Cladística
La cladística (del grec κλάδος, klados: «branca») és una branca de la biologia que definix les relacions evolutives entre els organismes basant-se en similituts derivades. És la més important de les sistemàtiques filogenético que estudien les relacions evolutives entre els organismes. La cladística és un método d'anàlisis rigorós que utilisa les "propietats derivades compartides" (sinapomorfias: vore avall) dels organismes que s'estan estudiant. L'anàlisis cladístico forma la base de la majoria dels sistemes moderns de classificació biològica que busquen agrupar als organismes per les seues relacions evolutives. En contrast, la fenética agrupa els organismes basant-se en la seua similitut global, mentres que els enfocaments més tradicionals tendixen a basar-se en caràcters clau. Willi Hennig (1913-1976) és àmpliament considerat com el fundador de la cladística. Esta classificació serà la més útil en camps de la biologia com l'estudi de la distribució de plantes (fitogeografia), les interaccions amfitrió-paràsit i les interaccions planta-herbívor, la biologia de la polinisació, la dispersió del frut, o en contestar preguntes relacionades en l'orige de caràcters adaptatius (Nelson i Platnick, 1981;[1] Humphries i Parenti, 1986;[2] Brooks i McLennan, 1991;[3] Forey et al., 1992[4]). Pel seu marc teòric predictiu, una classificació filogenético pot dirigir la busca de gens, productes biològics, agents de biocontrol, i espècies en potencial valor agrícola. L'informació filogenético també és útil per a prendre decisions relacionades en la conservació. Finalment, les classificacions filogenético proveïxen un marc teòric per al coneiximent biològic i una base per als estudis comparatius que enllacen tots els camps de la biologia (Cracraft i Donoghue, 2004;[5] Judd et al. 2007: p. 32.).
- "Métodos cladísticos" d'anàlisis no és lo mateix que "escola cladista" de classificació.
Cladograma
editar Com a resultat final de l'anàlisis cladístico s'obtenen diagrames de relació en arbre cridats "cladogramas", per a mostrar les distintes hipòtesis sobre les relacions. Un anàlisis cladístico pot basar-se en tanta informació com l'investigador seleccione. L'investigació sistemàtica moderna sol basar-se en una gran varietat d'informació, incloent seqüències d'ADN, ARN i proteïnes (els famosos "senyes moleculars"), senyes bioquímiques i senyes morfològics. En un cladograma tots els organismes es coloquen en els fulls, i cada nodo interior és idealment binari (en dos branques). Els dos tàxons de cada forcall es diuen tàxons germans o grups germans. Cada subárbol, independentment del número d'elements que continga, es diu clado. Tots els organismes d'un grup natural estan continguts en un clado que compartix un ancestro comú (un que no compartixquen en cap atre organisme del diagrama). Cada clado es definix en una série de característiques que apareixen en els seus membres, pero no en les atres formes de les que ha divergit. Estes característiques identificadoras del clado es diuen sinapomorfias (caràcters compartits derivats). Per eixemple, les ales anteriors endurides (élitro) són una sinapomorfia dels escarabats, mentres que la vernación circinada, o desenrollar els brots nous, és una sinapomorfia dels falagueras.
Definicions
editar
- Apomorfía i plesiomorfía: un estat de caràcter que estiga present en els dos grups externs (els parents més propencs del grup que no són part del propi grup) i en els ancestros es diu plesiomorfia (que significa "forma propenca", també cridat estat ancestral). Un estat de caràcter evolutivamente nou, és dir, derivat d'una atra traça pertanyent a un tàxon ancestral filogenéticamente pròxim, es denomina apomorfia. S'utilisen els adjectius plesiomórfico i apomórfico en lloc de "primitiu" i "alvançat" per a evitar realisar juïns de valor sobre l'evolució dels caràcters d'estat, ya que abdós poden ser ventajosos en distintes circumstàncies.
- Sinapomorfía i simplesiomorfía: Una sinapomorfía és una apomorfía compartida per un grup monofilético; una simplesiomorfía és una plesiomorfía compartida per un grup parafilético.
