Anar al contingut

Tyrannosaurus rex

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
«T. rex» redirigix ací. Per a atres acepcions, vore T. rex (desambiguació).
«Tiranosaurio» redirigix ací. Per a la novela de Douglas Preston, vore Tiranosaurio (novela).

Tyrannosaurus rex (del grec latinizado tyrannus 'tirà' i saurus 'fardacho', i el llatí rex, 'rei')[1] és una espècie i tipo del gènero extint Tyrannosaurus de dinosauri terópodo tiranosáurido, que va viure a finals del periodo Cretácico, fa aproximadament entre 68 i 66 millons d'anys,[2][3] en el Maastrichtiense, en lo que és hui Amèrica del Nort. La seua distribució en el continent va ser molt més àmplia que la d'atres tiranosáuridos; és una figura comuna en la cultura popular. Va ser un dels últims dinosauris no avianos que varen existir abans de l'extinció massiva del Cretácico-Terciario. També és conegut com a t-rex i castellanizado com tiranosaurio rex, tiranosaurio i inclús tiranosaurio rei.[4][5]

Com atres tiranosáuridos, T. rex va ser un carnívor bípedo en un enorme cràneu equilibrat per una coa llarga i pesada. En relació en els seus llarcs i poderosos membres atrassers, els membres superiors de Tyrannosaurus eren menuts, pero sorprenentment forts per al seu tamany, i terminaven en dos dits en garras. Encara que atres terópodos rivalizan a Tyrannosaurus rex en tamany, encara és el major tiranosáurido conegut i un dels majors depredadors coneguts de la Terra, medint entre dotze i tretze metros de llarc,[6] quatre metros d'altura fins a les caderes,[7] i en pesos estimats entre sis i nou tonelladas.[6] Durant molt temps va ser el major carnívor del seu ecosistema; va deure haver segut el superpredador, caçant hadrosáuridos i ceratópsidos, encara que alguns experts han sugerit que era principalment carroñero. El debat de si Tyrannosaurus va ser un depredador dominant o un carroñero és un dels més llarcs en la paleontologia.

Hi ha més de trenta espècimen de Tyrannosaurus rex identificats, alguns dels quals són esquelets casi complets. S'han trobat teixit conjuntiu i proteïnas en per lo manco un d'estos espècimen. L'abundància de material fòssil ha permés investigar en detalle molts aspectes del seu biologia, incloent el seu cicle de vida i la seua biomecánica. Els hàbits d'alimentació, la fisiologia i la velocitat potencial de Tyrannosaurus rex són objecte de controvèrsia. El seu taxonomia és també polèmica, en alguns científics que consideren a Tarbosaurus bataar d'Àsia com una segona espècie de Tyrannosaurus mentres uns atres mantenen a Tarbosaurus com a gènero separat. Varis atres gèneros de tiranosáuridos nortamericans també han segut sinonimizados a Tyrannosaurus.

Descripció

[editar | editar còdic]
Restauració mostrant pell escamosa en plomall escàs.

Tyrannosaurus rex tenia el pla corporal bàsic dels membres de la seua família: cap gran, coll curt en forma de S, el tors paralel al sol en membres superiors menuts, membres atrassers molt desenrollats i una llarga coa. Distints eixemplars trobats de Tyrannosaurus rex medien entre 11,1 i 13 metros de llongitut,[6][8][9] en pess estimats de 5,6 a 9,5 tonellades.[6][8][10][11] Tyrannosaurus posseïa un gran cràneu d'1,4 m proveït de fenestras oculars i nassals. El seu cràneu presenta un gran número d'ossos fusionats, suplint la movilitat per una estructura més massiça, fet inusual en els terópodos, que per lo general tenien ossos llaugers. El coll era gros, musculoso i curt.

El coll de Tyrannosaurus rex formava una curva natural en forma de S com en atres terópodos, pero era curt i musculoso per a soportar el seu enorme cap. Els membres superiors solament tenien dos dits en garres, junt en un chicotet metacarpiano adicional, vestigi d'un tercer dígit.[12] En canvi els membres atrassers estaven entre els més llarcs en proporció en el tamany corporal de qualsevol terópodo. La coa era pesada i llarga, formada per més de quaranta vèrtebras, per a equilibrar els enormes tors i cap. Per a compensar l'immens tamany de l'animal, molts ossos del seu esquelet eren buits, reduint el seu pes sense pèrdua significativa de força.

Tamany

[editar | editar còdic]

El major espècimen cuasicompleto, FMNH PR2081, malnomenat Sue, va medir entre 12,3 i 12,4 metros de llarc,[6][9] i 3,66 a 3,96 d'alt fins a les caderes.[7][13] L'estimat de la seua massa total ha variat a lo llarc dels anys, des d'un recent i màxim de 8,4 tonellades,[6] a 4,5 com a mínim,[14][15] en atres estimats d'entre 5,4 i 7,2 tonellades.[16][17][18] Un espècimen malnomenat Scotty, RSM P2523.8, ubicat en el Museu Real de Saskatchewan, s'informa que medix 13 m de llarc. Utilisant una tècnica d'estimació de massa que extrapola a partir de la circumferència del fèmur, es va estimar que Scotty era l'espècimen més gran conegut, en 8,87 tonellades mètriques de massa corporal.[19][20]

Atres estudis han tirat estimats 9,5;[6] 8,4[11] i 7,4[10] tonellades de massa. Estos últims estimats es varen obtindre tant en la finamente calibrada reconstrucció de models volumètrics del cos, que prenen en conte senyes modernes de la seua osteología, com en els sacs d'aire i noves interpretacions de la seua massa muscular, i en les equacions de regressió basades en la circumferència dels ossos que soporten el cos. No tots els espècimen adults de Tyrannosaurus recuperats són tan grans. Històricament, les estimacions promig de massa adulta han variat àmpliament a lo llarc dels anys, des de tan sol 4,5 tonellades mètriques,[14][15] a més de 7,2 tonellades mètriques,[16] en la majoria de les estimacions modernes. oscilant entre 5,4 tonellades i 8,0 tonellades.[13][17][21][18]

Encara que era més llarc que el terópodo del Jurásico Allosaurus i d'aproximada llongitut que Carcharodontosaurus, segons estimacions, Tyrannosaurus era de menor llongitut que atres terópodos del Cretácico com Spinosaurus i Giganotosaurus;[22] mentres que, considerant la massa corporal, les estimacions ubiquen a Tyrannosaurus com el dinosauri carnívor més gran.[11][19]

Cràneu

[editar | editar còdic]
Perfil del cràneu de Tyrannosaurus AMNH 5027.

El major cràneu conegut de Tyrannosaurus rex medix 1,52 metros de llarc.[7][23][24] Grans obertures, cridades fenestras, reduïen el pes i proporcionaven llocs per a l'inserció muscular, com es veu en tots els terópodos carnívors. Pero en atres aspectes el cràneu de Tyrannosaurus és perceptiblemente diferent del dels terópodos no tiranosáuridos grans. És extremadament ample en la part posterior pero té un morro estret, permetent una visió binocular inusualment bona.[25][26] Els ossos del cràneu eren massiços, i els nassals i alguns atres ossos estaven fusionats, sense permetre moviment entre ells, encara que molts estaven neumatizados, contenint un «panal d'abelles» d'espais aéreus minúsculs que poden haver fet els ossos més flexibles ademés d'allaugerar-los. Estes i atres característiques de consolidació del cràneu són part de la tendència dels tiranosáuridos cap a una mordedura cada volta major, que sobrepassava fàcilment a la de tots els no tiranosáuridos.[27][28][29] L'extrem de la quijada superior tenia forma de O, mentres que en la majoria dels carnívors no tiranosáuridos les quijadas superiors tenien forma de V, lo que aumentava la cantitat de teixit i os que un tiranosaurio podria arrancar en una mordedura, encara que també aumentava les tensions en les dents davanteres.

