Fotosíntesis

La fotosíntesis o funció clorofílica (del grec φώτο foto, "llum" i σύνθεσις synthesis, "composició") és un procés químic que consistix en la conversió de matèria inorgànica a matèria orgànica gràcies a l'energia que aporta la llum solar.

En este procés, l'energia lumínica es transforma en energia química, sent el NADPH (nicotín adenín dinucleótido fosfat) i el ATP (adenosín trifosfato) les primeres molècules en les que queda almagasenada esta energia química. En posterioritat, el poder reductor del NADPH i el potencial energètic del grup fosfat de l'ATP s'usen per a la #síntesis d'hidrats de carbono a partir de la reducció del diòxit de carbono (CO₂). La vida en el nostre planeta es manté fonamentalment gràcies a la #síntesis que realisen en el mig aquàtic les algues, les cianobacterias, les bactèries roges, les bactèries púrpures, bactèries verdes del sofre, i en el mig terrestre les plantes, que tenen la capacitat de sintetisar matèria orgànica (imprescindible per a la constitució dels sers vius) partint de la llum i la matèria inorgànica. De fet, cada any els organismes fotosintéticos fixen en forma de matèria orgànica entorn a 100 000 millons de tonelladas de carbono.

La vida en la Terra depén fonamentalment de la llum solar. Esta energia és atrapada per mig de la fotosíntesis, responsable de la producció de pràcticament tota la biomassa.

Els orgànuls citoplasmàtics encarregats de la realisació de la fotosíntesis són els cloroplastos, unes estructures polimorfas i de color vert (esta coloració és deguda a la presència del pigment clorofila) pròpies de les cèlules vegetals. En l'interior d'estos orgànuls es troba una cambra que alberga un mig intern cridat #estroma, que alberga diversos components, entre els que cal destacar enzimes encarregades de la transformació del diòxit de carbono en matèria orgànica i uns sàculs esclafats denominats tilacoides, la membrana de la qual conté pigments fotosintéticos. En térmens mijos, una cèlula foliar té entre cinquanta i xixanta cloroplastos en el seu interior.

Els organismes que tenen la capacitat de portar a terme la fotosíntesis són cridats fotoautótrofos —classificació més restrictiva que autótrofos, ya que baixe esta denominació també s'engloben aquelles bactèries que realisen la quimiosíntesis—, i fixen el CO₂ atmosfèric. En l'actualitat es diferencien dos tipos de processos fotosintéticos, que són la fotosíntesis oxigénica i la fotosíntesis anoxigénica. La primera de les modalitats és la pròpia de les plantes superiors, les algues i les cianobacterias, a on el dador d'electrons és el aigua i, com a conseqüència, es desprén oxigen. Mentres que la segona, també coneguda en el nom de fotosíntesis bacteriana, la realisen les bactèries purpúreas i verts del sofre, en les que el dador d'electrons és el sulfur d'hidrogen (H₂S), i conseqüentment, l'element químic lliberat no serà oxigen sino sofre, que pot ser acumulat en l'interior de la bactèria, o en el seu defecte, expulsat a l'aigua.

S'han trobat animals capaços de favorir-se de la fotosíntesis, tals com Elysia chlorotica, una bavosa marina en apariència de full, i Ambystoma maculatum, una salamandra.

Al començament de l'any 2009, es va publicar un artícul en la revista científica Nature Geoscience en el que científics nortamericanes donaven a conéixer la troballa de menuts cristals d'hematites (en el cratón de Pilbara, en el noroest d'Austràlia), un mineral de ferro datat en el eón Arcaic, reflectint aixina l'existència d'aigua rica en oxigen i, conseqüentment, d'organismes fotosintetizadores capaços de produir-ho. Segons este estudi i atenent a la datació més antiga del cratón, l'existència de fotosíntesis oxigénica i la oxigenación de l'atmòsfera i oceans s'hauria produït des de fa més de 3.460 millons d'anys, de lo que es deduiria l'existència d'un número considerable d'organismes capaços de portar a terme la fotosíntesis per a oxigenar la massa d'aigua mencionada, encara que solament anara de manera ocasional, si be la formació biològica de dits restants està qüestionada.

Història de l'estudi de la fotosíntesis

Des de l'Antiga Grècia fins a el XIX

Ya en la Antiga Grècia, el filòsof Aristóteles va propondre una hipòtesis que sugeria que la llum solar estava directament relacionada en el desenroll del color vert dels fulls de les plantes, pero esta idea no va transcendir en la seua época, quedant relegada a un segon pla. A la seua volta, l'idea de que els fulls de les plantes assimilaven l'aire va ser proposta per Empédocles, i descartada per Aristóteles i el seu discípul Teofrasto, qui sostenia que tot el «aliment» de les plantes provenia de la terra. De fet, eixes idees no varen tornar a ser recuperades fins a el XVII, quan el considerat pare de la fisiologia vegetal, Stephen Hales, va fer menció a les citades hipòtesis, i va afirmar que l'aire que penetrava pels fulls en les plantes era amprat per elles com a font d'aliment.

Durant el XVIII varen començar a sorgir treballs que relacionaven els incipients coneiximents de la química en els de la biologia. En la década de 1770, el clerc anglés Joseph Priestley (a qui se li atribuïx el descobriment de l'O₂) va establir la producció d'oxigen pels vegetals, reconeixent que el procés era, de forma aparent, l'invers de la respiració animal, que consumia tal element químic. Va ser Priestley qui va falcar l'expressió de aire deflogisticado per a referir-se a aquell que conté oxigen i que prové dels processos vegetals, aixina com també va ser ell qui va descobrir l'emissió de diòxit de carbono per part de les plantes durant els periodos de penombra, encara que en cap moment va conseguir interpretar estos resultats.

En 1778, el mege neerlandés Jan Ingenhousz va dirigir numerosos experiments dedicats a l'estudi de la producció d'oxigen per les plantes (moltes voltes ajudant-se d'un eudiómetro), mentres es trobava de vacacions en Anglaterra, per a publicar a l'any següent totes aquelles troballes que havia realisat durant el transcurs de la seua investigació en el llibre titulat Experiments upon Vegetables. Alguns dels seus majors guanys varen ser el descobriment de que les plantes, de la mateixa manera que succeïa en els animals, viciaven l'aire tant en la llum com en l'obscuritat; que quan els vegetals eren allumenats en llum solar, la lliberació d'aire carregat en oxigen excedia al que es consumia i la demostració que manifestava que per a que es produïra la solsida fotosintético d'oxigen es requeria de llum solar. També va concloure que la fotosíntesis no podia ser portada a terme en qualsevol part de la planta, com en les raïls o en les flors, sino que únicament es realisava en les parts verdes d'esta. Com a mege que era, Jan Ingenhousz va aplicar els seus nous coneiximents al camp de la medicina i del benestar humà, per lo que també va recomanar traure a les plantes de les cases durant la nit per a previndre possibles intoxicacions.

