Anar al contingut

Eukaryota

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià

En biologia i taxonomia, Eukaryota o Eukarya (del grec: εὖ eu —‘bo’, ‘be’, 'verdader'— i κάρυον karyon —‘anou’, ‘carozo’, ‘núcleu’—) és el domini (o imperi) que inclou els organismes formats per cèlas en núcleu verdader. La castellanisació adequada del terme és eucariota o eucarionte.[1] Estos organismes consten d'una o més cèles eucariota, comprenent des d'organismes unicelars fins a verdaders pluricelares en els que les diferents cèlules s'especialisen per a diferents tasques i que, en general, no poden sobreviure de forma aïllada. Pertanyen al domini o imperi eucariota els regnes dels animals, plantas i fongos, aixina com varis grups inclosos en el parafilético regne Protista. Tots ells presenten semblances a nivell molecular (estructura dels lípits, proteïnas i genoma), compartixen un orige comú, i principalment, compartixen el pla corporal dels eucariota, molt diferent al de procariota. En excepció d'alguns organismes unicelars, el cicle de vida eucariota alterna una fase haplonte i una atra diplonte, que es conseguix per mig de l'alternança de meiosis i fecundació, processos que donen cèlules haplontes i diplontes respectivament.

Diferències en els procariota

[editar | editar còdic]

Les principals diferències en els procariota:[2]

  • Tamany: els procariota són chicotets i els eucariota són més grans.
  • Formes: els procariota tenen formes llimitades i els eucariota les tenen variades.
  • Paret celar : els procariota contes en ella i en els eucariota estan en les cèlules vegetals.
  • Els orgànuls: els procariota conten en mesosomas i els eucariota en orgànuls.
  • ADN: en els procariota, circular, en lloc de llineal, és plásmido, conegut com nucleoide i en els eucariota està dins del núcleu, en el nucleol.
  • Locomoció: solament per flagelles en els procariota i per cilios i pseudópodos, ademés de per flagelos, en els eucariota.
  • Metabolisme: alguns procariota, per quimiosíntesis i cap dels eucariota usa la quimiosíntesis.
  • Organismes: els procariota són bactèries i estoves, els eucariota són protistas, fongos, animals i plantes.

Estructura celar

[editar | editar còdic]
Esquema d'una cèlula típica eucariota animal: (1) Nucléolo en cromosomas, (2) Núcleu, (3) Ribosoma, (4) Vesícula, (5) Retícul endoplasmático rugoso, (6) Aparat de Golgi, (7) Microtúbuls, (8) Retícul endoplasmático pla, (9) Mitocondria, (10) Vacuola, (11) Citoplasma, (12) Lisosoma i (13) Centríol.
Vore també: Cèla i Cèla eucariota

Les cèles eucariota són generalment molt més grans que les procariota i estan molt més compartimentades. Posseïxen una gran varietat de membranes en núcleu rodejat de la envoltura nuclear, retícul endoplasmático i aparat de Golgi, ademés de mecanismes per a la gemació i fusió de vesícules, inclosa la exocitosis i endocitosis. Estructures internes cridades orgànuls s'encarreguen de realisar funcions especialisades dins de la cèla. Presència de lisosomas, peroxisomas i mitocondrias. També caracterisa a tots els eucariota un esquelet intern o endoesqueleto, en este cas cridat citoesquelet, format per dos entramats de proteïnes: el sistema de microtúbuls i el sistema contràctil d'actina/miosina, que eixerciten un paper important en la definició de l'organisació i forma de la cèla, en el tràfic intracelar (per eixemple, els moviments de vesícules i orgànuls) i en la divisió celar. El característic flagelle eucariota i els seus motors moleculars associats es troben ancorats al citoesquelet. El ADN de les cèlules eucariota està contingut en un núcleu celar separat del restant de la cèlula per una doble membrana permeable. El material genètic es dividix en varis blocs llineals cridats cromosomas, que són separats per un huso microtubular durant la divisió nuclear. Els cromosomas contenen histonas, varis replicones, centrómeros i telómeros. Hi ha un característic cicle celar en segregació mitòtica i reproducció sexual per meiosis. S'inclou un complex de poros nuclears, transport trans-membranal d'ARN i proteïnas a través de la envoltura nuclear, intrones i nous patrons de processament del ARN utilisant espliceosomas. Per a una comparació en les característiques procariota, vejau: Taula comparativa.

