Homologia (biologia)

Erro al crear miniatura:

Homologia de varis ossos (mostrats en distints colors) de les extremitats davanteres de quatre vertebrats.

Erro al crear miniatura:

Carl Gegenbaur: Homologia entre membres anteriors (1870).

En l'estudi comparatiu dels sers vius, la homologia és la relació que existix entre dos parts orgàniques diferents de dos organismes distints quan els seus determinants genètics tenen el mateix orige evolutiu. Existix homologia entre òrguens donats de dos espècies diferents, quan abdós deriven de l'orgue corresponent del seu antepassat comú, en independència de cuán dispars puguen haver aplegat a ser. Les quatre extremitats pares dels vertebrats en mandíbula (gnatóstomos), des dels taburons fins a les aus o els mamífers, són homòlogues. De la mateixa manera, l'extrem de la pata d'un cavall és homòlec al dit mijà de la mà i el peu humà. En un marc evolutiu, els caràcters homòlecs poden rastrejar-se a un mateix estat de caràcter en el ancestro en comú dels taxonés que ho posseïxen o considerar-se com una série de transformació del mateix estat de caràcter.

Homologia, analogia, homodinamia

Homologia i analogia

Una homologia és l'expressió d'una mateixa combinació genètica i que se supon d'un antepassat comú. Una analogia, pel contrari, és una estructura semblant a una atra o que té la mateixa funció, pero que el seu desenroll embrionari i orige són diferents. No es presenten en un antepassat comú, és frut de convergència evolutiva.

	Estructures	Processos
Erro al crear miniatura:	Homologia Dos estructures són homòlogues si són morfològicament semblants i si esta semblança es deu a que deriven d'una estructura ancestral comuna. És el cas de la comparació de les ales del pterodactylus i del rat penat.	Paralisme. El paralisme és el resultat de processos de desenroll equivalents. La biologia evolutiva del desenroll és la disciplina encarregada del seu estudi.
Erro al crear miniatura:	Analogia Dos estructures són anàlogues si són morfològica i/o funcionalmente semblants i si esta semblança s'ha adquirit d'un modo filogenéticamente independent. És el cas de la comparació entre les ales de les palometas i les ales dels rat penat i les aus.	Convergència La convergència evolutiva és el resultat de pressions selectives equivalents.

Homologia i homodinamia

La homodinamia (Baltzer, 1950, 1952) fa referència a aquelles induccions embriològiques que tenen les mateixes conseqüències en dos organismes distints. Per eixemple, existix homodinamia quan la epidermis embrionària de granota, transplantada en la regió d'un embrió de salamandra que hauria de convertir-se en una mandíbula, produïx una mandíbula de granota en el cap de la salamandra. Es tracta, per tant, d'una similitut en la capacitat de respondre al mateix inductor de la mateixa manera.

Eixemples

Un dels eixemples més representatius d'homologia és l'existent entre el cartílec brànquial dels peixos, la mandíbula dels reptils i el oït mig dels mamífers:

• Els arcs branquials de peixos sense mandíbula varen evolucionar fins a formar la mandíbula dels peixos mandibulados. Els arcs branquials es trobaven baix de la boca, de modo que, quan els clavills branquials es varen subjectar en elements cartilaginosos, varen rodejar la boca per a formar la mandíbula.
• La porció superior del segon arc branquial que sustentava la brànquia es va convertir en el os hiomandibular, que soportava el cràneu, unint-ho en la mandíbula. Quan els vertebrats varen ocupar la terra, es varen vore subjectes noves pressions selectives, en particular, cóm sentir en un nou mig: l'aire. L'os mandibular era un excelent candidat per a complir esta funció, puix està prop de la caixa timpànica i l'os és un material ideal per a la transmissió de sò. Aixina, l'os mandibular va escomençar a complir una doble funció: va seguir actuant com un "pilar" del cràneu al mateix temps que servia com a transmissor de sò. Conforme els vertebrats terrestres varen sofrir canvis en la seua postura, modo de locomoció i estructura mandibular, el cràneu va deixar de necessitar el reforç de l'os hyomandibular, que va poder especialisar-se convertint-se en el estrebe.
• En amfibis, reptils i pardals, la part posterior del cartílec forma l'os quadràtic de la mandíbula superior i l'os articular de la mandíbula inferior. Estos ossos estan conectats i articulen la mandíbula superior i inferior. En els mamífers, no obstant, esta articulació ocorre en una atra regió (els ossos dentals i postorbitals), lliberant-els per a adquirir noves funcions. L'os quadràtic de la mandíbula superior reptil va evolucionar en l'os incus de l'oït mig mamífer, i l'os articular de la mandíbula inferior reptil s'ha convertit en el [malleus].