En la mateixa llínea dels autors anteriors, Jean Senebier, ginebrino, realisa nous experiments que establixen la necessitat de la llum per a que es produïxca l'assimilació de diòxit de carbono i la solsida d'oxigen. També establix, que encara en condicions d'allumenament, si no se suministra CO₂, no es registra solsida d'oxigen. J. Senebier no obstant opinava, en contra de les teories desenrollades i confirmades més alvance, que la font de diòxit de carbono per a la planta provenia de l'aigua i no de l'aire.

Un atre autor suís, Nicolas-Théodore de Saussure, demostraria experimentalment que l'aument de biomassa depén de la fixació de diòxit de carbono (que pot ser pres de l'aire pels fulls) i de l'aigua. També realisa estudis sobre la respiració en plantes i conclou que, junt en l'emissió de diòxit de carbono, hi ha una pèrdua d'aigua i una generació de calor. Finalment, de Saussure descriu la necessitat de la nutrició mineral de les plantes.

El químic alemà Justus von Liebig, és un dels grans promotors tant del coneiximent actual sobre química orgànica, com sobre fisiologia vegetal, imponent el punt de vista dels organismes com a entitats compostes per productes químics i l'importància de les reaccions químiques en els processos vitals. Confirma les teories expostes prèviament per de Saussure, matisant que si be la font de carbono procedix del CO₂ atmosfèric, el restant dels nutrients prové del sol.

La denominació com clorofila dels pigments fotosintéticos va ser falcada per Pelletier i Caventou al començament de el XIX. Dutrochet, descriu l'entrada de CO₂ en la planta a través dels estomas i determina que solament les cèlules que contenen clorofila són productores d'oxigen. Hugo von Mohl, més vesprada, associaria la presència d'almidó en la de clorofila i descriuria l'estructura de les estomes. Sachs, a la seua volta, va relacionar la presència de clorofila en cossos subcelulares que es poden allargar i dividir, aixina com que la formació d'almidó està associada en l'allumenament i que esta substància desapareix en obscuritat o quan les estomes són ocluidos. A Sachs es deu la formulació de l'equació bàsica de la fotosíntesis:

6 CO₂ + 6 H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂

Andreas Franz Wilhelm Schimper donaria el nom de cloroplastos als cossos coloreados de Sachs i descriuria els aspectes bàsics de la seua estructura, tal com es podia detectar en microscopía òptica. En l'últim terç de el XIX se succeirien els esforços per establir les propietats físic-químiques de les #clorofila i es comencen a estudiar els aspectes ecofisiológicos de la fotosíntesis.

XX

En 1905, Frederick Frost Blackman va medir la velocitat a la que es produïx la fotosíntesis en diferents condicions. En un primer moment es va centrar en observar com variava la taxa de fotosíntesis modificant l'intensitat lumínica, apreciant que quan la planta era somesa a una llum tènue l'intensitat de la qual s'anava incrementant fins a convertir-se en moderada, aumentava la taxa fotosintética, pero quan s'alcançaven #intensitat majors no es produïa un aument adicional. En posterioritat va investigar l'efecte combinat de la llum i de la temperatura sobre la fotosíntesis, de modo que va obtindre els següents resultats: si be, en condicions de llum tènue un aument en la temperatura no tenia repercussió alguna sobre el procés fotosintético, quan l'intensitat llum i els graus aumentaven la taxa de fotosíntesis sí que experimentava una variació positiva. Finalment, quan la temperatura superava els 30 °C, la fotosíntesis es ralentisava fins que se sobrevenia el cesamiento del procés.

A conseqüència dels resultats obtinguts, Blackman va plantejar que en la fotosíntesis coexistien dos factors limitantes, que eren l'intensitat lumínica i la temperatura.

En la década de 1920, Cornelius Bernardus van Niel va propondre, despuix d'haver estudiat a les bactèries fotosintéticas del sofre, que l'oxigen lliberat en la fotosíntesis provenia de l'aigua i no del diòxit de carbono, extraent-se que l'hidrogen amprat per a la #síntesis de glucosa procedia de la fotólisis de l'aigua que havia segut absorbida per la planta. Pero esta hipòtesis no es va confirmar fins a l'any 1941, despuix de les investigacions realisades per Samuel Ruben i Martin Kamen en aigua en oxigen pesat i una alga verda (Chlorella).

En 1937, Robert Hill va conseguir demostrar que els cloroplastos són capaços de produir oxigen en absència de diòxit de carbono, sent este descobriment un dels primers indicis de que la font d'electrons en les reaccions de la fase clara de la fotosíntesis és l'aigua. Encara que cal destacar que Hill, en el seu experiment in vitro va amprar un acceptor d'electrons artificial. D'estos estudis es va derivar la coneguda en nom de Reacció d'Hill, definida com la fotoreducción d'un acceptor artificial d'electrons pels #hidrogen de l'aigua, en lliberació d'oxigen.

En la década de 1940, el químic nortamericà Melvin Calvin va iniciar els seus estudis i investigacions sobre la fotosíntesis, que li varen valdre el Premi Nobel de Química de 1961. Gràcies a l'aplicació del carbono 14 radioactivo va detectar la seqüència de reaccions químiques generades per les plantes en transformar diòxit de carbono gaseós i aigua en oxigen i hidrats de carbono, lo que en l'actualitat es coneix com cicle de Calvin.

Un personage clau en l'estudi de la fotosíntesis va ser el fisiólogo vegetal Daniel Arnon. A pesar de que va realisar descobriments botànics de notable importància (va demostrar que el vanadi i el molibdeno eren micronutrientes absorbits per algues i plantes, respectivament, i que intervenien en el creiximent de les mateixes), és principalment conegut pels seus treballs orientats de cara a la fotosíntesis. Va ser en 1954, quan els seus colegues i ell varen amprar components dels fulls dels espinacs per a portar a terme la fotosíntesis en absència total de cèlulas per a explicar com estes assimilen el diòxit de carbono i cóm formen ATP.

En l'any 1982, els químics alemans Johann Deisenhofer, Hartmut Michel i Robert Huber varen analisar el centre de reacció fotosintético de la bactèria Rhodopseudomonas viridis, i per a determinar l'estructura dels cristals del complex proteic varen utilisar la cristalografia de rajos X. No obstant, esta tècnica va resultar excessivament complexa per a estudiar la proteïna mencionada i Michel va tindre que idear un método especial que permetia la cristalografia de proteïnes de membrana.

Quan Michel va conseguir les mostres cristalines perfectes que requeria el seu anàlisis, el seu companyer d'investigació desenvolvió els métodos matemàtics per a interpretar el patró de rajos X obtingut. Aplicant estes equacions, els químics varen conseguir identificar l'estructura completa del centre de reacció fotosintética, compost per quatre subunidades de proteïnes i de 10 000 àtoms. Per mig d'esta estructura, varen tindre l'oportunitat en detall del procés de la fotosíntesis, sent la primera volta que es va concretar l'estructura tridimensional de dita proteïna.