- Es definixen varis térmens més per a descriure els cladograma i les posicions dels elements dins d'ells. Una espècie o clado és basal d'un atre clado si té més caràcters plesiomórficos que l'atre clado. Normalment, un grup basal és molt pobre en espècies comparat en un grup més derivat. No es requerix que hi haja un grup basal. Per eixemple, si es consideren les aus i els mamífers junts, cap és basal de l'atre: abdós tenen molts caràcters derivats.
- Un clado o espècie situat dins d'un atre clado es pot descriure com anidado dins de l'atre clado.
Métodos cladísticos
editarUn anàlisis cladístico s'aplica a un cert conjunt d'informacions. Per a organisar esta informació es fa una distinció entre caràcters i estats de caràcter. Si considerem el color de les plomes, est pot ser blau en una espècie, pero roig en una atra. Per tant, les "plomes roges" i les "plomes blaves" són dos estats de caràcter del caràcter "color de les plomes". En l'época anterior al desenroll de métodos computacionals automàtics, l'investigador decidia qué estats de caràcter estaven presents abans de l'últim ancestro comú del grup d'espècies (plesiomorfias) i quins estaven presents en l'últim ancestro comú (sinapomorfias). Normalment, açò es fa considerant un o més grups externs (organismes que no es consideren part del grup en qüestió, pero que estan relacionats en el grup). En caracterisar les divisions cladísticas, solament les sinapomorfias són d'utilitat. A continuació es dibuixaven i evaluaven varis cladograma possibles. Els clados devien tindre tantes sinapomorfias com fora possible. L'esperança és que un número prou gran de verdaderes sinapomorfias serà suficient per a superar a qualsevol número de simplesiomorfias involuntàries (homoplasias), causades per evolució convergent (és dir, caràcters que s'assemblen entre ells per les condicions ambientals o la funcionalitat, no per un ancestro comú). Un eixemple conegut d'homoplasia per evolució convergent són les ales. Encara que les ales de les aus i els insectes poden semblar-se superficialment i proporcionar la mateixa funció, abdós varen evolucionar independentment. Si es puntuara com "POSITIU" accidentalment a un au i un insecte per al caràcter "presència d'ales", s'introduiria una homoplasia en el conjunt de senyes, lo que podria produir resultats erròneus. Quan sorgixen possibilitats equivalents, se sol elegir una d'elles basant-se en el principi de parsimònia: la disposició més compacta sol ser la millor hipòtesis sobre les relacions. Un atre enfocament, particularment útil en l'evolució molecular, és el de màxim verosimilitut, que selecciona el cladograma òptim que tinga el major verosimilitut, basant-se en un model de canvis de provabilitat específica. En la finalitat d'obtindre cladograma d'un modo lo més neutral possible, hui en dia gran part de l'anàlisis es realisa per software: a banda del software per a calcular els propis arbres, existix software estadístic sofisticat per a proporcionar una base més objectiva. La cladística ha tardat un temps en establir-se, i encara hi ha gran debat sobre cóm aplicar les idees d'Hennig en el món real. Existix inquietut sobre el fet de que l'utilisació de conjunts de senyes molt distintes (per eixemple, característiques estructurals vs. característiques genètiques) pot produir arbres molt distints. No obstant, en gran part, la cladística ha demostrat la seua utilitat per a resoldre filogenias i s'ha guanyat un ampli respal. La simplificació de la seqüenciació d'ADN i la sistemàtica computacional, que permet treballar en grans conjunts de senyes, les senyes moleculars s'utilisen cada volta més en la construcció de filogenias objectives. D'esta manera, poden distinguir-se en major precisió les sinapomorfias de les homoplasias. Un método poderós per a reconstruir filogenias és l'us de marcadors retrotransposón genómicos, que estan virtualment lliures d'ambigüitat d'acort en el coneiximent actual (encara que açò és una suposició basada en estadístiques i pot no ser cert en algun cas específic, encara que és improvable). Idealment, es deurien combinar les filogenias morfològiques, moleculars i possiblement atres (comportamentals, etc.): cap dels métodos és "superior", pero tots tenen distintes fonts d'error intrínseques. Per eixemple, la verdadera convergència de caràcters és molt més comú en morfologia que en les seqüències moleculars, pero les verdaderes reversiones de caràcters solen ocórrer solament en estes últimes. La datació basada en informació molecular és normalment més precisa que la datació de fòssils, pero més carregada d'errors (vore rellonge molecular). Combinant i comparant es poden eliminar molts errors.