Erro al crear miniatura:
Per mig del mecanisme de la exocitosis la cèlula eucariota dirigix vesícules secretoras a la membrana citoplasmàtica. Estes vesícules contenen proteïnes de membrana i lípits que són enviades per a convertir-se en components de la membrana, aixina com proteïnes solubles per a ser secretades a l'exterior.

Pla corporal

[editar | editar còdic]

La cèlula eucariota deu en gran part la seua forma i capacitat de moviment al citoesquelet, ya que li otorga rigidea i flexibilitat. En els organismes flagellats ancora els flagelos al restant de la cèlula i permet el seu batut durant la locomoció o per a la creació de corrents d'aigua que li duguen l'aliment. En els organismes ameboides permet l'extensió de "peus" o seudópodos per a la locomoció o l'alimentació. També fixa les regates d'alimentació dels excavats i el complex apical que permet als apicomplejos entrar en les cèlules parasitades. Solament despuix de desenrollar el seu citoesquelet va poder l'eucariota ancestral realisar la fagocitosis, ya que és este el que, per mig de creiximent diferencial de les seues fibres, conseguix que la cèlula es deforme per a que la fagocitosis ocórrega. La fagocitosis és també una propietat ancestral dels eucariota, si be s'ha perdut en grups que es varen adaptar a atres formes d'alimentació. Fongos i plantes varen perdre esta capacitat en desenrollar una paret celar rígida externa a la cèla, pero ya contaven en atres modos de nutrició, la saprotrofia o el parasitisme en foncs i la fotosíntesis en plantes. La mitocondria, derivada de la fagocitosis i posterior simbiogénesis d'una proteobacteria, va permetre a l'eucariota ancestrala respiració aerobia i en això aprofitar al màxim l'energia continguda en la matèria orgànica. Com no és sorprenent en l'evolució d'un caràcter tan antic, en varis grups la mitocondria ha perdut eixa capacitat ancestral i a canvi s'ha modificat per a complir atres funcions. També procedixen d'un event d'endosimbiosis els cloroplastos, en este cas en una cianobacteria, que permeten a les plantes realisar la fotosíntesis. Posteriorment atres grups d'eucariota varen conseguir els seus cloroplastos per mig de la endosimbiosis secundària en un alga verda o roja.

Reproducció

[editar | editar còdic]
Durant la mitosis, els motors moleculars de cinesina tiren dels microtúbuls per a formar el huso acromàtic (en vert) i aixina conseguir la segregació dels cromosomas (en blava).

Ademés de la divisió asexual de les cèlules (mitosis), la majoria dels eucarionte té algun procés de reproducció sexual basat en la meiosis que no es troba entre els procarionte. La reproducció dels eucarionte típicament implica l'existència d'una fase haploide, a on està present solament una còpia de cada cromosoma en les cèles, i diploide, a on estan presents dos. Les cèlules diploides sorgixen per fusió nuclear (fecundació) i les haploides, per meiosis. En els organismes multicelares, es distinguixen tres tipos de cicles biològics:

  • Cicle haplonte: els organismes que presenten este cicle són haploides durant la seua fase adulta. El zigot és diploide i la meiosis té lloc despuix de la fecundació.
  • Cicle diplonte: els individus madurs són diploides i formen gamets haploides per meiosis, que es fusionen per a donar lloc a un nou organisme diploide.
  • Cicle haplodiplonte: es produïx alternança de generacions entre individus haploides i diploides. Els organismes unicelars poden reproduir-se asexualmente per bipartición, gemació o esporulación i sexualment per mig de gamets o per conjugació.[3]

En els eucarionte, la relació de superfície front a volum és més chicoteta que els procarionte, i aixina tenen taxes metabòliques més baixes i temps de generació més llarcs.