La mandíbula inferior era robusta. El seu os dentario frontal tenia tretze dents. Darrere del renc de dents, la mandíbula inferior es va fer notablement més alta. Les mandíbules superior i inferior de Tyrannosaurus, com les de molts dinosauris, posseïen numerosos forámenes, o menuts forats en l'os. S'han propost vàries funcions per a estos forámenes, com un sistema sensorial similar al d'un cocodril o evidència d'estructures extraorales com escamas o potencialment llavis.[30][31]

Dents

[editar | editar còdic]
Dos dents de la mandíbula inferior de l'eixemplar MOR 1125, B-rex, mostrant la variació en tamany de les dents en un mateix individu.

Les dents de Tyrannosaurus rex mostren una marcada heterodoncia (dents en formes diferents).[32][33] Les dents premaxilars, al front de la mandíbula superior, el maxilar, estaven molt junts, en una secció travessera en forma de D, tenien crestes reforçades en la vora posterior, eren incisiformes, com a cims esmolats com cinceles i curvats cap a arrere. Estes característiques reduïen el risc de que les dents es trencaren quan Tyrannosaurus mossegara i esgarrara. El restant de les dents eren robusts, més similars a «bananes esmolades» que a dagas; estaven més espayats entre sí i també estaven reforçats en les vores.[34] Els de la mandíbula superior eren més grans que els de la part atrassera de la mandíbula inferior. La major dent de Tyrannosaurus trobat fins ara s'estima que media 30, 5 centímetros de llarc, incloent la raïl, fent d'esta dent el major de qualsevol dinosauri carnívor descobert fins a la data.[7]

Esquelet axial

[editar | editar còdic]
Fúrcula de l'espècimen Sue

La columna vertebral de Tyrannosaurus constava de dèu vèrtebres del coll, tretze vèrtebres de l'esquena i cinc vèrtebres sacras. Es desconeix el número de vèrtebres de la coa i be podria haver variat entre els individus, pero provablement eren a lo manco 40. Sue estava montada en 47 d'eixes vèrtebres cabals. El coll del T. rex formava una curva natural en forma de S com la d'atres terópodos. Comparat en estos, era excepcionalment curt, profunt i musculoso per a sostindre l'enorme cap. La segona vèrtebra, l'axis, era especialment curta. Les vèrtebres restants del coll eren débilmente opistocoelosas, és dir, en un front convex del cos vertebral i una part posterior cóncava. Els cossos vertebrals tenien pleurocoelos individuals, depressió neumàtiques creades per sacs d'aire, en els seus costats. Els cossos vertebrals del tors eren robusts pero de cintura estreta. Les seues parts inferiors estaven quilladas. Els costats frontals eren cóncaus en un canal vertical profunt. Tenien grans pleurocoelos. Les seues espines neurales tenien costats davanters i atrassers molt asprosos per a l'unió de tendons forts. Les vèrtebres sacras estaven fusionades entre sí, tant en els seus cossos vertebrals com en les seues espines neurales. Estaven neumatizados. Estaven conectats a la pelvis per processos transversos i costelles sacras. La coa era pesada i moderadament llarga, per a equilibrar l'enorme cap i el tors, i proporcionar espai per als enormes músculs locomotors que s'unixen als fèmurs. La tretzena vèrtebra de la coa va formar el punt de transició entre la base de la coa profunda i la coa mija que es va endurir per un procés d'articulació frontal prou llarc. La part inferior del tronc estava coberta per díhuit o dèneu parells de costelles abdominals segmentades.

Membres superiors

[editar | editar còdic]
Membre anterior dret de Tyrannosaurus

La cintura escapular era més llarga que tota l'extremitat anterior. l'omóplato tenia un eix estret pero estava excepcionalment expandit en el seu extrem superior. Conectava a través d'una protuberància llarga cap a avant en el coracoides, que era redonejat. Abdós omóplatos estaven conectats per una chicoteta fúrcula. Els esternons emparellats possiblement estaven fets solament de cartílec. L'extremitat superior o braç era molt curt. L'os de la part superior del braç, l'húmer, era curt pero robust. Tenia un extrem superior estret en un cap excepcionalment redonejat. Els ossos de la gobanella, el cúbito i el ràdio, eren elements rectes, molt més curts que l'húmer. El segon metacarpiano era més llarc i ample que el primer, mentres que normalment en els terópodos ocorre lo contrari. Les extremitats anteriors tenien solament dos dits en garres, junt en un tercer metacarpiano chicotet similar a una fèrula adicional que representava el remanente d'un tercer dit.

Membres inferiors

[editar | editar còdic]

La pelvis era una estructura gran. El seu os superior, l'ilion, era molt llarc i alt, i proporcionava un àrea d'inserció extensa per als músculs de les pates atrasseres. l'os púbic frontal terminava en una enorme bota púbica, més llarga que tot l'eix de l'element. l'ísquion posterior era prim i recte, apuntant oblicuamente cap a arrere i cap a avall.

En contrast en els braços, les pates atrasseres estaven entre les més llargues en proporció al tamany del cos de qualsevol terópodo. En el peu, el metatarso era «arctometatarsiano», lo que significa que la part del tercer metatarsiano prop del turmell estava pinzada. El tercer metatarsiano també era excepcionalment sinuós. Per a compensar l'immens volum de l'animal, es ahuecaron molts ossos en tot l'esquelet, lo que va reduir el seu pes sense una pèrdua significativa de força.

Descobriment i investigació

[editar | editar còdic]

Fins a 2006 s'havien trobat 30 espècimen,[35] incloent solament tres cràneus complets. Els primers espècimen trobats varen tindre un paper important en la denominada Guerra dels Ossos. Tyrannosaurus rex és el dinosauri carnívor millor conegut en la cultura popular.

Restauració de l'esquelet per William D. Matthew de 1905, una de les primeres reconstrucció de Tyrannosaurus rex publicades.[36]

Primers descobriments

[editar | editar còdic]

Tots els espècimen s'han trobat en Norteamérica. Unes dents que hui són documentats com Tyrannosaurus rex varen ser trobats en 1874 per Arthur Lakes prop de Golden, Colorat. A principis de la década de 1890, John Bell Hatcher va recolectar elements postcraneales en l'est de Wyoming. Estos fòssils es varen considerar en un principi pertanyents a una espècie jaganta de Ornithomimus, O. grandis, després cridats Deinodon, pero ara li'l considera un eixemplar de Tyrannosaurus rex.

Manospondylus

[editar | editar còdic]

En 1892, Edward Drinker Cope va trobar dos fragments vertebrals, un dels quals es troba perdut, d'un gran dinosauri. Cope creïa que els fragments pertanyien a un dinosauri «agatáumido», ceratópsido, i els va cridar Manospondylus gigues, que significa «vèrtebra porosa jaganta», en referència a les numeroses obertures per als gots sanguíneus que va trobar en l'os. Els restants de M. gigues varen ser, en 1907, identificats per Hatcher com els de un terópodo en lloc d'un ceratópsido.[37] Va ser atribuïda a Tyrannosaurus rex en 1912 per Henry Fairfield Osborn. Henry Fairfield Osborn va reconéixer la similitut entre Manospondylus gigues i T. rex ya en 1917, moment en el que s'havia perdut la segona vèrtebra. Per l'estat fragmentat de les vèrtebres de Manospondylus, Osborn no sinonimizó els dos gèneros, sino que va considerar indeterminat el gènero més antic.[38]

Cràneu tipo de T. rex, del Museu Carnegie d'Història Natural. Reconstruït en forma incorrecta prenent com a model un de Allosaurus.