Eixemples de caràcters homòlecs

• Els braços humans i les aletes de les ballenes tenen el mateix ancestro en comú, pero no tenen la mateixa funció.

Eixemples de caràcters anàlecs

• Les ales de les aus i les dels insectes
• L'aleta cabal dels peixos i la de les ballenes
• Les pates dels artròpodes i les dels vertebrats

Homologia especial i homologia serial

Erro al crear miniatura:

El desenroll dels òrguens sexuals masculí i femení a partir d'un tipo comú

Pot parlar-se també d'homologia interna en un organisme o en una espècie. Hi ha homologia serial entre òrguens repetits, com les distintes fulls d'una planta o els tres parells de pates d'un insecte; són homòlecs, en este sentit, el polze i dit gros del peu. En un atre orde de coses, hi ha homologia entre els òrguens sexuals externs dels dos sexes en els mamífers, com es posa a voltes de manifest en casos de desenroll anormal. És el cas, per eixemple, de la relació entre el clítoris i el pene, o entre el ouera i els llavis de la vulva.

Concepte històric

El concepte més estés d'homologia és el concepte històric: dos òrguens són homòlecs quan procedixen d'un "orgue ancestral" comú. Esta definició d'homologia va ser falcada per Ray Lankester per a eliminar la vaguetat de la caracterisació de Richard Owen, que definia l'homologia com "el mateix orgue en diferents animals." Aixina, Lankester va definir com a homòlecs a aquells caràcters en dos espècies que "tenen un sol representant en un ancestro comú"

La biologia evolutiva del desenroll maneja una definició distinta d'homologia que té en conte els processos de desenroll subjacents als òrguens homòlecs. Este nou concepte d'homologia ha rebut el nom d'homologia ontogenética (developmental homology) o concepte biològic d'homologia. Des d'esta perspectiva, el concepte d'homologia no és passiu sino actiu i pot influenciar la trayectòria evolutiva actuant com una constricció del desenroll.

Proves d'homologia

Com els enunciats d'homologia són hipòtesis, s'han propost tres proves per a posar-els a prova (Patterson, 1982c, 1988):

Similitut

És la prova tradicional d'homologia i es basa en tres criteris (Remane, 1952): posició o relació topográfíca, similitut estructural especial i conexió entre intermijos. Els dos primers s'usen en major freqüència. Per a alguns autors, la similitut no constituïx realment una prova d'homologia, encara que permet considerar la possibilitat de posar a prova un atribut morfològic (Patterson, 1982c). Uns atres consideren que la similitut no pot ser una prova vàlida perque l'absència d'homologia també pot implicar similitut (Cracracft, 1981) o com a molt que constituïx una prova dèbil (Bock, 1977).

Conjunció

És la prova que descalifica com a homòlecs a dos estats de caràcter similars que es troben junts en els mateixos organismes.

Congruència

És la prova definitiva de l'homologia. Si una estructura homòloga és incongruent en atres estructures homòlogues, es considera que no va superar la prova de congruència.

Genètica i homologia

A partir dels anys 20, l'homologia va començar a considerar-se des d'una perspectiva genètica. En 1920, Alexander Weinstein va falcar el terme gens homòlecs per a referir-se a gens d'espècies distintes en expressions fenotípicas similars. En 1934, Alan Boyden va reivindicar la genètica com a ferramenta per al reconeiximent d'homologia, a les que va considerar, per primera volta, com un "fenomen genètic". Al principi, el concepte d'homologia, associat a la genètica mendeliana, va individualisar els gens a partir de la seua funció i no de la seua ascendència comuna. Dos als eren considerats homòlecs solament si compartien la mateixa expressió fenotípica. Este concepte d'homologia va ser molt utilisat fins als anys xixanta. A partir de llavors es va impondre la concepció d'homologia genètica que es maneja a la data, segons la qual dos gens de dos espècies distintes són homòlecs si es deriven d'un mateix gen ancestral.

Homologia de seqüència

Erro al crear miniatura:

Alineamiento de seqüències generat per ClustalW entre dos proteïnes dits de zinc identificades pel número d'accés GenBank (Clau).