Orige

[editar | editar còdic]
Artícul principal → Eucariogénesis.
En l'actualitat, la teoria més acceptada sobre el orige eucariota implica la fusió biològica per endosimbiosis entre a lo manco dos organismes procariotas diferents: una estova i una bactèria.[4]

El orige de la cèlula eucariota és el procés biològic més revolucionari des de l'orige de la vida des de varis punts de vista, com és el cas de la morfologia, desenroll evolutiu, estructura genètica, relacions simbiòtiques i ecologia.[5] Totes les cèlules complexes són d'este tipo i constituïxen la base de casi tots els organismes pluricelares.[6] Encara que no hi ha acort sobre quàn es varen originar els eucariota, en general, s'ha sugerit al començament del Paleoproterozoico fa uns 2500 millons d'anys.[7][8] Fins ara el fòssil més antic que pot considerar-se eucariota té 2200 millons d'anys i se li coneix com Diskagma el qual representa els primers indicis de vida pluricelar junt en la biota francevillense de fa 2100 millons d'anys. La separació entre els eucariota i el seu grup germà les estoves Asgard (Promethearchaeota) es va estimar a finals de l'Arcaic (periodo Neoarcaico).[8]

Eukarya es relaciona en Archaea des del punt de vista del ADN nuclear i de la maquinària genètica, i abdós grups són classificats a voltes junts en el clado Neomura. Des d'atres punts de vista, tals com per la composició de la membrana, s'assemblen més a Bactèria. S'han propost per a això tres possibles explicacions principals:[9][10][11]

  • Els eucarionte varen resultar de la fusió completa de dos o més cèles, la citoplasma procedent d'una bactèria i el núcleu d'una estova.
  • Els eucarionte es varen desenrollar de les estoves i varen adquirir les seues característiques bacterianes a partir de les proto-mitocondrias.
  • Els eucarionte i les estoves es varen desenrollar independentment a partir d'una bactèria modificada.
Erro al crear miniatura:
Escenari endosimbiotico propost per a l'orige dels eucariota.

Cada volta són majors les evidències que semblen demostrar que l'orige eucariota és producte de la fusió d'una estova i una bactèria. Mentres el núcleu celar té elements genètics relacionats en les estoves, les mitocondrias i la membrana celar tenen característiques bacterianes. La fusió genètica és més evident en constatar que els gens informatius semblen d'orige arqueano i els gens operacionals d'orige bacterià. En tot cas també és cert que un cert número de traces presents exclusivament en els eucarionte són difícils d'explicar per mig d'un event de fusió.[12]

Estos anàlisis filogenético sugerixen que els eucariota es varen originar d'una estova Asgard o el tall Promethearchaeota en la endosimbiosis d'una alfaproteobacteria que es va convertir en les mitocondrias i que els eucariota són un subgrup derivat de les estoves. El descobriment de la actina i les proteïnes relacionades en la actina (Arp) 2 i 3 en les estoves Asgard, potser explique l'orige dels eucariota per fagocitosis simbiòtica, en la que l'estova tenia un mecanisme basat en actina pel qual envolia atres cèles, com les alfaproteobacterias que es varen convertir en les mitocondrias. També es postule un virus d'ADN per a l'orige del núcleu.[13][14]

L'orige eucariota a partir de procariota, es pot graficar de la següent manera:[15][16]


Tampoc està clar el retart de mil millons d'anys entre l'orige dels eucariota i la seua diversificació, puix les bactèries varen dominar la biosfera fins a fa uns 800 millons d'anys.[17] Este interval d'estabilitat ambiental, litosférica i evolutiva es coneix en el nom de "boring billion" ("millardo -d'anys- avorrit").[18] Este retart potser es deguera simplement a la dificultat d'introducció en una biosfera ocupada enterament pels procariota. Atres explicacions estan relacionades en la llenta evolució dels eucariota o en el aumente de l'oxigen, que no va alcançar els nivells ideals per als eucariota fins al final de dit periodo. El disseny compartimentado de la cèlula eucariota és el més adequat per al metabolisme aerobio i és comunament acceptat que tots els eucariota actuals, inclosos els anaerobios, descendixen d'antecessors aerobios en mitocondrias.[19][20]

Evolució

[editar | editar còdic]
Evolució eucariota unicelar i orige de les algas per endosimbiosis seriada.- A: ancestro arqueano anaerobio, B: orige del núcleu celar per invaginació de la membrana, C: proteobacteria aerobia, D: orige eucariota per endosimbiosis, I: bactèria fotosintética oxigénica, F: orige de la primera alga (Primoplantae) per endosimbiosis primària entre un protozoo fagótrofo i una cianobacteria, G: orige d'un alga cromofita per endosimbiosis secundària en un alga roja, H: pèrdua secundària de cloroplastos en certs protistas, I: endosimbiosis terciaria de certs dinoflagelados en un alga cromofita.[21]

Algun temps en acabant de que sorgira la primera cèlula eucariota es va produir una radiació explosiva que les va dur a ocupar la majoria de les casetes ecològiques disponibles.