En juny de 2000, un equip del Institut Black Hills va localisar l'ubicació de M. gigues en Dakota del Sur i desenterró nous ossos d'al voltant del 10% d'un esquelet de Tyrannosaurus en dit lloc, catalogats baix el número BHI 6248.[39] Els investigadors varen concloure que es tractava del mateix individu i que els restants eren idèntics als de Tyrannosaurus rex. D'acort en les regles del Còdic Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN), el sistema que governa els noms científics dels animals, Manospondylus gigues deuria haver tingut prioritat sobre Tyrannosaurus rex per haver segut utilisat primer. No obstant la quarta edició de la ICZN, que va escomençar a tindre efecte l'1 de giner de 2000, va establir una excepció[40] que permet seguir considerant Tyrannosaurus rex com el nom vàlit. Si algú ho desafiara davant la ICZN, cosa que encara no ha ocorregut, molt provablement seria considerat un nomen protectum, «nom protegit», i Manospondylus gigues seria considerat nomen oblitum, «nom oblidat».[41]

Henry Fairfield Osborn, president del Museu Americà d'Història Natural, va descriure per a la ciència a Tyrannosaurus rex en 1905. El nom genèric prové de les paraules en grec τυραννος, tyrannos, que significa «tirà» i σαυρος, sauros, per «fardacho». Osborn va usar la paraula llatina rex, que es traduïx com a «rei», per al terme específic. La nomenclatura binominal completa d'esta espècie, Tyrannosaurus rex, es traduïx del llatí com «el rei dels fardachos tirans», posant émfasis en el gran tamany del dinosauri, en el que, se supon, dominava a tots els atres animals del seu temps.

Treball de Barnum Brown, 1900-1940

[editar | editar còdic]

Barnum Brown, el conservador auxiliar del Museu Americà d'Història Natural, va trobar el primer esquelet de T. rex en Wyoming en 1900. Després va trobar un atre esquelet parcial en la Formació Hell Creek en Montana, en 1902, que comprén aproximadament 34 ossos fosilizados. Escrivint en eixe moment, Brown va dir: «La Pedrera No. 1 conté el fèmur, el pubis, l'húmer, tres vèrtebres i dos ossos indeterminats d'un gran dinosauri carnívor no descrit per Marsh ... Mai he vist alguna cosa aixina en el Cretácico».[42] El primer espècimen va ser originalment nomenat Dynamosaurus imperiosus en el mateix document en el que va ser descrit Tyrannosaurus rex a partir del segon.[43] En 1906, Osborn va reconéixer que els dos esquelets eren de la mateixa espècie i va seleccionar Tyrannosaurus com el nom preferit. Si no haguera segut per l'orde de les pàgines, Dynamosaurus s'hauria convertit en el nom oficial. El material original del Dynamosaurus es troba en les coleccions del Museu d'Història Natural de Londres.[44] En 1941, l'espècimen tipo T. rex va ser venut al Museu Carnegie d'Història Natural en Pittsburgh, Pennsilvània, per 7000 dólars.[42] Dynamosaurus, més tart seria honrat per la descripció de 2018 d'una atra espècie de tiranosáurido per Andrew McDonald i els seus colegues, Dynamoterror dynastes, el nom dels quals es va elegir en referència al nom de 1905, ya que havia segut un «favorit de l'infància» de McDonald's.[45]

En total, Barnum Brown va trobar cinc esquelets parcials de T. rex. Brown va recolectar el seu segon tiranosaurio en 1902 i 1905 en la formació Hell Creek, Montana. Est va ser l'holotip que Osborn va usar per a descriure a Tyrannosaurus rex en 1905. En 1941 li'l va vendre al Museu Carnegie d'Història Natural en Pittsburgh (Pennsilvània). La quarta troballa de Brown, que va anar el més important, també descobert en la formació Hell Creek, està expost en el Museu Americà d'Història Natural en Nova York.[46] Des de la década de 1910 fins a finals de la década de 1950, els descobriments de Barnum varen seguir sent els únics espècimen de Tyrannosaurus, ya que la Gran Depressió i les guerres varen mantindre a molts paleontòlecs fora del camp.[39]

Resorgiment de l'interés, 1940-1990

[editar | editar còdic]

A partir de la década de 1960 va haver un interés renovat en Tyrannosaurus, lo que va resultar en la recuperació de 42 esquelets en l'oest d'Amèrica del Nort, complets entre el 5 i 80 % segons el reconte d'ossos. En 1967, el Dr. William MacMannis va localisar i va recuperar l'esquelet cridat MOR 008, que està complet en un 15 % segons el reconte d'ossos i té un cràneu reconstruït que s'exhibix en el Museu de les Montanyes Rocoses. La década de 1990 va vore numerosos descobriments, en casi el doble de troballes que en tots els anys anteriors, inclosos dos dels esquelets més complets trobats fins a la data, Sue i Stan.[39]

Tyrannosaurus rex, rèplica de l'espècimen BHI 3033 o Stan en el Real Institut Belga de Ciències Naturals en Brusseles, Bèlgica

Varis esquelets més de Tyrannosaurus rex varen ser descoberts fins a finals de la década de 1980. El cràneu de Nanotyrannus, moltes voltes considerat un T. rex jovenil, va ser recuperat de Montana en 1942. En 1966, un grup de treballadors del Museu Americà d'Història Natural baix la direcció de Harley Garbani va descobrir un cràneu complet de T. rex madur, LACM 23844. Quan va ser mostrat en Los Àngeles, LACM 23844 es va convertir en el major cràneu expost de T. rex en tot lo món. Garbani va seguir descobrint molts esquelets durant més d'una década, incloent LACM 23845, l'holotip de Albertosaurus megagracilis, molts dels quals són mantinguts en la colecció del Museu de Paleontologia de l'Universitat de Califòrnia en Berkeley, en Califòrnia. Atres cràneus i esquelets parcials varen ser descoberts en Dakota del Sur i Alberta (Canadà) a principis de la década de 1980.[47]

Fins a 1987, els restants de Tyrannosaurus rex eren escassos.[47] No obstant, en les décades de 1980-1990 s'ha presenciat el descobriment i la descripció d'al voltant d'una dotzena de espècimen adicionals. El primer va ser un Tyrannosaurus malnomenat Stan en honor al paleontòlec aficionat Stan Sacrison, que es va trobar en la Formació Hell Creek prop de Buffalo, Dakota del Sur, en la primavera de 1987. Despuix de 30.000 hores d'excavació i preparació, va sorgir un esquelet complet al 65 % que ara s'expon en el Museu Black Hills d'Història Natural en Hill City, Dakota del Sur. Este Tyrannosaurus, el nom del qual d'inventari és BHI 3033, presenta moltes patologies en els seus ossos, incloent fractures en costelles i coll que després varen sanar i un espectacular forat en la part atrassera del seu cap, del tamany d'una dent de Tyrannosaurus.[48]

Sue, Tyrannosaurus del Field Museum, Chicago.