El cloroplasto

Artícul principal → Cloroplasto.

De totes les cèlules eucariota, únicament les fotosintéticas presenten cloroplastos, uns orgànuls que usen l'energia de la llum per a impulsar la formació d'ATP i NADPH, composts utilisats en posterioritat per a l'ensamblage de sucres i atres composts orgànics. De la mateixa manera que les mitocondrias, conten en el seu propi ADN i s'han originat a partir de bactèries simbiòtiques intracelulars (teoria endosimbiótica).

Desenroll

En les cèlules meristemàtiques es troben proplastos, que són orgànuls que no tenen ni membrana interna, ni clorofila, ni certs enzimes requerits per a portar a terme tota la fotosíntesis. En angiospermas i gimnospermas el desenroll dels cloroplastos és desencadenat per la llum, ya que baixe allumenament es generen els enzimes en l'interior del proplasto o s'extrauen del citosol, apareixen els pigments encarregats de l'absorció lumínica i es produïxen en gran rapidea les membranes, donant lloc als grana i les lamelas del #estroma.

A pesar de que les llavors solen germinar en el sol sense llum, els cloroplastos són una classe d'orgànuls que exclusivament es desenrollen quan el refillol queda expost a la llum. Si la llavor germina en absència de llum, els proplastos es diferencien en etioplastos, que alberguen una agrupació tubular semicristalina de membrana anomenada cos prolamelar. En lloc de clorofila, estos etioplastos tenen un pigment de color vert-groguenc que constituïx el precursor de la mateixa: és la denominada protoclorofila.

Despuix d'estar per un menut interval de temps exposts a la llum, els etioplastos es diferencien transformant-se els cossos prolamelares en tilacoides i lamelas del #estroma, i la protoclorofila, en clorofila. El manteniment de l'estructura dels cloroplastos està directament vinculada a la llum, de modo que si en algun moment estos passen a estar en penombra continuada pot desencadenar-se que els cloroplastos tornen a convertir-se en etioplastos.

Ademés, els cloroplastos poden convertir-se en cromoplastos, com succeïx a lo llarc del procés de maduració dels fruts (procés reversible en determinades ocasions). Aixina mateix, els amiloplastos (contenidors d'almidó) poden transformar-se en cloroplastos, fet que explica el fenomen pel qual les raïls adquirixen tons verdosos en estar en contacte en la llum solar.

Estructura i abundància

Els cloroplastos es distinguixen per ser unes estructures polimorfas de color vert, sent la coloració que presenten conseqüència directa de la presència del pigment clorofila en el seu interior. Els cloroplastos estan delimitats per una envoltura formada, en la majoria de les algues i en totes les plantes, per dos membranes (externa i interna) cridades envoltes, que són riques en galactolípidos i sulfolípidos, pobres en fosfolípits, contenen carotenoides i carixen de clorofila i colesterol. En algunes algues, les envoltes estan formades per tres o quatre membranes, lo que es considera prova de que s'han originat per processos d'endosimbiosis secundària o terciaria. Les envoltes dels cloroplastos regulen el tràfic de substàncies entre el citosol i l'interior d'estos orgànuls, són el lloc de biosíntesis de #àcit grassos, galactolípidos i sulfolípidos i són el lloc de reconeiximent i que conté els elements necessaris per a permetre el transport a l'interior dels orgànuls de les proteïnes de cloroplastos codificades en el núcleu celular.

En les plantes superiors, la forma que en major freqüència presenten els cloroplastos és la de disc lenticular, encara que també existixen alguns d'aspecte ovoide o esfèric. Sobre el seu número, es pot dir que entorn a quaranta i cinquanta cloroplastos coexistixen, de mija, en una cèlula d'un full; i existixen uns 500.000 cloroplastos per milímetro quadrat de superfície foliar. No succeïx lo mateix entre les algues, puix els cloroplastos d'estes no es troben tan determinats ni en número ni en forma. Per eixemple, en l'alga Spirogyra únicament existixen dos cloroplastos en forma de cinta en espiral, i en l'alga Chlamydomonas, solament hi ha un, de grans dimensions.

En l'interior i delimitat per la membrana plastidial interna, s'ubica una cambra que alberga un mig intern en un elevat número de components (ADN plastidial, circular i de doble hèliç, plastorribosomas, enzimes i inclusions de grans d'almidó i les inclusions lipídicas); és lo que es coneix pel nom de #estroma. Immers en ell es troben una gran cantitat de sàculs denominats tilacoides, la cavitat interior dels quals es diu lumen o espai tilacoidal. En les membranes dels tilacoides s'ubiquen els complexos proteínicos i complexos pigment/proteïna encarregats de captar l'energia lumínica, portar a terme el transport d'electrons i sintetisar ATP. Els tilacoides poden trobar-se com a vesícules allargades repartits per tot el #estroma (tilacoides del #estroma), o be, poden tindre forma discoidal i trobar-se apilats originant uns montons, denominats grana (tilacoides de grana).

Funció

La més important funció realisada en els cloroplastos és la fotosíntesis, procés en la que la matèria inorgànica és transformada en matèria orgànica (fase obscura) amprant l'energia bioquímica (ATP) obtinguda per mig de l'energia solar, a través dels pigments fotosintéticos i la cadena transportadora d'electrons dels tilacoides (fase lluminosa). Atres vies metabòliques de vital importància que es realisen en el #estroma, són la biosíntesis de proteïnes i la replicació del ADN.

Fase lluminosa o fotoquímica

Artícul principal → Fase lluminosa.

L'energia lumínica que absorbix la clorofila excita als electrons externs de la molècula, els quals poden passar a una atra molècula adjacent (separació de càrregues). És dir, l'energia lumínica impacta en els pigments fotosintéticos presents en les membranes tilacoidales. Quan la llum és absorbida per un d'estos pigments de l'antena, l'energia es traspassa d'una molècula a una atra del fotosistema per mig de resonància induïda fins que alcança una forma especial de “clorofila a” que forma part de el “centre reactiu" del fotosistema. Es produïx una corrent electrònica (transport d'electrons) en l'interior del cloroplasto a través de la cadena de transport d'electrons. El fotosistema II absorbix llum en llongituts d'ona de fins a 680 nm i el fotosistema I absorbix llum en llongituts d'ona de fins a 700 nm. L'energia (procedent de la llum) dels electrons que es transporten és amprada indirectament en la #síntesis d'ATP per mig de la fotofosforilación (precisa transport de protones des del lumen tilacoidal al #estroma), i directament en la #síntesis de NADPH (el NADP rep els electrons procedents de l'aigua, al final de la cadena de transport i es reduïx a NADPH). Abdós composts són necessaris per a la següent fase o Cicle de Calvin, a on se sintetisaran els primers sucres que serviran per a la producció de sacarosa i almidó. Els electrons que cedixen les #clorofila són reposts per mig de l'oxidació de l'H₂O, procés en el qual es genera l'O₂ que les plantes lliberen a l'atmòsfera.