Classificació cladística
editar Basat en nodos: el ancestro comú més recent d'i B i tots els seus descendents.
Basat en tallos: tots els descendents del més vell ancestro comú d'i B que no és ancestro de Z.
Basat en apomorfias: el ancestro comú més recent d'i B que posseïx una certa apomorfia (caràcter derivat), i tots els seus descendents.
La taxonomia cladística requerix que els tàxons siguen clados. En atres paraules, els cladistas argumenten que el sistema de classificació deu reformar-se per a eliminar tot lo que no siguen clados. En contrast, uns atres taxonomistas insistixen que els grups reflectixquen les filogenias i facen us freqüent de les tècniques cladísticas, pero que es permeten grups monofiléticos i parafiléticos com tàxons. Un grup monofilético és un clado que comprén a una forma ancestral i tots els seus descendents, formant aixina un (i solament un) grup evolutiu. Un grup parafilético és similar, pero exclou a alguns dels descendents que han sofrit canvis significatius. Per eixemple, la classe tradicional Reptilia exclou a les aus, encara que estes varen evolucionar a partir d'un reptil ancestral. Igualment, els invertebrats tradicionals són parafiléticos perque s'exclouen els vertebrats, encara que els últims varen evolucionar a partir d'un invertebrat. Un grup en membres de llínees evolutives separades es diu polifilético. Per eixemple, un grup reconegut antigament, els paquidermos, va resultar ser polifilético perque els elefants i els rinoceronts varen sorgir separadament d'animals no paquidermos. Els taxonomistas evolutius consideren que els grups polifiléticos són errors en la classificació, que ocorren perque es malinterpretó la convergència o alguna atra homoplasia com una homologia. Seguint a Hennig, els cladistas argumenten que la parafilia és igual d'amoladora que la polifilia. L'idea és que els grups monofiléticos poden definir-se objectivament, en térmens d'ancestros comuns o de la presència de sinapomorfias. En canvi, els grups parafiléticos i polifiléticos es definixen per caràcters clau, i la decisió de quins caràcters són d'importància taxonòmica és inherentemente subjectiva. Molts argumenten que conduïxen a un pensament "gradístico", pel que els graus "baixos" alvancen cap a graus "alvançats", i que a la seua volta poden conduir a una teleologia. En els estudis evolutius se sol evitar la teleologia perque implica un pla que no pot demostrar-se empíricamente. Anant més allà, alguns cladistas argumenten que els rancs dels grups d'espècies són massa subjectius per a que representen cap informació útil, i, per tant, argumenten que deurien abandonar-se. Per esta raó, s'han alluntat de la taxonomia linneana cap a una simple jerarquia de clados. Atres sistemàtics evolutius argumenten que tots els tàxons són inherentemente subjectius, encara que reflectixquen relacions evolutives, ya que els sers vius formen un arbre essencialment continu. Tota llínea divisòria és artificial i crea una secció monofilética per dalt i una secció parafilética per davall. Els tàxons parafiléticos són necessaris per a classificar seccions antigues de l'arbre —per eixemple, els primers vertebrats que evolucionarien en la família Hominidae no poden situar-se en cap atra família monofilética—. També argumenten que els tàxons parafiléticos proporcionen informació sobre canvis significatius en la morfologia dels organismes, en l'ecologia o en l'història de la vida —resumint, que tant els tàxons com els clados són nocions valioses, pero en propòsits distints—. Molts usen el terme monofilia en el seu sentit antic, en el que inclou a la parafilia, i usen el terme alternatiu holofilia per a descriure als clados (monofilia en el sentit d'Hennig). Actualment, està en desenroll un còdic formal per a la nomenclatura filogenético, el PhyloCode, per al seu us en la taxonomia cladística. Es pretén que ho utilisen tant els que volen abandonar la taxonomia linneana com els que volen usar tàxons i clados al mateix temps.