Susan Hendrickson, paleontòloga amateur, va descobrir l'esquelet fòssil de T. rex més complet, més del 85 % i de major tamany conegut fins a eixe moment, en la Formació de Hell Creek prop de Faith, Dakota del Sur, el 12 d'agost de 1990. L'eixemplar es va malnomenar Sue en honor a la seua descobridora. Sobre la propietat d'eixe espècimen de T. rex es va entaular una enconada batalla llegal. En 1997 esta es va resoldre a favor de Maurice Williams, amo original del terreny en el que es va trobar, i la colecció fòssil es va vendre en subasta per 7,6 millons de dólars. A la data giner de 2021 l'esquelet s'ha tornat a montar i s'expon en el Museu Field d'Història Natural, en Chicago. L'estudi dels oss fosilizados de Sue mostra que l'individu va alcançar el seu tamany complet als 19 anys d'edat i va morir 9 anys despuix, vivint en total 28 anys.[35] S'han descobert atres dos fòssils de T. rex en la mateixa pedrera en la que es va trobar a Sue, un subadulto i un jovenil, lo que indica que T. rex potser vixquera en manadas o una atra classe de grups. Les primeres especulacions de que Sue va poder haver mort per una mordedura en la part posterior del cap no han pogut ser confirmades. Molts estudis posteriors han mostrat moltes patologies, pero no s'han trobat marques de mordeduras. El dany en la part posterior del cràneu va poder haver segut causat per aplastamiento post mortem. Algunes especulacions indiquen que Sue va poder haver mort de fam despuix de contraure una infecció parasitaria per menjar carn putrefacta. La parasitosis resultant hauria causat inflamació en la gola, impedint en última instància que Sue poguera ingerir aliment. Esta hipòtesis és recolzada pels forats fins i plans en el seu cràneu, que són similars als causats en els pardals moderns que contrauen el mateix tipo de paràsit.[49]

Últimes troballes

[editar | editar còdic]

En 1998, Bucky Derflinger va descobrir un dit del peu de T. rex expost sobre el sol, lo que va convertir a Derflinger, que tenia 20 anys en eixe moment, en la persona més jove en descobrir un Tyrannosaurus. L'espècimen, malnomenat Bucky en honor al seu descobridor, era un adult jove, de tres metros d'altura i onze metros de llarc. Bucky és el primer Tyrannosaurus trobat que conserva una fúrcula. Actualment s'exhibix permanentment en el Museu dels Chiquets de Indianápolis.[50]

Possible estratègia reproductiva del Tyrannosaurus rex. Expost en el MUJA.

En l'estiu boreal de 2000, Jack Horner va descobrir cinc espècimen de Tyrannosaurus prop de la Reserva de Fort Peck en Montana. Un d'estos esquelets, malnomenat C. rex, va ser reportat com el major Tyrannosaurus jamai trobat.[51]

En 2001, un equip d'investigadors del Museu Burpee d'Història Natural de Rockford (Illinois) va descobrir en la Formació de Hell Creek en Montana el 50 % de l'esquelet d'un eixemplar jovenil de tiranosaurio, al que varen malnomenar Jane. Inicialment, la troballa va ser considerada el primer esquelet conegut del chicotet tiranosáurido Nanotyrannus, pero una investigació posterior va revelar que el fòssil pertanyia a un eixemplar jovenil de Tyrannosaurus. Este espècimen és l'eixemplar jovenil més complet i millor preservat trobat fins a la data. Jane ha segut examinada per Jack Horner, Peter Larson, Robert Bakker, Gregorio Erikson i varis atres paleontòlecs de renom per la circumstància única que constituïx l'edat de l'eixemplar en el moment de la seua mort. En 2021 Jane estava en exposició en el Museu Burpee d'Història Natural en Rockford, Illinois.[52] En 2002, un esquelet cridat Wyrex, descobert pels coleccionistes aficionats Donen Wells i Don Wyrick, tenia 114 ossos i estava complet en un 38 %. L'excavació va concloure durant tres semanes en 2004 per l'Institut Black Hills en la primera excavació en viu de Tyrannosaurus en llínea que va proporcionar informes diaris, fotos i videos.[39]

Fèmur de l'espècimen MOR 1125 de T. rex, del com es varen obtindre la matriu desmineralizada i pèptids (en els requadros).

En 2005 es va anunciar la recuperació de teixit bla de la cavitat medular d'un os de la pata fosilizada d'un T. rex, que datava aproximadament de fa 68 millons d'anys.[53] L'os havia segut trencat intencionadament encara que en renuencia per a ser enviat i no va ser conservat de la manera habitual perque la seua descobridora estava desijant investigar el teixit bla. Designat com l'espècimen MOR 1125 del Museu de les Rocoses, el dinosauri havia segut desenterrado prèviament en la Formació de Hell Creek. Es varen poder reconéixer gots sanguíneus flexibles i bifurcados, i el teixit de la fibrosa pero elàstica matriu de l'os. Ademés, es varen trobar microestructura paregudes a les cèlules de la sanc dins de la matriu i els gots sanguíneus. Les estructures són semblants a les cèlules i gots sanguíneus del esturç actual. No obstant, ya que este material sembla haver segut conservat per un procés desconegut i distint al de la fossilisació normal, els investigadors van en conte de no afirmar que este es tracta de material original del dinosauri.[54]

Un equip científic ha afirmat que lo que realment es va trobar en l'interior de l'os de Tyrannosaurus no era teixit original sino una biopelícula pegajosa creada per bactèries que cobrien els buits ocupats originalment per gots sanguíneus i cèlules.[55] No obstant no hi ha evidència de que una biopelícula puga produir ramificacions i tubos buits com els observats en este cas.[56]

Si resultara ser el material original, qualsevol proteïna supervivent podria usar-se per a estimar indirectament alguns dels continguts del ADN, àcit desoxirribonucleico, dels dinosauris involucrats, perque cada proteïna es crea típicament per un gen específic. L'absència de troballes anteriors pot ser merament conseqüència de que els paleontòlecs assumien que la conservació del teixit era impossible, i simplement no ho varen observar. Des d'esta troballa, s'han trobat atres dos tiranosaurios i un hadrosaurio que presentaven este tipo d'estructures i teixits blans.[57][58] L'investigació sobre alguns dels teixits involucrats ha sugerit que les aus estan més prop dels tiranosaurios en l'arbre evolutiu que d'atres animals moderns.[59]

En 2006 l'Universitat Estatal de Montana va revelar que estava en possessió del major cràneu de tiranosaurio trobat fins ara. Descobert en els anys 1960, MOR-008, recentment reconstruït, el cràneu medix 149,9 centímetros de llarc;[60] comparat en el cràneu de Sue, 140,7 centímetros, és un 6,5 % major.[24][61][62]

El 16 d'abril de 2021, un estudi de l'Universitat de Berkeley va estimar que el número total de T. rex que va habitar en el planeta rondava els 2 500 millons, repartits a lo llarc de 127 000 generacions.[63]

Atres espècies

[editar | editar còdic]
Erro al crear miniatura:
Diagrama que mostra les diferències entre els cràneus de Tarbosaurus (A) i de Tyrannosaurus (B).

En 1955 el paleontòlec soviètic Evgeny Maleev va nomenar a Tyrannosaurus bataar com una nova espècie de Mongòlia.[64] En 1965 esta espècie va ser renombrada Tarbosaurus bataar.[65] A pesar del canvi de nom, Tarbosaurus de Mongòlia a voltes és classificat dins del gènero Tyrannosaurus com T. bataar, encara que la major part dels especialistes de tiranosaurios, com Tom Holtz, veuen suficients diferències entre eixes dos espècies com per a assegurar que es tracta de gèneros separats, mentres que uns atres ho consideren l'espècie asiàtica de Tyrannosaurus.[66][67] Una recent descripció del cràneu de Tarbosaurus bataar ha mostrat que és més estret que el de Tyrannosaurus rex i que durant la mossegada, la distribució de les tensions en els ossos del cràneu eren molt distintes, sent més propenca a la de Alioramus, un atre tiranosáurido asiàtic.[68] Un recent anàlisis cladístico va trobar que Alioramus, i no Tyrannosaurus, és el tàxon germà de Tarbosaurus, lo que sugerix que Tarbosaurus i Tyrannosaurus deuen permanéixer separats.