Existixen dos variants de fotofosforilación: acíclica i cíclica, segons el trànsit que seguixquen els electrons a través dels fotosistemas. Les conseqüències de seguir un tipo o un atre estreben principalment en la producció o no de NADPH i en la lliberació o no d'O₂.

Fotofosforilación acíclica (oxigénica)

El procés de la fase lluminosa, supost per a dos electrons, és el següent: Els fotons incidixen sobre el fotosistema II, excitant i lliberant dos electrons, que passen al primer acceptor d'electrons, la feofitina. Els electrons els repon el dador últim d'electrons, el dador Z, en els electrons procedents de la fotólisis de l'aigua en l'interior del tilacoide (la molècula d'aigua es dividix en 2H⁺ + 2i^- + 1/2O₂). Els protones de la fotólisis s'acumulen en l'interior del tilacoide, i l'oxigen és lliberat.

Els electrons passen a una cadena de transport d'electrons, que invertirà la seua energia lliberada en la #síntesis d'ATP. ¿Cóm? La teoria quimioosmótica nos ho explica de la següent manera: els electrons són cedits a les plastoquinonas, les quals capten també dos protones del #estroma. Els electrons i els protones passen al complex de citocromos bf, que bombeja els protones a l'interior del tilacoide. Es conseguix aixina una gran concentració de protones en el tilacoide (entre estos i els resultants de la fotólisis de l'aigua), que es compensa retornant al #estroma a través de les proteïnes ATP-sintasas, que invertixen l'energia del pas dels protones en sintetisar ATP. La #síntesis d'ATP en la fase fotoquímica es denomina fotofosforilación.

Els electrons dels citocromos passen a la plastocianina, que els cedix a la seua volta al fotosistema I. En l'energia de la llum, els electrons són de nou lliberats i captats per l'acceptor A₀. D'ahí passen a través d'una série de filoquinonas fins a aplegar a la ferredoxina. Esta molècula els cedix a l'enzima NADP⁺-reductasa, que capta també dos protones del #estroma. En els dos protones i els dos electrons, reduïx un NADP⁺ en NADPH + H⁺.

El balanç final és: per cada molècula d'aigua (i per cada quatre fotons) es formen mija molècula d'oxigen, 1,3 molècules d'ATP, i un NADPH + H⁺.

Fase lluminosa cíclica (Fotofosforilación anoxigénica)

En la fase lluminosa o fotoquímica cíclica intervé de forma exclusiva el fotosistema I, generant-se un fluix o cicle d'electrons que en cada regrés dona lloc a #síntesis d'ATP. Al no intervindre el fotosistema II, no hi ha fotólisis de l'aigua i, per això, no es produïx la reducció del NADP⁺ ni es desprén oxigen (anoxigénica). Únicament s'obté ATP.

L'objectiu que té la fase cíclica tractada és el de subsanar el dèficit d'ATP obtingut en la fase acíclica per a poder afrontar la fase obscura posterior.

Quan s'allumena en llum de llongitut d'ona superior a 680 nm (lo que es diu roig lluntà) solament es produïx el procés cíclico. En incidir els fotons sobre el fotosistema I, la clorofila P700 llibera els electrons que apleguen a la ferredoxina, la qual els cedix a un citocromo bf i est a la plastoquinona (PQ), que capta dos protones i pansa a (PQH₂). La plastoquinona reduïda cedix els dos electrons al citocromo bf, seguidament a la plastocianina i de regrés al fotosistema I. Este fluix d'electrons produïx una diferència de potencial en el tilacoide que fa que entren protones a l'interior. Posteriorment eixiran al #estroma per l'ATP-sintasa fosforilando ADP en ATP. De manera que únicament es produirà ATP en esta fase.

Servix per a compensar el fet de que en la fotofosforilación acíclica no es genera suficient ATP per a la fase obscura.

La fase lluminosa cíclica pot produir-se al mateix temps que l'acíclica.

Fase obscura o sintètica

Artícul principal → Cicle de Calvin.

Fase de fixació del carbono (Cicle de Calvin-Benson).

Tradicionalment es denominava “fase obscura”, pero este nom pot resultar confús, ya que estes reaccions no necessàriament ocorren en absència de llum. Lo correcte és dir que no depenen directament de la llum, encara que moltes de les seues enzimes s'activen quan la planta està allumenada.

En esta fase, el CO₂ es fixa i es transforma en carbohidrats gràcies a l'energia química (ATP i NADPH) produïda en les reaccions lluminoses.

• #Síntesis de composts de carbono: descoberta pel bioquímic nortamericà Melvin Calvin, per lo que també es coneix en la denominació de cicle de Calvin, es produïx per mig d'un procés de caràcter cíclico en el que es poden distinguir varis passos o fases.

1. En primer lloc es produïx la fixació del diòxit de carbono. En el #estroma del cloroplasto, el diòxit de carbono atmosfèric s'unix a la pentosa ribulosa-1,5-bifosfato, gràcies a la enzima RuBisCO, i origina un compost inestable de sis #carbono, que es descompon en dos molècules d'àcit 3-fosfoglicérico. Es tracta de molècules constituïdes per tres àtoms de carbono, per lo que les plantes que seguixen esta via metabòlica es diuen C3. Si be, moltes espècies vegetals tropicals que creixen en zones desérticas, modifiquen el cicle de tal manera que el primer producte fotosintético no és una molècula de tres àtoms de carbono, sino de quatre (un àcit dicarboxílico), constituint-se un método alternatiu denominat via de la C4, de la mateixa manera que este tipo de plantes.

2. En posterioritat es produïx la reducció del diòxit de carbono fixat. Per mig del consum d'ATP i del NADPH obtinguts en la fase lluminosa, el àcit 3-fosfoglicérico es reduïx a gliceraldehído 3-fosfat, que pot seguir camins diversos. La primera via consistix en la regeneració de la ribulosa 1-5-difosfat (la major part del producte s'invertix en açò). Atres rutes possibles involucren biosíntesis alternatives: el gliceraldehído 3-fosfat que queda en el #estroma del cloroplasto pot destinar-se a la #síntesis d'aminoàcits, #àcit grassos i almidó; el que passa al citosol origina la glucosa i la fructosa, que en combinar-se generen la sacarosa (sucre de transport de la majoria de les plantes, #present en la llacor elaborada, conduïda pel floema) per mig d'un procés semblat a la glucólisis en sentit invers.