Classificació filogenético
editar
La classificació filogenético és una classificació científica de les espècies basada únicament en les relacions de proximitat evolutiva entre les distintes espècies, reconstruint l'història de la seua diversificació (filogénesis) des de l'orige de la vida en la Terra fins a l'actualitat. Per a construir este tipo de classificació es recorre ara generalment al método cladístico, ideat per Willi Hennig i propost en la seua obra Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik (Fonaments d'una teoria de la sistemàtica filogenético),[6] publicada en Alemània en 1950. Esta obra no va obtindre acceptació general en la comunitat fins que Hennig la traduïra a l'anglés en 1966. Des de llavors la classificació filogenético no ha cessat de reemplaçar progressivament a la classificació tradicional (o linneana), iniciada per Carlos Linneo en 1735 en el seu llibre Systema Naturae. Vàries idees de l'anàlisis filogenético de les espècies biològiques han segut incorporades per la llingüística històrica en la classificació filogenético de les famílies de llengües[7] i també per la crítica textual per a la filiació dels diferents manuscrits (testimonis) d'una obra.[8]
Ferramentes per a l'anàlisis filogenético
editar- Morfologia (alternativa en animals i plantes).
- Seqüència d'ADN, ARN i proteïnes.
- Métodos provabilístics:
Eixemple
editarS'adjunta la classificació filogenético del clado Aus: Les aus estarien categorisades com una classe homònima en la taxonomia de Linneo. Pero en la taxonomia filogenético, les aus s'ubiquen en el clado Theropoda (dinosauris carnívors bípedos).[9]
L'establiment de l'orige dinosauriano del clado Aus ha tingut com a conseqüència la seua classificació filogenético en anidació successiva dins dels següents clados:
| Ranc del clado | Nom del clado | Contingut del clado |
|---|---|---|
| (Món)/Imperi | Biota | Entitats biològiques, compostes per biomoléculas |
| Superdominio | Cytota | Organismes celars |
| Domini | Neomura | Estoves i eucariota (incloent eucariota) |
| Sense ranc | Proteoarchaeota | Proteoarqueotas |
| Sense ranc | Promethearchaeota | Estoves Asgard |
| Sense ranc | Eukaryomorpha | Eucariomorfos |
| Domini | Eukaryota | Organismes eucariota, protistas |
| Subdomini | Opimoda | Protistas més emparentats a opistocontos que a corticatos |
| Sense ranc | Podiata | Clado d'Amorfeos i Crumalios |
| Infradominio | Amorphea | Protistas uniflagelados i en triple gen fusionat |
| Sense ranc | Obazoa | Protistas més propencs a opistocontos que a les amebes verdaderes |
| Superreino[10] | Opisthokonta | Protistas que es desplacen per un flagelle posterior, Opistocontos |
| Sense ranc | Holozoa | Opistocontos més emparentats a animals que a fongos |
| Sense ranc | Filozoa | |
| Sense ranc | Apoikozoa | Opistocontos colonials |
| Regne | Animalia | Animals |
| Subregne | Eumetazoa | Animals verdaders |
| Sense ranc | ParaHoxozoa | Animals en Gens Hox |
| Sense ranc | Planulozoa | Animals derivats d'una larva planula |
| Infrareino | Bilateria | Animals bilaterals |
| Sense ranc | Nephrozoa | Animals en sistema renal o similar, cucs |
| Superfilo | Deuterostomia | Deuteróstomos |
| Tall | Chordata | Cordados, animals en notocorda |
| Subfilo | Vertebrata | Vertebrats |