Atres fòssils de tiranosáuridos trobats en les mateixes formacions que Tyrannosaurus rex han segut originalment atribuïts a diferents tàxons, com Aublysodon i Albertosaurus megagracilis, que va ser cridat posteriorment Dinotyrannus megagracilis en 1995.[69] No obstant, en l'actualitat estos fòssils són universalment considerats com a eixemplars jovenils de Tyrannosaurus rex.[70]

En 2001, vàries dents de tiranosaurio i un metatarso desenterrados en una pedrera prop de Zhucheng, China, varen ser assignats pel paleontòlec chinenc Hu Chengzhi a l'espècie recent erigida Tyrannosaurus zhuchengensis. No obstant, en un lloc propenc, en 2011 es varen assignar un maxilar dret i una mandíbula esquerra al gènero de tiranosáuridos recent erigit Zhuchengtyrannus. És possible que T. zhuchengensis siga sinònim de Zhuchengtyrannus. En qualsevol cas, es considera que T. zhuchengensis és un nomen dubium, ya que l'holotip carix de característiques de diagnòstic per baix del nivell de Tyrannosaurinae.[71]

Nanotyranus

[editar | editar còdic]
Erro al crear miniatura:
Cràneu holotip de Nanotyrannus lancensis, possible eixemplar jovenil de Tyrannosaurus.

Fòssils de tiranosáuridos trobats en les mateixes formacions que T. rex es varen classificar originalment com a tàxons separats, inclosos Aublysodon i Albertosaurus megagracilis, este últim es va denominar Dinotyrannus megagracilis en 1995.[69] Estos fòssils ara es consideren universalment com a pertanyents a Tyrannosaurus rex jovenils.[70] Un cràneu chicotet pero molt complet trobat en Montana, de 60 centímetros de llarc, pot ser una excepció. Originalment, este cràneu, CMNH 7541, va ser classificat com una espècie de Gorgosaurus, G. lancensis, per Charles W. Gilmore en 1946,[72] En 1988, l'espècimen va ser redescrito per Robert T. Bakker, Phil Currie i Michael Williams, llavors curador de paleontologia en el Museu d'Història Natural de Cleveland, a on es trobava l'espècimen original i ara està en exhibició. La seua investigació inicial va indicar que els ossos del cràneu estaven fusionats i que, per lo tant, representava un espècimen adult. A la llum d'açò, Bakker i els seus colegues varen assignar el cràneu a un nou gènero cridat Nanotyrannus, que significa «tirà nano», pel seu tamany adult aparentment menut. S'estima que l'espècimen media al voltant de 5,2 metros de llarc quan va morir.[73] No obstant, en 1999, un anàlisis detallat de Thomas Carr va revelar que l'espècimen era un jovenil, lo que va dur a Carr i a molts atres paleontòlecs a considerar-ho un individu jovenil de T. rex.[74][75] Les opinions sobre la validea de N. lancensis estan dividides. Molts paleontòlecs consideren que el cràneu pertany a un eixemplar jovenil de Tyrannosaurus rex.[74] Existixen diferències menors entre els dos, incloent un major número de dents en N. lancensis, lo que ha dut als científics a recomanar que abdós gèneros es mantinguen separats, fins que nous descobriments ajuden a clarificar estes qüestions.[76]

En 2001 es va descobrir un Tyrannosaurus jovenil més complet, malnomenat Jane, número de catàlec BMRP 2002.4.1, pertanyent a la mateixa espècie que l'espècimen original de Nanotyrannus. Este descobriment va provocar una conferència sobre tiranosáurios centrada en els problemes de validea de Nanotyrannus en el Museu d'Història Natural de Burpee en 2005. Varis paleontòlecs que havien publicat prèviament opinions de que N. lancensis era una espècie vàlida, inclosos Currie i Williams, varen vore el descobriment de Jane com una confirmació de que Nanotyrannus era, de fet, un T. rex jovenil.[77][78][79] Peter Larson va continuar recolzant l'hipòtesis de que N. lancensis era una espècie separada pero estretament relacionada, segons les característiques del cràneu, com dos dents més en abdós mandíbules que T. rex, aixina com mans proporcionalment més grans en falanges en el tercer metacarpiano i diferent anatomia de espoleta en un espècimen no descrit. També va argumentar que Stygivenator, generalment considerat com on T. rex jovenil, pot ser un espècimen de Nanotyrannus més jove.[80][81] Investigacions posteriors varen revelar que atres tiranosáuridos com Gorgosaurus també varen experimentar una reducció en el número de dents durant el creiximent,[74] i donada la disparitat en el conteo de dents entre individus del mateix grup d'edat en este gènero i Tyrannosaurus, esta característica també pot deure's a la variació individual.[75] En 2013, Carr va senyalar que totes les diferències afirmades per a respalar a Nanotyrannus varen resultar ser característiques individuals o ontogenéticamente variables o productes de distorsió dels ossos.[82]

En 2016, l'anàlisis de les proporcions de les extremitats realisat per Persons i Currie va sugerir que els espècimen de Nanotyrannus tenien diferents nivells de cursorialidad, lo que podria separar-ho de T. rex.[83] No obstant, el paleontòlec Manabu Sakomoto ha comentat que esta conclusió pot vore's afectada pel baix tamany de la mostra i la discrepància no reflectix necessàriament una distinció taxonòmica.[84] En 2016, Joshua Schmerge va defendre la validea de Nanotyrannus basant-se en les característiques del cràneu, inclós una regata dentario en el cràneu de BMRP 2002.4.1. Segons Schmerge, com eixa característica està absent en T. rex i solament es troba en Dryptosaurus i albertosaurinos, açò sugerix que Nanotyrannus és un tàxon distint dins d'Albertosaurinae.[85] El mateix any, Carr i els seus colegues varen notar que açò no era suficient per a aclarir la validea o classificació de Nanotyrannus, sent una característica comuna i ontogenéticamente variable entre els tiranosauroides.[86]

Un estudi de 2020 realisat per Holly Woodward i els seus colegues va mostrar que els espècimen referits a Nanotyrannus eren tots ontogenéticamente inmaduros i varen trobar provable que estos espècimen pertanygueren a T. rex.[87] El mateix any, Carr va publicar un artícul sobre T. rex. L'historial de creiximent de CMNH 7541 s'ajusta a la variació ontogenética esperada del tàxon i mostra característiques jovenils que es troben en atres espècimen. Va ser classificat com a jovenil, menor de tretze anys en un cràneu de menys de 80 centímetros. No es va percebre cap variació sexual o filogenético significativa entre cap dels 44 espècimen estudiats, i Carr va afirmar que els caràcters d'importància filogenético potencial disminuïxen a lo llarc de l'edat al mateix ritme que ocorre el creiximent.[88] En discutir els resultats de l'artícul, Carr va descriure cóm tots els espècimen de Nanotyrannus varen formar una transició de creiximent continu entre els jovenils més menuts i els subadultos, a diferència de lo que s'esperaria si fora un tàxon distint a on els espècimen s'agruparien fins a l'exclusió de Tyrannosaurus. Carr va concloure que «els "nanomorfos" no són tan similars entre sí i, en canvi, formen un pont important en la série de creiximent de T. rex que captura els començos del canvi profunt del cràneu superficial dels jovenils al cràneu profunt que és vist en adults completament desenrollats».[89]

T. rex, T. regina i T. imperator

[editar | editar còdic]