3. La regeneració de la ribulosa-1,5-difosfat es porta a terme a partir del gliceraldehído 3-fosfat, per mig d'un procés complex a on se succeïxen composts de quatre, cinc i sèt #carbono, semblant a cicle de les #pentosa fosfat en sentit invers (en el cicle de Calvin, per cada molècula de diòxit de carbono que s'incorpora es requerixen dos de NADPH i tres d'ATP).

• #Síntesis de composts orgànics nitrogenats: gràcies a l'ATP i al NADPH obtinguts en la fase lluminosa, es pot portar a terme la reducció dels ions nitrat que estan dissolts en el sol en tres etapes.

En un primer moment, els ions nitrat es reduïxen a ions nitrit per l'enzima nitrat reductasa, requerint-se el consum d'un NADPH. Més vesprada, els #nitrit es reduïxen a amoniaco gràcies, novament, a l'enzima nitrat reductasa i tornant-se a gastar un NADPH. Finalment, el amoniaco que s'ha obtingut i que és nociu per a la planta, és captat en rapidea pel àcit α-cetoglutárico originant-se el àcit glutámico (reacció catalizada per l'enzima glutamato sintetasa), a partir del com els àtoms de nitrogen poden passar en forma de grup amino a atres cetoácidos i produir nous aminoàcits.

No obstant, algunes bactèries pertanyents als gèneros Azotobacter, Clostridium i Rhizobium i determinades cianobacterias (Anabaena i Nostoc) tenen la capacitat d'aprofitar el nitrogen atmosfèric, transformant les molècules d'este element químic en amoniaco per mig del procés anomenada fixació del nitrogen. És per això per lo que estos organismes reben el nom de fijadores de nitrogen.

• #Síntesis de composts orgànics en sofre: partint del NADPH i de l'ATP de la fase lluminosa, el ion sulfat és reduït a ion sulfito, per a finalment tornar a reduir-se a sulfur d'hidrogen. Este compost químic, quan es combina en la acetilserina produïx l'aminoàcit cisteína, passant a formar part de la matèria orgànica celular.

Vore també: Fase obscura

Fotorrespiración

Artícul principal → Fotorrespiración.

Este procés, que implica el tancament de les estomes dels fulls com a mida preventiva davant la possible pèrdua d'aigua, se sobrevé quan l'ambient és càlit i sec. És llavors quan l'oxigen generat en el procés fotosintético comença a alcançar altes concentracions (per eixemple degut a que plantes creixen molt juntes i l'aire està molt calmat, altes temperatures o humitats baixes).

Quan existix abundant diòxit de carbono, la enzima RuBisCO (per mig de la seua activitat com carboxilasa) introduïx el compost químic en el cicle de Calvin en gran eficàcia. Pero quan la concentració de diòxit de carbono en el full és considerablement inferior en comparació a la d'oxigen, la mateixa enzima és l'encarregada de catalizar la reacció de la RuBisCO en l'oxigen (per mig de la seua activitat com oxigenasa), en lloc del diòxit de carbono. Esta reacció és considerada la primera fase del procés fotorrespiratorio, en el que els glúcits es oxidan a diòxit de carbono i aigua en presència de llum. Ademés, este procés supon una pèrdua energètica notable al no generar-se ni NADH ni ATP (principal traça que ho diferencia de la respiració mitocondrial). Ademés, la fotorrespiración comporta a que es pert ribulosa 1,5-bifosfato (necessària per al Cicle de Calvin), solament una part del carbono torna al cloroplasto, es produïx CO2 i, en conclusió, la fotorrespiración resulta en un llastre per a la planta en desfer part de lo conseguit en la fotosíntesis.

Quan una molècula de RuBisCO reacciona en una d'oxigen, s'origina una molècula d'àcit fosfoglicerico i una atra d'àcit fosfoglicólico, que prontamente es hidroliza a àcit glicólico. Este últim ix dels cloroplastos per a posteriorment introduir-se en els peroxisomas (orgànuls que alberguen enzimes oxidativos), lloc en el que torna a reaccionar en oxigen per a produir àcit glioxílico i peròxit d'hidrogen (l'acció de l'enzima catalasa catalizará la descomposició d'este compost químic en oxigen i aigua). No obstant l'àcit glioxílico es transforma en glicina, aminoàcit que es traspassa a la mitocondrias per a formar-se una molècula de serina a partir de dos d'àcit glioxílico (este procés comporta la lliberació d'una molècula de diòxit de carbono).

Ruta de Hatch-Slack o de les plantes C4

En els vegetals propis de les zones en clima tropical

, a on la fotorrespiración podria revestir un problema de notable gravetat, es presenta un procés diferent per a captar el diòxit de carbono. En estes plantes es distinguixen dos varietats de cloroplastos: existixen uns que es troben en les cèlules internes, contigus als gots conductors dels fulls, i uns atres que estan en les cèlules del parènquima clorofílico perifèric, lo que es diu mesófilo. És en este últim tipo de cloroplasto en el que es produïx la fixació del diòxit de carbono. La molècula aceptora d'este compost químic és el àcit fosfoenolpirúvico (PEP), i l'enzima que actua és la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no es veu afectada per una alta concentració d'oxigen.

Partint de l'àcit fosfoenolpirúvico i del diòxit de carbono es genera el àcit oxalacético, constituït per quatre #carbono (és d'ací d'a on prové el nom de plantes C4). El susodicho àcit es transforma en àcit málico, i este pansa als cloroplastos propis de les cèlules internes a través dels plasmodesmos. En estos es llibera el diòxit de carbono, que serà apte per a proseguir el cicle de Calvin. A conseqüència d'això, en estes plantes no es produïx cap tipo d'alteració a conseqüència de la respiració.

Les plantes CAM

La sigla CAM és amprada com a abreujament de l'equívoca expressió anglesa crassulacean acidic metabolism, que pot ser traduïda a l'espanyol com metabolisme àcit de les crasuláceas. Esta denominació es va falcar ya que en un principi este mecanisme únicament va ser atribuït a les plantes pertanyents a esta família, és dir, a les crasuláceas. No obstant, en l'actualitat es coneixen a vàries espècies de plantes CAM, que pertanyen a diferents famílies de plantes crasas o suculentes (Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, i Aizoaceae són alguns eixemples). Per norma general, les plantes CAM són vegetals originaris de zones en unes condicions climàtiques desérticas o subdesérticas, que es troben someses a un intens allumenament, a altes temperatures i a un dèficit hídric permanent. Poden ser enumerades moltes peculiaritats d'estes plantes, com que el teixit fotosintético és homogéneu, sent apreciable ademés l'inexistència de baïna diferenciada i de clorénquima en empalizada.

