerviós. Els cianógenos reben el seu nom del cianur almagasenat en els seus teixits. Este es llibera quan la planta es danya i inhibix la respiració celular i el transport d'electrons.
Les plantes també han canviat característiques que aumenten la provabilitat d'atraure als enemics naturals dels herbívors. Algunes emeten semioquímicos, olors que atrauen als enemics naturals, mentres que unes atres proporcionen aliment i estage per a mantindre la presència dels enemics naturals, per eixemple, formigues que reduïxen la herbivoría.[33] Una determinada espècie vegetal sol tindre molts tipos de mecanismes defensius, mecànics o químics, constitutius o induïts, que li permeten escapar dels herbívors.
Teoria del depredador-presa
[editar | editar còdic]Segons la teoria de les interaccions depredador-presa, la relació entre els herbívors i les plantes és cíclica.[34] Quan els assuts (plantes) són numeroses els seus depredadors (herbívors) aumenten en número, reduint la població d'assuts, lo que a la seua volta fa que el número de depredadors disminuïxca.[34] La població d'assuts acaba recuperant-se, iniciant un nou cicle. Açò sugerix que la població de l'herbívor fluctua entorn a la capacitat de càrrega de la font d'aliment, en este cas, la planta.
En estes poblacions fluctuantes intervenen varis factors que contribuïxen a estabilisar la dinàmica depredador-presa. Per eixemple, es manté l'heterogeneïtat espacial, lo que significa que sempre hi haurà bosses de plantes que no troben els herbívors. Esta dinàmica estabilizadora eixercita un paper especialment important per als herbívors especialistes que s'alimenten d'una espècie de planta i evita que estos especialistes acaben en la seua font d'aliment.[35] Les defenses dels assuts també ajuden a estabilisar la dinàmica entre depredadors i preses, i para més informació sobre estes relacions vore la secció sobre defenses de les plantes. Menjar un segon tipo de presa ajuda a estabilisar les poblacions dels herbívors.[35] Alternar entre dos o més tipos de plantes proporciona estabilitat poblacional a l'herbívor, mentres que les poblacions de les plantes oscilen.[34] Açò juga un paper important per als herbívors generalistes que mengen una varietat de plantes. Els herbívors clau mantenen les poblacions de la vegetació baix control i permeten una major diversitat tant d'herbívors com de plantes.[35] Quan un herbívor o una planta invasora entra en el sistema, l'equilibri es trenca i la diversitat pot colapsar fins a convertir-se en un sistema monotaxónico.[35]
La relació d'anada i regrés entre la defensa de les plantes i l'ofensiva dels herbívors impulsa la coevolución entre les plantes i els herbívors, donant lloc a una "carrera armamentística coevolutiva".[22][36] Els mecanismes d'escape i radiació per a la coevolución, presenta l'idea de que les adaptacions en els herbívors i les seues plantes hospedadoras, ha segut la força impulsora de l'especiación.[37][38]
Mutualisme
[editar | editar còdic]Encara que gran part de l'interacció entre la herbivoría i la defensa de les plantes és negativa, ya que un individu reduïx l'aptitut de l'atre, una atra part és beneficiosa. Esta herbivoría beneficiosa pren la forma de mutualismes en la que abdós socis es beneficien d'alguna manera de l'interacció. La dispersió de llavors per part dels herbívors i la polinisació són dos formes de herbivoría mutualista en les que l'herbívor rep un recurs alimentici i la planta és ajudada en la seua reproducció.[39] Les plantes també poden vore's afectades indirectament pels herbívors a través del reciclage de nutrients, beneficiant-se les plantes dels herbívors quan els nutrients es reciclen de forma molt eficient.[16] Una atra forma de mutualisme planta-herbívor són els canvis físics en el mig ambient i/o en l'estructura de la comunitat vegetal per part dels herbívors que servixen com a ingeniers de l'ecosistema, com el revolcarse per part dels bisontes.[40] Els cisnes formen una relació mútua en les espècies de plantes que forrajean en cavar i pertorbar el sediment, lo que elimina les plantes competidores i permet posteriorment la colonisació d'atres espècies de plantes.[3][8]
Referències
[editar | editar còdic]- ↑ «Herbívor i vegetarià no són sinònims». Fundéu BBVA. Consultat el 8 de giner de 2015.