En un estudi de 2022, Gregory S. Paul i els seus colegues varen argumentar que Tyrannosaurus rex, com s'entén tradicionalment, en realitat representa tres espècies: l'espècie tipo Tyrannosaurus rex i dos noves espècies, Tyrannosaurus imperator, que significa «fardacho tirà emperador» i Tyrannosaurus regina, que significa «reina dels fardachos tirà». L'holotip de T. imperator és l'espècimen de Sue, i l'holotip de T. regina és Wankel rex. La divisió en múltiples espècies es va basar principalment en l'observació d'un grau molt alt de variació en les proporcions i la robustea del fèmur i atres elements esquelètics en els espècimen de T. rex catalogats, més que lo observat en atres terópodos reconeguts com una sola espècie. Les diferències de proporcions corporals generals que representen morfotipos robusts i gráciles també es varen utilisar com a llínea d'evidència, ademés del número de dents incisives chicotetes i prims en el dentario, segons els alveolos dentals. Específicament, el T. rex de l'artícul es distinguia per la seua anatomia robusta, una relació moderada entre la llongitut del fèmur i la circumferència, i la possessió d'una dent dentario incisiforme prim i singular. Es va considerar que T. imperator era robust en una chicoteta relació entre la llongitut del fèmur i la circumferència i dos de les dents primes. T. regina era una forma grácil en una alta proporció de fèmur i un de les dents primes. Es va observar que la variació en les proporcions i la robustea es varen fer més extremes més dalt en la mostra, estratigráficament. Açò es va interpretar com una única població anterior, T. imperator, que es especiaba en més d'un tàxon, T. rex i T. regina.[90]

Erro al crear miniatura:
Model de Tyrannosaurus rex basat en les últimes troballes, de que posseïa una complexió robusta en protoplumas.

No obstant, varis atres paleontòlecs destacats, inclosos Stephen Brusatte, Thomas Carr, Thomas Holtz, David Hone, Jingmai O'Connor i Lindsay Zanno, varen criticar l'estudi o varen expressar escepticisme sobre les seues conclusions quan varis mijos de comunicació es varen acostar per a fer comentaris.[91][92][93] La seua crítica es va publicar posteriorment en un document tècnic.[94] Holtz i Zanno varen comentar que era plausible que existira més d'una espècie de Tyrannosaurus, pero varen sentir que el nou estudi era insuficient per a respalar l'espècie que proponia. Holtz va comentar que, inclús si Tyrannosaurus imperator va representar una espècie distinta de Tyrannosaurus rex, pot representar la mateixa espècie que Nanotyrannus lancensis i deuria cridar-se Tyrannosaurus lancensis. O'Connor, curador del Field Museum, a on s'exhibix l'holotip Sue de T. imperator, va considerar que la nova espècie estava massa mal respalada com per a justificar la modificació dels cartells d'exhibició. Brusatte, Carr i O'Connor varen vore les característiques distintives propostes entre les espècies com un reflex de la variació natural dins d'una espècie. Tant Carr com O'Connor varen expressar la seua preocupació per l'incapacitat de l'estudi per a determinar a quin de les espècies propostes pertanyien varis espècimen ben conservats. Un atre paleontòlec, Philip J. Currie, originalment va ser coautor de l'estudi, pero es va retirar perque no volia participar en el nomenament de la nova espècie.[91]

En un artícul posterior, Paul va mantindre la conclusió de que el «Tyrannosaurus» consta de tres espècies. Va senyalar que les crítiques a l'estudi que nomena a T. imperator i T. regina solament es va centrar en dos de les característiques utilisades per a distinguir les dos noves espècies, el número de dents incisives chicotetes i la robustea del fèmur, mentres que l'estudi original també va comparar la robustea d'atres ossos, el maxilar superior, el dentario, l'húmer, el ilion i metatarsianos. Ademés, Paul va argumentar que el «Tyrannosaurus» es pot separar en tres espècies diferents segons la forma de les protuberàncies còrnees, «protuberàncies postorbitales», darrere dels ulls. Paul també va argumentar que les investigacions anteriors que varen concloure que el Tyrannosaurus solament consistix en una espècie, T. rex, simplement varen assumir que tots els esquelets de Tyrannosaurus són una sola espècie, i que moltes noves espècies de dinosauris han segut nomenades sobre la base de menys diferències de les que ell i els seus colegues varen usar en propondre T. imperator i T. regina. Si es tracta a Tyrannosaurus com a qualsevol atre dinosauri, deuria separar-se en diferents espècies.[95]