| Infrafilo | Gnathostomata | Gnatóstomos, peixos en mandíbula |
| Sense ranc | Eugnathostomata | Peixos no placodermos |
| Sense ranc | Teleostomi | Grup d'osteíctios i acantodios |
| Sense ranc | Euteleostomi | Vertebrats en lepidotricha, peixos òsseus i derivats |
| Classe | Sarcopterygii | Peixos d'aletes lobulades |
| Sense ranc | Rhipidistia | |
| Sense ranc | Tetrapodomorpha | Peixos més emparentats als tetrápodos que als peixos pulmonados |
| Sense ranc | Eotetrapodiformes | |
| Sense ranc | Elpistostegalia | |
| Sense ranc | Stegocephalia | Tetrápodos primitius |
| Superclase | Tetrapoda | Tetrápodos moderns |
| Sense ranc | Reptiliomorpha | Tetrápodos més emparentats als amniotas que als amfibis moderns |
| Sense ranc | Amniota | Amniotas, reptils tradicionals |
| Classe | Sauropsida | Amniotas més emparentats als reptils moderns que als mamífers |
| Sense ranc | Eureptilia | Reptils verdaders |
| Sense ranc | Romeriida | |
| Subclasse | Diapsida | Reptils diápsidos |
| Sense ranc | Neodiapsida | Diápsidos alvançats |
| Sense ranc | Sauria | Reptils moderns |
| Sense ranc | Archelosauria | Arquelosaurios, Grup de tortugues i arcosaurios |
| Infraclase | Archosauromorpha | Animals més emparentats als arcosaurios que a les tortugues i ictiosaurios |
| Sense ranc | Crocopoda | |
| Sense ranc | Archosauriformes | Arcosauriformes, Tecodontos |
| Sense ranc | Eucrocopoda | |
| Sense ranc | Crurotarsi | Crurotarsios, Grup d'arcosaurios i fitosaurios |
| Sense ranc | Archosauria | Arcosaurios, Grup de cocodrilianos i aus |
| Sense ranc | Avemetatarsalia | Arcosaurios més emparentats a les aus que als cocodrilianos |
| Sense ranc | Ornithodira | Grup de dinosauris i pterosaurios |
| Sense ranc | Dinosauromorpha | Animals més emparentats als dinosauris que als pterosaurios |
| Sense ranc | Dinosauriformes | |
| Sense ranc | Dracohors | |
| Superorden | Dinosauria | Dinosauris |
| Orde | Saurischia | Saurisquios, dinosauris més emparentats als saurópodos que als ornitisquios. |
| Sense ranc | Eusaurischia | Grup de saurópodos i terópodos |
| Sense ranc | Theropoda | Dinosauris terópodos |
| Sense ranc | Eutheropoda | |
| Sense ranc | Averostra | |
| Sense ranc | Tetanurae | |
| Sense ranc | Orionides | |
| Sense ranc | Tetanurae | |
| Sense ranc | Avetheropoda | |
| Sense ranc | Coelurosauria | |
| Sense ranc | Tetanurae | |
| Sense ranc | Tyrannoraptora | Grup de Tyrannosaurus Rex i Aus |
| Sense ranc | Maniraptoromorpha | |
| Sense ranc | Maniraptoriformes | |
| Sense ranc | Maniraptora | |
| Sense ranc | Pennaraptora | |
| Sense ranc | Paraves | |
| Sense ranc | Eumaniraptora | |
| Sense ranc | Avialae | Aus primitives |
| Classe | Aus | Aus |
Aplicacions
editarLa cladística no assumix cap teoria de l'evolució particular, solament el coneiximent original de la descendència en modificació. Per això, els métodos cladísticos es poden aplicar, i aixina s'ha fet recentment, a sistemes no biològics, com determinar les famílies de llenguages en la llingüística històrica i filiar manuscrits en la crítica textual, ademés de la classificació artefactual en arqueologia.
Vore també
editarReferències
editar- ↑ Nelson, G; Platnick, N. (1981). Systematics and biogeography. Nova York: Columbia University Press.