Les plantes CAM estan adaptades a les condicions de aridez extremes, per lo que resulta llògic que les seues estomes s'òbriguen durant la nit, per a evitar en la mida de lo possible la pèrdua d'aigua per transpiració, fixant diòxit de carbono en obscuritat per una reacció de carboxilación de PEP (àcit fosfoenolpirúvico) catalizada per l'enzima PEP-carboxilasa en el citosol. Com a resultat, es produïx la formació de oxalacetato i malato que és almagasenat en la vacuola, sobrevenint-se una acidificació nocturna del full. El malato almagasenat en la vacuola és lliberat durant el dia mentres les estomes que permaneixen tancats, sent dut al cloroplasto. Una volta en este orgànul, el malato és descarboxilado per l'enzima málico NADP depenent i el diòxit de carbono que es desprén és fixat en el cicle de Calvin. L'àcit pirúvico es convertix novament en sucres, per a finalment convertir-se en almidó. La fixació i reducció del carbono en les plantes CAM presenta uns requeriments energètics, en térmens d'ATP, majors que en les plantes C3 i C4. El seu rendiment fotosintético per unitat de temps és menor i el seu creiximent és més llent. Com a conseqüència de l'adaptació d'estes plantes als seus hàbitats extrems, els mecanismes que regulen l'equilibri entre transpiració i fotosíntesis estan encaminats fortament cap a la minimisació de les pèrdues d'aigua, assegurant aixina la supervivència en el mig desértico, encara que a costa d'una menor productivitat.

També es té constància de l'existència de plantes que posseïxen la capacitat d'adaptar el seu metabolisme a les condicions ambientals, de modo que poden presentar un cicle CAM de caràcter adaptatiu, és dir, encara que es comporten com C3 poden portar a terme el cicle CAM quan estan someses a certes circumstàncies. Són les denominades CAM facultatives, sent eixemple representatiu d'elles la Mesembryanthemum crystallinum, la qual realisa cicle C3 en condicions normals de no estrés, pero canvia a cicle CAM en resposta a situacions d'estrés.

Quadro comparatiu de plantes C₃, C₄ i CAM

CARACTERÍSTICA	PLANTES C3	PLANTES C4	PLANTES CAM
Metabolisme	Cap	Transferència de CO2	Almagasenen CO2
Fotorrespiración	Alta	Baixa	Moderada
Obertura d'estomes	Dia	Dia	Nit
Incorporació directa de CO2	Sí	No	No
Temperatura òptima per a la fotosíntesis	15-25 °C	30-47 °C	> 35 °C
Regió Climàtica	templada	Tropical	Àrida
Eixemples	Blat, dent lleó, eucalipto	Dacsa, canya de sucre, remolacha	Áloe, cactus, pinya

Fotosistemas i pigments fotosintéticos

Els fotosistemas

Els pigments fotosintéticos es troben estajats en unes proteïnes transmembranales que formen uns conjunts denominats fotosistemas, en els que es distinguixen dos unitats diferents: l'antena i el centre de reacció.

En l'antena, que també pot aparéixer nomenada com LHC (abreviatura del anglés Light Harvesting Complex), predominen els pigments fotosintéticos sobre les proteïnes. De fet, existixen entre doscentes i quatrecentes molècules de pigments d'antena de varis tipos i tan sol dos proteïnes intermembranales. No obstant, l'antena carix de pigment diana. Un eixemple és el complex de captació de llum LH-2 de Rs. Molishchianum, el qual consta de 8 unitats alfa en 56 residus cada unitat, i 8 unitats beta en 45 residus per unitat, els quals es disponen en 2 anells concèntrics simètrics. Ademés, també posseïx 24 molècules de bacterioclorofila A, i 8 molècules de licopeno; tant la bacterioclorofila A i el licopeno es troben entre els anells concèntrics alfa i beta.

En el centre de reacció, mentat en algunes ocasions com a CC (abreviatura de l'anglés Core Complex), les proteïnes predominen sobre els pigments. En el centre de reacció és a on està el pigment diana, el primer acceptor d'electrons i el primer dador d'electrons. En térmens generals, es pot dir que existix una molècula de pigment diana, unes quantes de pigments no diana, una de primer dador d'electrons i una de primer acceptor. Mentres existixen entre dos i quatre proteïnes de membrana.

Fotosistema I i Fotosistema II

• El Fotosistema I (PSI) capta la llum la llongitut de la qual d'ona és menor o igual a 700 nm i en les plantes superiors, la seua antena es caracterisa per tancar dins de sí una gran proporció de clorofila α, i una menor de clorofila β. En el centre de reacció, la molècula diana és la clorofila α_I que absorbix a 700 nm, sent cridada per això clorofila P700. L'acceptor primari d'electrons es denomina acceptor A₀ i el dador primari és la plastocianina. Sobretot, es troben presents en els tilacoides del #estroma.
• El Fotosistema II (PSII) capta llum la llongitut de la qual d'ona és menor o igual a 680 nm.

Els pigments fotosintéticos i l'absorció de la llum

Els pigments fotosintéticos són lípits units a proteïnes presents en algunes membranes plasmáticas, i que es caracterisen per presentar alternança d'enllaços senzills en enllaços dobles. Açò es relaciona en la seua capacitat d'aprofitament de la llum per a iniciar reaccions químiques, i en posseir color propi. En les plantes estos pigments són les clorofilas i els carotenoides, en les cianobacterias i les algues roges també existix ficocianina i ficoeritrina, i, finalment, en les bactèrias fotosintéticas està la bacterioclorofila.

La clorofila està formada per un anell porfirínico en un àtom de magnesi en el centre, associat a un metanol i a un fitol (monoalcohol de compost de vint carbonos). Com a conseqüència, es conforma una molècula de caràcter anfipático, en a on la porfirina actua com a pol hidrófilo i el fitol com a pol lipófilo. Es distinguixen dos varietats de clorofila: la clorofila a, que alberga un grup metilo en el tercer carbono porfirínico i que absorbix llum de llongitut d'ona propenca a 630 nm, i la clorofila b, que conté un grup formilo i que absorbix a 660 nm.

Els carotenoides són isoprenoides i absorbixen llum de 440 nm, podent ser de dos classes: els carotenos, que són de color roig, i les xantófilas, derivats oxigenados dels nomenats anteriorment, que són de color groguenc. Les ficocianinas i les ficoeritrinas, de color blau i roig respectivament, són lípits associats a proteïnes originant les ficobiliproteínas.

Com els pigments fotosintéticos tenen enllaços covalente senzills que s'alternen en enllaços covalente dobles, es favorix l'existència d'electrons lliures que no poden atribuir-se a un àtom concret.