Referències

[editar | editar còdic]
  1. ↑ «tyrannosaurus». Online Etymology Dictionary.
  2. ↑ «Eastern Montana's B. rex now yields female bone tissue» (en anglés). News and Articles on Science and Technology. Consultat el 26 de decembre de 2015.
  3. ↑ «Clave Scales of Critical Events Around the Cretaceous-Paleogene Boundary».Science.339(6120)
    684-687.ISSN 0036-8075.doi:10.1126/science.1230492.Consultat el 26 de decembre de 2015.
  4. ↑ Real Acadèmia Espanyola. «Tiranosaurio». En Diccionari de la llengua espanyola, 23.a ed., [versió 23.4 en llínea]. Consultat del 30 de novembre de 2021.
  5. ↑ John Malam & Steve Parker. 2002. Enciclopèdia dels dinosauris i atres criatures prehistòriques. Editorial Parragon. 256 pàgines.
  6. ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 6,5 6,6 Hutchinson, J. R.; Bats, K. T.; Molnar, J.; Allen, V.; Makovicky, P. J.(2011).«A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth».PLoS ONE.6(10)doi:10.1371/journal.posa.0026037.
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 «Sue's vital statistics». Sue at the Field Museum. Field Museum of Natural History. Archivat des d'el original, el 17 de març de 2009. Consultat el 15 de setembre de 2007.
  8. ↑ 8,0 8,1 Bats, K. T., Manning, P. L., Hodgetts, D. i Sellers, W. I.(2009).«Estimating Mass Properties of Dinosaurs Using Laser Imaging and 3D Computer Modelling».PLoS ONE.4(2)
    i4532.doi:10.1371/journal.posa.0004532.
  9. ↑ 9,0 9,1 «Giant theropods: North vs South» (en anglés). Scott Hartman's Skeletal drawing.com. Consultat el 16 d'abril de 2016.
  10. ↑ 10,0 10,1 «Body mass estimation in senar-avian bipeds using a theoretical conversion to quadruped stylopodial proportions».Methods in Ecology and Evolution.5(9)
    913-923.doi:10.1111/2041-210X.12226.Consultat el 16 d'abril de 2016.
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 «Mass estimates: North vs South redux» (en anglés). Scott Hartman's Skeletal drawing.com. Consultat el 16 d'abril de 2016.
  12. ↑ Lipkin, Christine (2008). «Looking again at the forelimb of Tyrannosaurus rex», Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past), Bloomington: Indiana University Press, pp. 167-190. ISBN 0-253-35087-5.
  13. ↑ 13,0 13,1 “A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth” . PLOS ONE 6 (10). doi:10.1371/journal.posa.0026037. PMID 22022500. Bibcode: 2011PLoSO...626037H.
  14. ↑ 14,0 14,1 (1985).«Long bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs».Journal of Zoology.207(1)
    53-61.
  15. ↑ 15,0 15,1 Bakker, Robert T. (1986). The Dinosaur Heresies, Nova York, EE. UU.: Kensington Publishing. OCLC 13699558. ISBN 0-688-04287-2.
  16. ↑ 16,0 16,1 Henderson, D. M.«Estimating the masses and centers of mass of extinct animals by 3-D mathematical slicing».Paleobiology.25(1)
    88-106.
  17. ↑ 17,0 17,1 (1995).«Body mass, bone "strength indicator", and cursorial potential of Tyrannosaurus rex».Journal of Vertebrate Paleontology.15(4)
    713-725.Consultat el 5 de decembre de 2009.
  18. ↑ 18,0 18,1 (2004).«Mass prediction in theropod dinosaurs».Historical Biology.16(2-4)
    85-92.doi:10.1080/08912960412331284313.
  19. ↑ 19,0 19,1 “An Older and Exceptionally Large Adult Specimen of Tyrannosaurus rex” (2020). The Anatomical Record 303 (4): 656–672. doi:10.1002/ar.24118. ISSN 1932-8486. PMID 30897281.
  20. ↑ Lyle, A.. «[https://www.folio.ca/paleontologists-identify-biggest-tyrannosaurus-rex-ever-discovered/ Paleontologists identify biggest Tyrannosaurus rex ever discovered]». Foli, University of Alberta.
  21. ↑ Seebacher, F.. “A new method to calculate allometric length–mass relationships of dinosaurs”. Journal of Vertebrate Paleontology 21 (1): 51–60. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2.
  22. ↑ (1998).«New specimen of Giganotosaurus carolinii (Còria & Salgado, 1995), supports it as the largest theropod ever found».Gaia Revista de Geociências.15
    117-122.Consultat el 5 de decembre de 2009.
  23. ↑ «[1]», Montana State University. Consultat el 13 de setembre de 2008.
  24. ↑ 24,0 24,1 «Head to head, new T. rex beats Sue...» (en anglés). Dinosaur Mailing List. Archivat des d'el original, el 4 de març de 2016. Consultat el 26 de decembre de 2015.
  25. ↑ (2006).«Binocular vision in theropod dinosaurs».Journal of Vertebrate Paleontology.26(2)
    321-330.doi:10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2.Consultat el 5 de decembre de 2009.
  26. ↑ «Sight for 'Saur Eyes: T. rex vision was among nature's best».Science News.170(1)
    3.doi:10.2307/4017288.Consultat el 6 d'octubre de 2008.
  27. ↑ (2006).«Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs: Implications for cranial strength and feeding mechanics».Acta Palaeontologica Polonica.51(3)
    435-454.Consultat el 8 d'octubre de 2008.
  28. ↑ (1996).«Bite-force estimation for Tyrannosaurus rex from tooth-marked bones».Nature.382
    706-708.doi:10.1038/382706a0.
  29. ↑ (2003).«Maximum bite force and prey size of Tyrannosaurus rex and their relationships to the inference of feeding behavior».Historical Biology: A Journal of Paleobiology.16(1)
    1-12.doi:10.1080/0891296021000050755.
  30. ↑ (2009).«Dinosaur smiles: Do the texture and morphology of the premaxilla, maxilla, and dentary bones of sauropsids provide osteological correlates for inferring extra-oral structures reliably in dinosaurs?».Western Illinois University.
  31. ↑ MORPHOLOGY, TAXONOMY, AND PHYLOGENETIC RELATIONSHIPS OF THE MONTEVIALE CROCODYLIANS (OLIGOCENE, ITALY)., p. 67.
  32. ↑ (2003).«Osteology of Tyrannosaurus rex: insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull».Society of Vertebrate Paleontology Memoirs.7
    1-138.doi:10.2307/3889334.
  33. ↑ Smith, J. B.(2005).«Heterodonty in Tyrannosaurus rex: implications for the taxonomic and systematic utility of theropod dentitions».Journal of Vertebrate Paleontology.25(4)
    865-887.doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0865:HITRIF]2.0.CO;2.Consultat el 6 de decembre de 2009.
  34. ↑ Douglas, K., Young, S.(1998).«The dinosaur detectius».New Scientist.Consultat el 16 d'octubre de 2008.
  35. ↑ 35,0 35,1 In the Field, edició de giner-febrer de 2005, Museu Field d'Història Natural.
  36. ↑ «The First Tyrannosaurus Skeleton, 1905». Lindo Hall Library of Science, Engineering and Technology. Archivat des d'el original, el 12 de maig de 2008. Consultat el 3 d'agost de 2008.
  37. ↑ Hatcher, J. B. (1907). “The Ceratopsia”. Monographs of the United States Geological Survey 49: 113–114.
  38. ↑ (1917).«Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus».Bulletin of the American Museum of Natural History.Museu Americà d'Història Natural.Nova York:35(43)
    733-771.Consultat el 8 d'octubre de 2008.
  39. ↑ 39,0 39,1 39,2 39,3 Larson, N. L. (2008). «One hundred years of Tyrannosaurus rex: the skeletons», Tyrannosaurus rex, The Tyrant King, Bloomington, IN: Indiana University Press, pp. 1–55. ISBN 978-0-253-35087-9.
  40. ↑ Ride, W. D. L. (1999). «Article 23.9 – Reversal of Precedence», International code of zoological nomenclature, Londres: Comissió Internacional de Nomenclatura Zoológica. OCLC 183090345. ISBN 0-85301-006-4. «"l'us que preval deu ser mantingut" quan "el sinònim més modern o homònim no haja segut usat com a vàlit des de 1899" i "el sinònim més recent o homònim haja segut usat per a un tàxon en particular, presumit vàlit per a eixe tàxon en particular, haja segut usat per a eixe tàxon com a presunt nom vàlit en a lo manco 25 treballs i publicat per a lo manco 10 autors en immediatament abans dels 50 anys;..."»
  41. ↑ «Baix why hasn't Tyrannosaurus been renamed Manospondylus?». The Dinosaur FAQ. Consultat el 8 d'octubre de 2008.
  42. ↑ 42,0 42,1 Barnum Brown: The Man Who Discovered Tyrannosaurus rex, University of Califòrnia Press, pp. 90, 124. ISBN 978-0-520-94552-4.
  43. ↑ (1905).«Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs».Bulletin of the American Museum of Natural History.21
    259-265.
  44. ↑ (2006).«Dynamosaurus Imperiosus and the earliest discoveries of Tyrannosaurus Rex in Wyoming and the West».New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin.35
    257-258.Consultat el 9 de decembre de 2008.