Evolució unicelar

[editar | editar còdic]
Erro al crear miniatura:
Arbre de la vida dels organismes eucariota.

La primera cèlula eucariota era provablement flagellada, encara que en tendències ameboides al no tindre una coberta rígida.[22] Des de l'antecessor flagellat, alguns grups varen perdre ulteriormente els flagelos, mentres que uns atres es varen convertir en multiflagelados o ciliats. Cilios i flagelos (inclosos els que tenen els espermatozoides) són estructures homòlogues en nou doblets de microtúbuls que s'originen a partir dels centríols.[23]

El caràcter ameboide va sorgir vàries voltes a lo llarc de l'evolució dels protistas donant lloc als diversos tipos de seudópodos dels distints grups. El que els ameboides procedixquen dels flagellats i no al revés, com es pensava en el passat, té com base estudis moleculars (fusió, partició o duplicació de gens, inserció o borrat d'intrones, etc.).[24] [25]

Està generalment acceptat que els cloroplastos es varen originar per endosimbiosis d'una cianobacteria i que totes les algues eucariota varen evolucionar en última instància d'antepassats heterótrofos. Es pensa que la diversificació primària de la cèlula eucariota va tindre lloc entre els zooflagelados: cèlules predadoras no fotosintéticas en un o més flagelos per a nadar, i a sovint també per a generar corrents d'aigua en les que capturar als assuts.[22]

En l'actualitat hi ha discrepància en on deu posar-se la raïl de l'arbre d'Eukarya. La possibilitat més acceptada és dividir-la en dos grans clados Opimoda i Diphoda.[26][27]

Evolució pluricelar

[editar | editar còdic]

Durant la primera part de la seua història els eucarionte varen permanéixer unicelars. A partir del periodo Ediacárico els pluricelares comencen a profilerar, encara que el procés en seguritat va començar prou abans. Els organismes unicelars de vida colonial varen començar a complir funcions específiques en una zona del colectiu. Es varen formar aixina els primers teixits i òrguens. La pluricelaridad es va desenrollar independentment en varis grups d'eucarionte: plantes, fongos, animals, algues roges, algues pardas i verdets mucilaginosos. A pesar del seu pluricelaridad, estos dos últims grups se seguixen classificant en el regne Protista.

Cloroplastos dins de cèlules vegetals.

Les algues verdes, les primeres plantes, es varen desenrollar per a formar els primers fulls. En el Cámbrico sorgixen les primeres plantes terrestres i d'elles les plantes vasculars o cormófitas. Les algues verdes al mateix temps procedien de protozoos que varen realisar una endosimbiosis en una cianobacteria per a obtindre els cloroplastos. El regne animal va començar en organismes similars als actuals poríferos que carixen de verdaders teixits. Posteriorment es diversificaron per a donar lloc als radiados com els cnidarios, els quals més alvance donarien orige als bilaterios invertebrats, mentres que els vertebrats varen evolucionar de cordados invertebrats. Els animals es varen originar d'una colónia de protozoos similars als coanoflagelados, estos protozoos guarden similitut en les cèlules coanocito dels poríferos. Els fongos unicelars varen constituir files de cèlules o hifas que agrupades es varen convertir en organismes pluricelares absortius en un marcat micelio. Inicialment, els foncs varen ser aquàtics i provablement en el periodo Cámbrico va aparéixer el primer fongo terrestre, just en l'aparició de les primeres plantes terrestres. Els foncs es varen originar d'un grup de protozoos parasitaris que es varen tornar osmotrofos pel parasitisme o l'adquisició d'un gen per a la osmosis del seu hoste. Estudis moleculars sugerixen que els foncs estan més relacionats en els animals que en les plantes, els foncs basals compartixen en els animals la presència de cèlules opistocontas lo que du a que li'ls classifiquen en el clado Opisthokonta junt en els protistas més emparentats en ells.