La seqüència de nucleòtits d'un gen és transmesa de pares a fills i és lo que principalment canvia en la evolució. Quan examinem el genoma de dos espècies esperem trobar els gens equivalents en abdós, en una seqüència un poc diferent, més quant més remot en el temps l'antepassat comú. L'expressió homologia de seqüència es referix a la correspondència entre les cadenes nucleotídicas d'eixos dos gens, que és precisament la que permet reconéixer que són homòlecs.

Gen ortólogo i gen parálogo

Dins de l'homologia de seqüència es distinguixen dos tipos d'homologia: l'ortologia i la paralogía. Es diuen gens ortólogos als que són semblants per pertànyer a dos espècies que tenen un antepassat comú. Existixen ademés gens parálogos, que són aquells que es troben en el mateix organisme, i la semblança del qual revela que un procedix de la duplicació de l'atre. L'ortologia requerix que s'haja produït especiación, mentres que esta no és necessària en el cas de la paralogía, que pot produir-se solament en els individus d'una mateixa espècie. La duplicació gènica és un fenomen evolutiu important. Una volta ocorreguda, els gens repetits evolucionen separadament, i poden donar lloc a productes distints i òbrin camp a noves adaptacions. En biologia molecular, la paralogía és l'equivalent de l'homologia serial. Són parálogos, per eixemple, els gens que determinen les distintes classes d'hemoglobinas que es produïxen a lo llarc de la vida fetal i adulta. L'hemoglobina consistix en un grup hemo i quatre globina. En els vertebrats primitius estes quatre cadenes globina eren del mateix tipo, puix es produïen a partir d'un mateix gen. No obstant, en els vertebrats superiors l'hemoglobina consistix en dos cadenes de globina α i β, per l'aparició d'una duplicació genètica que va conduir a dos còpies del gen de globina original. Abdós còpies varen divergir a lo llarc de l'evolució, i varen donar lloc a dos gens de globina especialisats distints i als seus productes.

GenBank és una base de senyes en la que s'almagasenen totes les seqüències d'ADN. Per a fer un test d'homologia, es realisa una busca anomenada BLAST. S'introduïx una seqüència i s'obté una llista de totes les seqüències almagasenades que s'assemblen a la seqüència introduïda, ordenades de major a menor grau de similitut.

Homologia estructural i homologia de processos

Entre totes les homologia moleculars descobertes, les més sorprenents varen ser les vinculades a gens regulatius com els gens Hox. Edward B. Lewis i el seu equip varen ser els primers en analisar una regió del cromosoma número 3 de Drosophila melanogaster que contenia diversos gens homeóticos, que més alvance es varen descobrir també en els vertebrats. El descobriment d'este tipo de sorprenents homologia moleculars en el camp de la biologia evolutiva del desenroll ha posat en qüestió la clàssica distinció entre homologia i analogia. És el cas de la relació entre els ulls i els cors de vertebrats i insectes, casos paradigmàtics d'analogia:

• Recentment, s'ha demostrat que la formació dels ulls d'insectes i vertebrats depén de l'expressió de gens homòlecs (Pax-6 en el rata i eyeless en la Drosophila), de lo que s'ha deduït la provabilitat de que els ulls de vertebrats, insectes i cefalòpodes siguen descendents modificats d'una cèla bàsica fotorreceptiva regulada pel mateix gen.
• Des d'una perspectiva fenotípica, els cors de vertebrats i insectes solament tenen en comú el fet de servir per a bombejar decorreguts, per lo que clásicamente han segut considerats un eixemple d'analogia. No obstant, s'ha demostrat que abdós depenen de l'expressió d'un mateix gen (Csx/tinman).