Quan incidix un fotó sobre un electró d'un pigment fotosintético d'antena, l'electró capta la energia del fotó i ascendix a posicions més alluntades del núcleu atòmic. En el supost cas de que el pigment estiguera aïllat, en descendir al nivell inicial, l'energia captada es lliberaria en forma de calor o de radiació de major llongitut d'ona (fluorescència). No obstant, en existir diversos tipos de pigments molt pròxims, l'energia d'excitació captada per un determinat pigment pot ser transferida a un atre al que s'induïx l'estat d'excitació. Este fenomen es produïx gràcies a un estat de resonància entre la molècula dadora relaixada i la aceptora. Per a això es necessita que l'espectre d'emissió del primer coincidixca, a lo manco en part, en el d'absorció del segon. Els excitones es transferixen sempre cap als pigments que absorbixen a major llongitut d'ona, continuant el procés fins a alcançar el pigment fotosintético diana.

Solament el 40 % de l'energia que aplega al cloroplasto és llum visible, que és l'única energia útil per a realisar la fotosíntesis.

Factors externs que influïxen en la fotosíntesis

Per mig de la comprovació experimental, els científics han aplegat a la conclusió de que la temperatura, la concentració de determinats gasos en l'aire (tals com diòxit de carbono i oxigen), la intensitat lluminosa i la escassea d'aigua són aquells factors que intervenen aumentant o disminuint el rendiment fotosintético d'un vegetal.

• La temperatura: cada espècie es troba adaptada a viure en un interval de temperatures. Dins d'ell, l'eficàcia del procés oscila de tal manera que aumenta en la temperatura, com a conseqüència d'un aument en la movilitat de les molèculas, en la fase obscura, fins a aplegar a una temperatura en la que se sobrevé la desnaturalización enzimàtica, i en això la disminució del rendiment fotosintético.

• La concentració de diòxit de carbono: si la intensitat lluminosa és alta i constant, el rendiment fotosintético aumenta en relació directa en la concentració de diòxit de carbono en el aire, fins a alcançar un determinat valor a partir del com el rendiment s'estabilisa.
• La concentració d'oxigen: quant major és la concentració d'oxigen en l'aire, menor és el rendiment fotosintético, pels processos de fotorrespiración.
• L'intensitat lluminosa: cada espècie es troba adaptada a desenrollar la seua vida dins d'un interval d'intensitat de llum, per lo que existiran espècies de penombra i espècies fotófilas. Dins de cada interval, a major intensitat lluminosa, major rendiment, fins a sobrepassar certs llímits, en els que se sobrevé la fotooxidación irreversible dels pigments fotosintéticos. Per a una igual intensitat lluminosa, les plantes C4 (adaptades a climes secs i càlits) manifesten un major rendiment que les plantes C3, i mai alcancen la saturació lumínica.

• El temps d'allumenament: existixen espècies que desenvuelven una major producció fotosintética quant major siga el número d'hores de llum, mentres que també hi ha unes atres que necessiten alternar hores d'allumenament en hores d'obscuritat.
• La escassea d'aigua: davant la falta d'aigua en el terreny i de vapor d'aigua en l'aire disminuïx el rendiment fotosintético. Açò es deu a que la planta reacciona, davant l'escassea d'aigua, tancant els estomas per a evitar la seua dessecació, dificultant d'esta manera la penetració de diòxit de carbono. Ademés, l'increment de la concentració d'oxigen intern desencadena la fotorrespiración. Este fenomen explica que en condicions d'absència d'aigua, les plantes C4 siguen més eficaces que les C3.
• El color de la llum: la clorofila α i la clorofila β absorbixen l'energia lumínica en la regió blava i roja del espectre, els carotenos i xantofilas en la blava, les ficocianinas en la taronja i les ficoeritrinas en la verda. Estos pigments traspassen l'energia a les molècules diana. La llum monocromàtica menys aprovechable en els organismes que no tenen ficoeritrinas i ficocianinas és la llum. En les cianofíceas, que si posseïxen estos pigments anteriorment citats, la llum roja estimula la #síntesis de ficocianina, mentres que la verda favorix la #síntesis de ficoeritrina. En el cas de que la llongitut d'ona superara els 680 nm, no actua el fotosistema II en la conseqüent reducció del rendiment fotosintético en existir únicament la fase lluminosa cíclica.

Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana

Artícul principal → Fotosíntesis anoxigénica.

Les bactèries únicament són posseïdores de fotosistemas I, de manera que, en carir de fotosistemas II, no poden usar a l'aigua com dador d'electrons (no hi ha fotólisis de l'aigua), i en conseqüència, no produïxen oxigen en realisar la fotosíntesis. En funció de la molècula que ampren com dador d'electrons i el lloc en el que acumulen els seus productes, és possible diferenciar tres tipos de bactèries fotosintéticas: les sulfobacterias purpúreas, que es caracterisen per amprar sulfur d'hidrogen (H₂S) com dador d'electrons i per acumular el sofre en grànuls de sofre en el seu interior; les sulfobacterias verdes, que també utilisen al sulfur d'hidrogen, pero a diferència de les purpúreas no acumulen sofre en el seu interior; i finalment, les bactèries verdes carents de sofre que usen matèria orgànica, tal com àcit làctic, com donadora d'electrons.

En les bactèries purpúreas, els fotosistemas I estan presents en la membrana plasmática, mentres que en les bactèries verdes, estos es troben en la membrana de certs orgànuls especials. Els pigments fotosintéticos estan constituïts per les bacterioclorofilas a, b, c, d i i, aixina com també pels carotenos. Per una atra part, lo més freqüent és que la molècula diana siga la denominada P890.

De la mateixa manera que succeïx en la fotosíntesis oxigénica, existix tant una fase depenent de llum com una independent de llum, distinguint-se en la primera un transport d'electrons acíclic i un atre cíclico. Mentres en el cíclico únicament s'obté ATP, en l'acíclic es reduïx el NAD⁺ a NADH, que posteriorment és amprat per a la reducció del CO₂, NO₃^-, entre uns atres. El NADH també pot ser obtingut en absència de llum, gràcies a l'ATP procedent del procés cíclico.

Vore també: Quimiosíntesis

Fotosíntesis artificial de les plantes

Artícul principal → Fotosíntesis artificial.

Actualment, existix un gran número de proyectes químics destinats a la reproducció artificial de la fotosíntesis, en l'intenció de poder capturar energia solar a gran escala en un futur no molt lluntà. A pesar de que encara no s'ha conseguit sintetisar una molècula artificial capaç de perdurar polarisada durant el temps necessari per a reaccionar de forma útil en atres molècules, les perspectives són prometedores i els científics són optimistes.

Intents d'imitació de les estructures fotosintéticas

Des de fa quatre décades, en l'ambient científic s'ha estés l'interés per la creació de sistemes artificials que imiten a la fotosíntesis. En freqüència, lo que es fa és reemplaçar a la clorofila per una amalgama de composts químics, ya siguen orgànics o inorgànics, que tenen la capacitat de captar la llum. No obstant, es desconeix lo que es deu fer en els electrons lliberats en el procés fotosintético.