- ↑ A on diu... Bolletí de la Fundació de l'Espanyol Urgent.(9)
- 18-22.Consultat el 10 de giner de 2015.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 “"Swan foraging shapes spatial distribution of two submerged plants, favouring the preferred prey species"” (12 de març 2008). Oecologia 156 (3): 569-576. ISSN 0029-8549. PMID 18335250. Bibcode: .. 569S 2008Oecol.156 .. 569S.
- ↑ “La palatabilidad de les plantes a nivell comunitari aumenta en l'elevació a mida que disminuïx l'abundància d'insectes herbívors” . Journal of Ecology 105 (1): 142–151. doi:. ISSN 0022-0477.
- ↑ Lubchenco, Jane (Giner 1978). “Diversitat d'espècies vegetals en una comunitat marina intermareal: Importància de la preferència alimentària dels herbívors i de la capacitat competitiva de les algues”. The American Naturalist 112 (983): 23-39. ISSN 0003-0147.
- ↑ “Equilibrium Diet: Optimal Foraging and Prey Coexistence” . Oikos 46 (2): 139. doi:. ISSN 0030-1299.
- ↑ “Efectes dels herbívors en la diversitat de les plantes dels pasturages” . Trends in Ecology & Evolution 13 (7): 261-265. doi:. ISSN 0169-5347. PMID 21238294.
- ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 8,4 “La herbivoría de vertebrats per damunt i per baix del sol pot favorir cada una a una espècie subordinada diferent en una comunitat de plantes aquàtiques” (10 de setembre 2009). Oecologia 162 (1): 199-208. doi:. ISSN 0029-8549. PMID 19756762.
- ↑ “La densitat de cérvols i la palatabilidad de les plantes prediuen la cobertura de arbustos, la riquea, la diversitat i el valor alimentari aborigen en un archipèlec nortamericà” . Diversity and Distributions 20 (12): 1368-1378. doi:. ISSN 1366-9516.
- ↑ Collins, S. L.. “[http://dx.doi.org/10.1126/science.280.5364.745 Modulació de la diversitat pel pastoreig i la sega en praderies d'herba alta natives]”. Science 280 (5364): 745-747. doi:. ISSN 0036-8075. PMID 9563952. Bibcode: 1998Sci...280..745C.
- ↑ Pellissier, Loïc (31 de juliol 2013). “La rotació dels linajes de plantes dona forma a la diversitat beta filogenético dels herbívors a lo llarc de gradient ecològics”. Ecology Letters 16 (5): 600-608. doi:. PMID 23448096.
- ↑ Tilman, D.. “L'influència de la diversitat funcional i la composició en els processos de l'ecosistema”. Science 277 (5330): 1300–1302. doi:. ISSN 0036-8075.
- ↑ 13,0 13,1 13,2 Descombes, Patrice; Marchon, Jérémy; Pradervand, Jean-Nicolas; Bilat, Julia; Guisen, Antoine; Rasmann, Sergio; Pellissier, Loïc (17 October 2016). "Community-level plant palatability increases with elevation as insect herbivore abundance declines". Journal of Ecology. 105 (1): 142–151. doi:10.1111/1365-2745.12664. ISSN 0022-0477
- ↑ 14,0 14,1 14,2 Pellissier, Loïc; Ndiribe, Charlotte; Dubuis, Anne; Pradervand, Jean-Nicolas; Salamin, Nicolas; Guisen, Antoine; Rasmann, Sergio (2013). "Turnover of plant lineages shapes herbivore phylogenetic beta diversity along ecological gradients". Ecology Letters. 16 (5): 600–608.
- ↑ “Estudis filogenético de les interaccions entre insectes i plantes: Insights into the genesis of diversity” . Trends in Ecology & Evolution 6 (9): 290-293. doi:. ISSN 0169-5347. PMID 21232484.
- ↑ 16,0 16,1 “¿Pot l'evolució de la defensa de les plantes conduir al mutualisme entre plantes i herbívors?” . The American Naturalist 158 (2): 109-123. doi:. ISSN 0003-0147. PMID 18707340.
- ↑ “Escalada de la defensa de les plantes: ¿Els canals de làtex i resina estimulen la diversificació de les plantes?” . The American Naturalist 138 (4): 881-900. doi:. ISSN 0003-0147.
- ↑ “LINKING BIOGEOGRAPHY AND COMMUNITY ECOLOGY: LATITUDINAL VARIATION IN PLANT-HERBIVORE INTERACTION STRENGTH” . Ecology 86 (9): 2310-2319. doi:. ISSN 0012-9658.