No obstant, molts biòlecs han reaccionat contra l'optimisme desnugat per la remugada d'homologia moleculars, ya siguen serial o especials, i han refusat elaborar una redefinició genètic-molecular del concepte d'homologia. L'argument principal té que vore en el descobriment, també recent, de que els gens homòlecs poden expressar-se en estructures que no ho són. És precisament el cas dels gens Hox: el descobriment de l'expressió homòloga dels gens responsables de l'identitat dels segments de l'eix antero-posterior en la rata i la drosófila, va dur a establir una homologia entre el control de la metameria en artròpodes i en vertebrats. No obstant, s'ha comprovat que els complexos Hox poden servir per a regionalizar atres eixos, com els d'els membres. Abouehif i els seus colaboradors han defés que l'homologia és un fenomen jeràrquic (és dir, que pot donar-se en distints nivells de l'organisació orgànica) i que, per lo tant, no podem caracterisar a l'homologia en térmens exclusivament moleculars, sino especificar en cada cas el nivell al que nos referim quan parlem d'homologia. Aixina, l'ull de vertebrats i artròpodes serien homòlecs mentres que òrguens fotorreceptores, pero no mentres que estructures fotorreceptives complexes i organisades. En la mateixa llínea, Scott Gilbert ha propost el concepte homologia de processos per a ilustrar els patrons d'expressió genètics homòlecs, i mantindre el concepte d'homologia estructural per a les homologia clàssiques. L'homologia dels apèndixs de les aus ha segut de gran interés per a paleontòlecs i biòlecs evolutius, ya que es troba lligada a l'evolució de les aus. És l'eixemple clàssic de conflictes anatòmic i embriològics. Dins de la biologia de desenroll, els dígits de les ales de les aus són considerats, en bases embriónicas ser els dígits 2,3 i 4. En contrast en la paleontologia, els dígits de les ales són els dígits 1,2 i 3 per mig d'anàlisis filogenético de fòssils indicant que les aus descendixen de dinosauris terópodos que han perdut els dígits 4 i 5. S'ha argumentat que el desenroll de les ales no recolza la conclusió de que les aus són terópodos, i que les aus varen descendir d'un ancestro que va perdre els dígits 1 i 5. Per mig d'estudis en el desenroll d'extremitats de rates i pollets s'ha aplegat a la conclusió de que el dígit 1 en extremitats en desenroll no expressen Hoxd12, pero si Hoxd13. El restant dels dígits, expressen tant Hoxd12 i Hoxd13. Este patró d'expressió identifica el dígit més anterior de l'ala com el dígit 1. D'acort a l'hipòtesis anteriorment explicada, estos dígits són l'1, 2 i 3 com en els dinosauris terópodos, explicant aixina que les aus són dinosauris. Gràcies a tota l'evidència experimental es va aplegar al consens que recolza el canvi en l'identitat dels dígits, és dir, una homeosis en l'evolució dels dígits de les aus actuals.

Un cas similar al de les aus és el cas del fardacho Chalcides chalcides, que es caracterisa per posseir extremitats reduïdes en tres dits en lloc de cinc com la majoria dels gèneros de l'orde (Scincidae). Estudis d'anatomia identifiquen que els tres dígits de les extremitats davanteres d'esta espècie, corresponen als dígits 1, 2 i 3, mentres que estudis en el desenroll sugerixen que estos dígits corresponen als 2, 3 i 4. Per mig de l'expressió de gens Hoxd11 es va establir que els dígits 1,2 i 3 es desenrollen en la posició 2,3 i 4. Lo que sugerix que de la mateixa manera que en les aus, en estos fardachos també va ocórrer un patró de canvi homeótico.

Eixemple: l'orige dels apèndixs animals

El gen distaless codifica la proteïna distaless, un factor de transcripció que juga un paper fonamental en l'organisació del creiximent i l'establiment dels patrons dels eixos proximodistals de les pates de Drosophila melanogaster. L'expressió d'este mateix gen és també fonamental en el desenroll de les extremitats i les aletes dels cordados, en els parapodios dels poliquetos, els lobópodos dels onicóforos, les ampolles de les ascidias i l'aparat ambulacral dels equinoderms. La qüestió evolutiva que es planteja és si podem considerar que estos apèndixs són homòlecs i que, per tant, es deriven de l'apèndix d'un ancestro comú a estos sis talls. Puix be, el registre fòssil indica clarament que el ancestro comú a tots estos grups caria d'apèndixs. Per lo tant, els apèndixs d'artròpodes, anèlits, equinoderms i cordados, mentres que estructures morfològiques (homologia estructural) no són homòlecs. No obstant, la seqüència i l'expressió del gen distaless, aixina com la seua funció en l'especificació dels eixos proximodistals, són homòlogues en tots estos talls (homologia de processos).

Método comparatiu

El concepte d'homologia està en el centre del método comparatiu aplicat en biologia (vejau l'artícul Anatomia comparada). Des de que Darwin va explicar cóm s'ha originat la diversitat de la vida, la comparació es realisa essencialment entre components homòlecs dels organismes. La comparació homòloga és l'única llegítima en el anàlisis filogenético (cladística), que busca desentranyar l'història evolutiva de les formes de vida.

Enllaços externs

Commons

• Wikimedia Commons alberga contingut multimèdia sobre Homologia (biologia).