En l'any 1981 va ser fabricat el primer cloroplasto artificial, constituït per una mescla de composts orgànics sintètics relacionats en la clorofila i que, en allumenar-se, tenia la capacitat de portar a terme la reacció de fotólisis de l'aigua, generant hidrogen i oxigen en estat gaseós. El tamany físic del cloroplasto artificial era molt major que el dels cloroplastos naturals, i ademés, la seua eficàcia de conversió d'energia lumínica en química era notablement inferior. Este primer experiment va ser tota una fita i va supondre el primer pas cap a la construcció d'un dispositiu fotosintético obtingut artificialment que funcionara.

En 1998, l'equip de Thomas Moore, professor de química del Centre de Bioenergia i Fotosíntesis de la Universitat Estatal d'Arizona, va decidir incorporar al cloroplasto artificial desenrollat anys abans, una vesícula rodejada d'una coberta pareguda a les membranes dels cloroplastos naturals. En ella es trobaven les #clorofila tractades sintéticamente, junt en atres composts que es varen afegir en l'intenció de generar una acumulació de ions H⁺ en la part interna de la membrana. Pero el fet més destacable de l'experiment va ser l'incorporació de la enzima ATP-sintetasa, principal responsable de l'aprofitament del desequilibri en la concentració d'H⁺ per a produir ATP. En estes modificacions, Moore va conseguir un comportament similar al dels cloroplastos reals, sintetisant ATP a partir d'energia solar, pero en un número més reduït de components que la cadena fotosintética natural. Tal va ser la repercussió de l'experiment, que en l'actualitat es continuen explorant les seues aplicacions pràctiques.

En 1999, científics nortamericans varen unir químicament quatre molècules de clorofila, donant lloc a una cadena per la que podien circular els electrons i en que el seu arremate, es trobava una bola de fullereno C60. Despuix d'incidir la llum en el sistema, els electrons emesos eren transportats fins a la bola de buckminsterfullereno que es quedava carregada eléctricamente i mantenia estable la seua càrrega. Pero el principal defecte d'este imaginatiu proyecte és que els científics que ho lideraven desconeixien la possible aplicació del fullereno carregat que s'havia obtingut per mig del procés mencionat.

Cèlula de Grätzel

Les cèlules de Grätzel són dispositius fotovoltaics de diòxit de titani nanoestructurado sensitivizado en colorant, els mecanismes del qual per a la transferència electrònica es caracterisen per ser semblats als que es produïxen en la planta durant el procés fotosintético. De fet, el colorant, que pot ser de naturalea sintètica o natural, permet l'ocupació de la clorofila per a este tipo de dispositius.

A pesar de que ya en 1972, l'alemà Helmunt Tributsch havia creat cèlules solars fotoelectroquímicas sensitivizadas en colorant, en capacitat per a produir electricitat, usant electrodos densos convencionals. Els desenrolls en electrodos d'òxits sensitivizados varen generar #eficiència pròximes al 2,5 % llimitades per la reduïda superfície fotoactiva d'estos electrodos.

La principal trava d'este proyecte és el seu eficiència, que se situa entorn al 11 % en un laboratori, pero si es extrapola a un nivell industrial disminuïx de forma notòria. És per això per lo que investigadors de tot lo món (alguns eixemples són el grup de treball encapçalat pel Michael Grätzel en Lausana o els científics de la Universitat Pablo de Olavide) treballen per a incrementar l'eficiència, aixina com per a descobrir configuracions alternatives i més pràctiques.

A pesar de que la seua introducció en el mercat és encara molt llimitada, ya existixen empreses com la australiana Sustainable Technologies International que en l'any 2001, i despuix d'un programa de desenroll que va alcançar el cost de dotze millons de dólars, va implantar de forma pionera una planta de producció a gran escala de cèlules solars de titani sensitivizado.

Casos excepcionals en animals relacionats en la fotosíntesis

Si be la fotosíntesis és un mecanisme inherent a plantes, algues, bactèries i atres organismes, hi ha animals que, per mig de certes situacions aprofiten la fotosíntesis produïda per algues per a obtindre oxigen.

Elysia chlorotica

Esta bavosa marina practica un fenomen denominat cleptoplastia, que consistix en digerir l'alga Vaucheria litorea parcialment, de tal forma que les seues cloroplastos (organelos encarregats en la fotosíntesis) queden intactes i són almagasenats per I. chlorotica en la seua via digestiva per a aprofitar-se de la seua capacitat fotosintética i aixina obtindre l'energia necessària per a subsistir varis mesos sense necessitat de recórrer a organismes externs. Producte de la presència de la clorofila dins dels cloroplastos almagasenats en I. chlorotica, esta adquirix un característic color vert #present en organismes fotosintetizadores.

Ambystoma maculatum

L'alga Oophila amblystomatis ingressa al ou de A. maculatum i s'implanta en la membrana. El revestiment de la membrana de l'ou prevé la seua deshidratació, pero a la seua volta inhibix l'intercanvi de gasos com l'oxigen, un factor elemental per al desenroll del embrió de la salamandra. Esta falta d'oxigen és proporcionada per la fotosíntesis d'O. amblystomatis, contribuint al desenroll de A. maculatum, mentres que esta última metaboliza diòxit de carbono, el qual és consumit per l'alga, establint aixina una relació simbiòtica entre abdós organismes.

Vore també

• Radiació Fotosintéticamente Activa
• Anabolismo
• Fotosíntesis artificial
• Fisiologia vegetal

Bibliografia bàsica

• Azcón-Bieto, J. i M. Taló (eds.). Fonaments de Fisiologia Vegetal. Madrit: McGraw-Hill/Interamericana, Edicions Universitat de Barcelona, 2000.
• Buchanan, B. B., W. Gruissem, R. Jones. Biochemistry and Molecular Biology of plants. Rockville (USA): American Society of Plant Physiologists, 2000.
• Dennis, D. T. i D. H. Turpin (eds). Plant metabolism. Plant physiology, Biochemistry, and Molecular Biology. Orlando, USA: Academic Press, 1998.
• Heldt, H. W. Plant Biochemistry and Molecular Biology. Oxford (O.K.): Oxford University Press, 2004.
• Salisbury, Frank B. i Cleon W. Ross. Fisiologia Vegetal. Mèxic: Grup Editorial Iberoamericana, 1994. (traducció de la 4.ª edició original en anglés: Plant Physiology. Wadsworth, 1992; existix també una reedició de la versió espanyola en tres volums: Madrit: Paraninfo, 2000).
• Taiz, L. i I. Zeiger. Plant Physiology. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates Inc., 2002.

Enllaços externs

Commons

• Wikimedia Commons alberga contingut multimèdia sobre Fotosíntesis.

Fotosíntesis en el Viccionari.

• Fotosíntesis, Nocions ¿Substitut dels combustibles fòssils? barrameda.com.ar
• Esquema de la fotosíntesis. Educaplus.org
• Fotosíntesis en recursos.cnice.mec.és