Classificació i filogenia

[editar | editar còdic]
Una de les últimes hipòtesis de cóm es concatenen els procariota i els eucariota en un arbre de la vida, mostrant els tradicionals 5 regnes.
Erro al crear miniatura:
Una de les últimes hipòtesis de cóm es concatenen els procariota i els supergrupos d'eucariota en un arbre de la vida. Referències. Procariota: Cavalier-Smith (2010a,[28] 1998[29]). Excavata sensu clapixc i podiados: Cavalier-Smith (2013[30]). Chromista sensu clapixc: Cavalier-Smith (2013[30]) per a Colponema i el dubte de la monofilia del grup, Cavalier-Smith (2010b[31]) per al restant del grup. Plantae sensu clapixc: Cavalier-Smith (2009,[32] 2010a[28]).
Artícul principal → Filogenia eucariota.

Els eucarionte es dividixen tradicionalment en quatre regnes: Protista, Plantae, Animalia i Fungi (encara que Cavalier-Smith 2004,[33] 2015[34] reemplaça Protista per dos nous regnes, Protozoa i Chromista). Esta classificació és el punt de vista generalment acceptat en actualitat, encara que ha de tindre's en conte que el regne Protista, definit com els eucarionte que no encaixen en cap dels atres tres grups, és parafilético. Per esta raó, la diversitat dels protistas coincidix en la diversitat fonamental dels eucarionte. La recent classificació de Adl et al. (2018)[35] evita la classificació en regnes, substituint-la per una d'acort en la filogenia actualment coneguda, en la que per una atra part als clados o tàxons no se'ls atribuïx ya categoria alguna, per a evitar els inconvenients que suponen estes per a la seua posterior actualisació. Els principals grups d'esta classificació (equivalents a regnes en classificacions anteriors) és com seguix:

Alguns grups de protistas tenen una classificació dubtosa, en particular Cryptista (criptofitas) i Haptista (haptofitas), mentres que uns atres semblen situar-se fòra dels grans grups, en particular CRuMs, Ancyromonadida i Hemimastigophora. Adicionalment es reconeixen dos agrupacions més grans. Diaphoretickes (o Corticata) engloba a Archaeplastida i Sar, mentres que Amorphea (o Podiata) agrupa a Amoebozoa i Opisthokonta. Note's que una forma ameboide o flagellar no indica la pertinença a un grup taxonòmic concret, com es creïa en classificacions tradicionals, creant grups artificials des del punt de vist evolutiu (vore polifilia). El següent arbre filogenético mostra les relacions entre els principals grups d'eucariota segons alguns estudis filogenético recents:[26][36][37][38][39][40][41][42]


Classificació basada en regnes monofiléticos

[editar | editar còdic]

Ya que el regne Protista és parafilético s'ha propost dividir-ho en els següents regnes de manera monofilética:[43][44]

Vore també

[editar | editar còdic]