- ↑ “Asciaciones de plantes i insectes en boscs caducifolios” . Ecological Monographs 49 (1): 33-50. doi:. ISSN 0012-9615.
- ↑ “Efectes directes i indirectes de l'acidificació i el calfament dels oceans en una interacció planta-herbívor marí” . Oecologia 173 (3): 1113-1124. doi:. ISSN 0029-8549. PMID 23673470. Bibcode: .1113P 2013Oecol.173 .1113P.
- ↑ “Diet breadth of mammalian herbivores: nutrient versus detoxification constraints” . Oecologia 123 (3): 397-405. doi:. PMID 28308595. Bibcode: ..397D 2000Oecol.123 ..397D.
- ↑ 22,0 22,1 “Herbivore Offense” . Annual Review of Ecology and Systematics 33: 641-664. doi:.
- ↑ “Sequestration of Defensive Substances from Plants by Lepidoptera” . Annual Review of Entomology 47: 57-92. doi:. PMID 11729069.
- ↑ “Nutritional Interactions in Insect-Microbial Symbioses: Aphids and Their Symbiotic Bactèria Buchnera” . Annual Review of Entomology 43: 17-37. doi:. PMID 15012383.
- ↑ “Manipulació de la calitat de la planta hoste: els herbívors mantenen els fulls en l'obscuritat” (1992). Functional Ecology 6 (6): 741-743. doi:.
- ↑ 26,0 26,1 “El moment i el modo de la herbivoría d'ungulats simulada alteren les estratègies de defensa de l'àlber temblón” (en) . Tree Physiology 38 (10): 1476–1485. doi:. ISSN 1758-4469. PMID 29982736.
- ↑ “THE IMPACT OF HERBIVORY ON PLANTS IN DIFFERENT RESOURCE CONDITIONS: A META-ANALYSIS” . Ecology 82 (7): 2045–2058. doi:.
- ↑ “{{{title}}}” . doi:.
- ↑ “Defenses induïdes de les plantes contra el pastoreig d'insectes: ¿fet o artefacte?” . Oikos 44 (1): 70-74. doi:.
- ↑ “Hooked Trichomes: A Physical Plant Barrier to a Major Agricultural Pest” . Science 193 (4252): 482-484. doi:. PMID 17841820. Bibcode: 1976Sci...193..482P.
- ↑ Epstein, I. “L'anomalia del silici en la biologia vegetal.” (en). Proceedings of the National Academy of Sciences 91 (1): 11-17. doi:. ISSN 0027-8424. PMID 11607449. PMC:42876.
- ↑ “{{{title}}}” . doi:. PMID 24242340.
- ↑ “La producció de néctar extrafloral de la planta associada a les formigues, Macaranga tanarius, és una resposta defensiva induïda, indirecta, provocada per l'àcit jasmónico” (30 de giner 2001). Proceedings of the National Academy of Sciences 98 (3): 1083-1088. doi:. PMID 11158598. Bibcode: 2001PNAS...98.1083H.
- ↑ 34,0 34,1 34,2 Gotelli, Nicholas J.. A primer of ecology, Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. OCLC 31816245. ISBN 0-87893-270-4.
- ↑ 35,0 35,1 35,2 35,3 Smith, Robert Leo. Ecology & field biology, Benjamin Cummings - T. M. Smith. OCLC 44391592. ISBN 0-321-04290-5.
- ↑ “El paper coevolutivo del fluoroacetato en les interaccions planta-animal en Austràlia” . Oikos 44 (1): 55-60. doi:.
- ↑ “Palometes i plantes: un estudi de coevolución” . Evolution (4). doi:.
- ↑ Thompson, J. 1999. Lo que sabem i no sabem sobre la coevolución: els insectes herbívors i les plantes com a cas de prova. Pàgines 7-30 en H. Olff, V. K. Brown, R. H. Drent, i British Ecological Society Symposium 1997 (autor corporatiu), editors. Herbívors: entre plantes i depredadors. Blackwell Science, Londres, Regne Unit.
- ↑ “Determinants of Plant-Animal Coevolution: El cas de la dispersió mutualista de llavors per part dels vertebrats” . Oikos 44 (1): 132-141. doi:.
- ↑ “L'ingenieria de l'ecosistema pel bisonte (Bison bison ) revolcándose aumenta l'heterogeneïtat de la comunitat d'artròpodes en l'espai i el temps” . Ecosphere 9 (9): i02436. doi:. ISSN 2150-8925.
- Este artícul conté una traducció derivada de «Herbívoro» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.