- ↑ Humphries, C. J.; Parenti, L. R. (1986). Cladistic biogeography. Oxford: Clarendon.
- ↑ Brooks, D. R.; McLennan, D. A. (1991). Phylogeny, ecology and behavior. Chicago: University of Chicago Press.
- ↑ Forey, P. L.; Humphries, C. J.; Kitching, I. L.; Scotland, R. W.; Siebert, D. J.; Williams, D. M. (1992). Cladistics: a practical course in systematics. Oxford: Oxford University Press.
- ↑ Cracraft, J.; Donoghue, M. J. (2004). Assembling the tree of life. Oxford i Nova York: Oxford University Press.
- ↑ Hennig. (1950) Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. Berlín: Deutscher Zentralverlag.
- ↑ Muñoz-Acebes, J. (2022) «Cladística i Història de la Llengua Alemana: introducció a l'us de PAUP». Revista d'Humanitats Digitals, 7: 40-56
- ↑ Barbrook, A. C.; Howe, Ch. J.; Blake, N.; Robinson, P. (1998) «The phylogeny of The Canterbury Tals» Nature 394: 839.
- ↑ Livezey, Bradley C. & Zusi, Richard L.(2007).«Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aus: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion.».Zoological Journal of the Linnean Society.149(1)
- 1-95.Consultat el 29 de març de 2009.
- ↑ «El Superreino Okisthokonta».
Bibliografia
editar- de Queiroz, K; Gauthier, JA (1992) Phylogenetic taxonomy. Annual Review of Ecology and Systematics 23: pp. 449—480.
- de Lluna, I., Guerrero, JA; Chew-Taracena, T. (2005). Sistemàtica biològica: alvanços i direccions en la teoria i els métodos de la reconstrucció filogenético. Hidrobiològica 15 (3): pp. 351—370.
- Goloboff, PA. (1998) Principis bàsics de cladística. Buenos Aires: Societat Argentina de Botànica.
- Hamdi, H; Nishio, H; Zielinski, R; Dugaiczyk, A (1999) Origin and phylogenetic distribution of “Alu” DNA repeats: irreversible events in the evolution of primats. Journal of Molecular Biology 289: pp. 861—871.
- Hennig, W. (1960) Elements d'una sistemàtica filogenético. Buenos Aires: EUDEBA.
- Kitching, IJ; Forey, PL; Humphries, CJ; Williams, DM (1998) Cladistics. (Segona edició). Oxford: Oxford University Press.
- Muñoz-Acebes, J. (2022), Cladística i Història de la Llengua Alemana: introducció a l'us de PAUP, Revista d'Humanitats Digitals, pp. 40-56.
- Patterson, C. (1982) Morphological characters and homology. En Joysey, KA; Friday, AE, eds. Problems in Phylogenetic Reconstruction. London: Academic Press.
- Shedlock, AM; Okada, N (2000) SINE insertions: Powerful tools for molecular systematics. Bioessays 22: pp. 148—160.
- Swofford, DL; Olsen, GJ; Waddell, PJ; Hillis, DM. (1996) «Phylogenetic inference». En Hillis, DM; Moritz, C; Mable, BK, ed. Molecular Systematics. Sunderland, MA: Sinauer Associates.
- Wiley EO. (1981) Phylogenetics: The Theory and Practice of Phylogenetic Systematics. Nova York: Wiley Interscience.
Enllaços externs
editar
Wikimedia Commons alberga contingut multimèdia sobre Cladística.- La Societat Willi Hennig
- Tree of Life Web Project
- Plataforma de divulgació de la comunitat filogenético
- Controvèrsia en sistemàtica filogenético [1] archivat en Wayback Machine.
- Conceptes bàsics en sistemàtica filogenético: els deuterostomados com a eixemple
- «El potencial de l'evidencia fòssil en la reconstrucció filogenético [2] archivat en Wayback Machine.» Per Víctor M. Bravo Cuevas i Katia Adriana González Rodríguez
- Este artícul conté una traducció derivada de «Cladística» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.