  45. ↑ “A new tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous Menefee Formation of New Mexico” . PeerJ 6. doi:10.7717/peerj.5749. PMID 30324024.
  46. ↑ Horner, John R. (1993). The complete T. rex, Nova York: Simon & Schuster. ISBN 0-671-74185-3.
  47. ↑ 47,0 47,1 Horner, J. R. & Lessem, D. 1993. The Complete T. rex. Nova York: Simon & Schuster. 238pp.
  48. ↑ «STAN T. rex» [2] archivat en Wayback Machine. Black Hills Institute for Geological Research, Inc. 2004. Consultat el 16 de juliol de 2005.
  49. ↑ «[3]», ScienceDaily. Consultat el 14 de maig de 2013.
  50. ↑ «Meet Bucky The Teenage T. Rex». Children's Museum of Indianapolis.
  51. ↑ «Dig pulls up five T. rex specimens.» 10 d'octubre de 2000. BBC News.
  52. ↑ «Tiny terror: Controversial dinosaur species is just an awkward tween Tyrannosaurus».
  53. ↑ Mary Higby Schweitzer de l'Universitat Estatal de Carolina del Nort i els seus colegues, en la revista Science, març de 2005.
  54. ↑ «BBC NEWS : Science/Nature : T. rex fossil has 'soft tissues'». Consultat el 11 de decembre de 2005.
  55. ↑ (2008).«Dinosaurian Soft Tissues Interpreted as Bacterial Biofilms».ONE.3(7)
    i2808.doi:10.1371/journal.posa.0002808.Consultat el 29 de juliol de 2008.
  56. ↑ «[4]», Discover. Consultat el 4 de setembre de 2008.
  57. ↑ «[5]». Consultat el 14 de maig de 2013.
  58. ↑ «[6]», Smithsonian Institution. Consultat el 14 de maig de 2013.
  59. ↑ «[7]». Consultat el 2 d'octubre de 2008.
  60. ↑ «Museum unveils world's largest T-rex skull.».
  61. ↑ Ryan, Michael J. «New Biggest T. rex Skull.» Palaeblog. 12 d'abril de 2006.
  62. ↑ “The biomechanics behind extreme osteophagy in Tyrannosaurus rex” (2017). Scientific Reports 7 (1). doi:10.1038/s41598-017-02161-w. PMID 28515439. Bibcode: 2017NatSR...7.2012G.
  63. ↑ «[8]». Consultat el 2021-04-15 (en en).
  64. ↑ (1955).«Gigantic carnivorous dinosaurs of Mongòlia».Doklady Akademii Nauk SSSR.104(4)
    634-637.
  65. ↑ (1965).«Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy».Paleontological Journal.3
    95-109.
  66. ↑ Carpenter, Kenneth (1992). «Tyrannosaurids (Dinosauria) of Àsia and North America», Niall J. Mateer i Pei-ji Chen (ed.). Aspects of nonmarine Cretaceous geology, Beijing: China Ocean Press. OCLC 28260578. ISBN 9787502714635.
  67. ↑ (2005).«A New Genus and Species of Tyrannosauroid from the Clapix Cretaceous (Middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama».Journal of Vertebrate Paleontology.25(1)
    119-143.doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2.
  68. ↑ (2003).«Giant theropod dinosaurs from Àsia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared».Acta Palaeontologica Polonica.48(2)
    161-190.Consultat el 8 d'octubre de 2008.
  69. ↑ 69,0 69,1 (1995).«The origin and evolution of the tyrannosaurids».Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline].9-10
    92-119.
  70. ↑ 70,0 70,1 “Diversity of clapix Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America” . Zoological Journal of the Linnean Society 142 (4): 479–523. doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x.
  71. ↑ “A new, large tyrannosaurine theropod from the Upper Cretaceous of China” (2011). Cretaceous Research 32 (4): 495–503. doi:10.1016/j.cretres.2011.03.005.
  72. ↑ (1946).«A new carnivorous dinosaur from the Llance Formation of Montana».Smithsonian Miscellaneous Collections.106
    1-19.
  73. ↑ (1988).«Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana».Hunteria.1(5)
    1-30.
  74. ↑ 74,0 74,1 74,2 (1999).«Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Theropoda)».Journal of Vertebrate Paleontology.19
    497-520.
  75. ↑ 75,0 75,1 “Cranial osteology of a juvenile specimen of Tarbosaurus bataar from the Nemegt Formation (Upper Cretaceous) of Bugin Tsav, Mongòlia” (2011). Journal of Vertebrate Paleontology 31 (3): 497–517. doi:10.1080/02724634.2011.557116.
  76. ↑ (2003).«Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Clapix Cretaceous of Alberta, Canada».Acta Palaeontologica Polonica.42(2)
    191-226.Consultat el 9 d'octubre de 2008.
  77. ↑ “Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Clapix Cretaceous of Alberta, Canada” (2003a). Acta Palaeontologica Polonica 48: 191–226.
  78. ↑ Currie, Henderson, Horner and Williams (2005). «On tyrannosaur teeth, tooth positions and the taxonomic status of Nanotyrannus lancensis». En «The origin, systematics, and paleobiology of Tyrannosauridae», un simpòsium organisat conjuntament pel Museu Burpee d'Història Natural i l'Universitat del Nort d'Illinois.
  79. ↑ Henderson (2005). «Nano No More: The death of the pygmy tyrant». En «The origin, systematics, and paleobiology of Tyrannosauridae», un simpòsium organisat conjuntament pel Museu d'Història Natural Burpee i l'Universitat del Nort d'Illinois.
  80. ↑ Larson (2005). «A case for Nanotyrannus.» En «The origin, systematics, and paleobiology of Tyrannosauridae», un simpòsium organisat conjuntament pel Museu d'Història Natural Burpee i l'Universitat del Nort d'Illinois.
  81. ↑ Larson P (2013), «The validity of Nanotyrannus Lancensis (Theropoda, Lancian – Upper Maastrichtian of North America)», Society of Vertebrate Paleontology: 73rd annual meeting, Abstracts with Programs, p. 159.
  82. ↑ D. Carr, Thomas (2013-09-15). «"NANOTYRANNUS ISN'T REAL, REALLY".».
  83. ↑ “An approach to scoring cursorial limb proportions in carnivorous dinosaurs and an attempt to account for allometry” (2016). Scientific Reports 6. doi:10.1038/srep19828. PMID 26813782. Bibcode: 2016NatSR...619828P.
  84. ↑ «Hind limb proportions do not support the validity of Nanotyrannus».
  85. ↑ “Distribution of the dentary groove of theropod dinosaurs: Implications for theropod phylogeny and the validity of the genus Nanotyrannus Bakker et al., 1988” (2016). Cretaceous Research 61: 26–33. doi:10.1016/J.CRETRES.2015.12.016.
  86. ↑ “Dentary groove morphology does not distinguish 'Nanotyrannus' as a valid taxon of tyrannosauroid dinosaur. Comentari en: «Distribution of the dentary groove of theropod dinosaurs: Implications for theropod phylogeny and the validity of the genus Nanotyrannus Bakker et al., 1988»” (2016). Cretaceous Research 65: 232–237. doi:10.1016/J.CRETRES.2016.02.007.
  87. ↑ “Growing up Tyrannosaurus rex: Osteohistology refutes the pygmy "Nanotyrannus" and supports ontogenetic niche partitioning in juvenile Tyrannosaurus” (2020). Science Advances 6 (1): eaax6250. doi:10.1126/sciadv.aax6250. ISSN 2375-2548. PMID 31911944. Bibcode: 2020SciA....6.6250W.
  88. ↑ Carr, T.D. (2020). “A high-resolution growth series of Tyrannosaurus rex obtained from multiple lines of evidence”. PeerJ 8: i9192. doi:10.7717/peerj.9192.
  89. ↑ Carr, T.D.. «A high-resolution growth series of Tyrannosaurus rex obtained from multiple lines of evidence–Author Dr. Thomas D. Carr discusses his new study». PeerJblog.
  90. ↑ “The Tyrant Lizard King, Queen and Emperor: Multiple Lines of Morphological and Stratigraphic Evidence Support Subtle Evolution and Provable Speciation Within the North American Genus Tyrannosaurus” (2022). Evolutionary Biology 49 (2): 156–179. doi:10.1007/s11692-022-09561-5.
  91. ↑ 91,0 91,1 “They Want to Break T. Rex Into 3 Species. Other Paleontologists Llauren't Pleased.” . The New York Claves.
  92. ↑ «Tyrannosaurus rex may have been misunderstood». CNN.
  93. ↑ «Call to split T. rex into 3 species sparks fierce debat». National Geographic.
  94. ↑ Carr T.D., Napoli J.G., Brusatte S.L., Holtz T.R., Hone D.W.E., Williamson T.E. & Zanno L.E. (2022). «Insufficient Evidence for Multiple Species of Tyrannosaurus in the Latest Cretaceous of North America: A Comment on “The Tyrant Lizard King, Queen and Emperor: Multiple Lines of Morphological and Stratigraphic Evidence Support Subtle Evolution and Provable Speciation Within the North American Genus Tyrannosaurus”». Evolutionary Biology 49(3): p. 314-341: doi.org/10.1007/s11692-022-09573-1
  95. ↑ Paul G.S. «Observations on Paleospecies Determination, With Additional Data on Tyrannosaurus Including Its Highly Divergent Species Specific Supraorbital Display Ornaments That Give T. rex a New and Unique Life Appearance». 'bioRxiv (publicat en llínea el 8/5/2022)
Obtingut de «https://lenciclopedia.org/w/index.php?title=Tyrannosaurus_rex&oldid=1277107»