Referències

[editar | editar còdic]
  1. ↑ Diccionario de la lengua española
  2. ↑ «ecologiaverde. com/diferencia-entre-cela-eucariota-y-procariota-2550. html Diferencia entre cèla eucariota i procariota - Quadro comparatiu i esquemes» (en és). ecologiaverde. com. Consultat el 2024-10-30.
  3. ↑ «hiru. eus/biologia/metodos-de-reproduccion-en-procariotas-y-eucariotas-unicelares Métodos de reproducció en procariota i eucariota unicelars». Hiru. Departament d'Educació, Política Llingüística i Cultura del Govern Vasc.
  4. ↑ M. Rivera & J. Lake 2004, nature. com/nature/journal/v431/n7005/abs/nature02848. html The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes Nature 431, 152-155
  5. ↑ Lynn Margulis & Michael J Chapman, 1982-1998-2009, google. com. pe/books? id=9IWaqAOGyt4C&pg=PA53&lpg=PA53&dq=margulis+three+domains+system&source=bl&ots=1DyW4dOl1F&sig=Bv9q4OqYrbpCfuR6JXKsLcG9T-g&hl=es-419&sa=X&ei=kcw0UYmhMIqc9gTEjIHABQ&ved=0CEMQ6AEwAA#v=onepage&q=margulis%20three%20domains%20system&f=false "Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth." p53
  6. ↑ ncbi. nlm. nih. gov/12594918/ «On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells».Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences.358(1429)
    59–83; discussion 83–85.ISSN 0962-8436.doi:10.1098/rstb.2002.1183.Consultat el 2024-05-03.
  7. ↑ ncbi. nlm. nih. gov/33767194/ «A molecular timescale for eukaryote evolution with implications for the origin of ret algal-derived plastids».Nature Communications.12(1)
    1879.ISSN 2041-1723.doi:10.1038/s41467-021-22044-z.Consultat el 2024-05-03.
  8. ↑ 8,0 8,1 ncbi. nlm. nih. gov/32442459/ «Prototypic SNARE Proteins Llaure Encoded in the Genomes of Heimdallarchaeota, Potentially Bridging the Gap between the Prokaryotes and Eukaryotes».Current biology: CB.30(13)
    2468–2480. i5.ISSN 1879-0445.doi:10.1016/j. cub.2020.04.060.Consultat el 2024-05-03.
  9. ↑ ncbi. nlm. nih. gov/12805537/ «The deep roots of eukaryotes».Science (New York, N. I.).300(5626)
    1703–1706.ISSN 1095-9203.doi:10.1126/science.1085544.Consultat el 2024-05-03.
  10. ↑ T. M. Embley and W. Martin (2006), archive. org/web/20071007180622/http://www. molevol. de/publications/139.pdf Eukaryotic evolution, changes and challenges, Nature Reviews, Vol 440:30, March 2006, doi:10.1038/nature04546
  11. ↑ Poole A, Penny D(2007).«bio. pku. edu. cn/Exchange/bio/download/Lecture%203%20--%20Poole%20&%20Penny%2007.pdf Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes».29(1)
    74-84.
  12. ↑ Poole, A. 2009. org/esp/nuevas-fronteras/poolepaper. html El meu nom és LUCA – L'últim Ancestro Universal Comú. org/esp/nuevas-fronteras/poolepaper. html archivat en Wayback Machine. Un artícul original d'ActionBioscience
  13. ↑ “Cultured Asgard Archaea Shed Light on Eukaryogenesis” (en) (18 de setembre 2020). Cell 181 (2): 232–235. doi:10.1016/j. cell.2020.03.058. PMID 32302567.
  14. ↑ Bell, Philip J. L.. “biorxiv. org/content/biorxiv/early/2019/06/21/679175. full.pdf Evidence supporting a viral origin of the eukaryotic nucleus”. Virus Research 289: 198168. doi:10.1016/j. virusres.2020.198168. PMID 32961211.
  15. ↑ “Inference and reconstruction of the heimdallarchaeial ancestry of eukaryotes” . Nature 618 (7967): 992–999. doi:10.1038/s41586-023-06186-2. PMID 37316666. Bibcode: 2023Natur.618..992I.
  16. ↑ “Phylogenomics provides robust support for a two-domains tree of life” (en) (18 de setembre 2020). Nature Ecology & Evolution 4 (1): 138–147. doi:10.1038/s41559-019-1040-x. PMID 31819234.
  17. ↑ Butterfield, N. J. (2007). wiley. com/doi/10.1111/j.1475-4983.2006.00613. x/full Macroevolution and macroecology through deep clave. Palaeontology, 50(1), 41-55.
  18. ↑ (2015) google. com/books? id=ct29BwAAQBAJ Biodiversity and Earth History, Springer, pp. 58–59. ISBN 978-3-662-46394-9.
  19. ↑ Cavalier-Smith, T. (2006), pubmedcentral. nih. gov/articlerender. fcgi? artid=1586193 Rooting the tree of life by transition analyses, Biol Direct. 1: 19. doi: 10.1186/1745-6150-1-19.
  20. ↑ ncbi. nlm. nih. gov/17504772/ «Supertrees disentangle the chimerical origin of eukaryotic genomes».Molecular Biology and Evolution.24(8)
    1752–1760.ISSN 0737-4038.doi:10.1093/molbev/msm095.Consultat el 2024-05-03.
  21. ↑ Biocyclopedia 2012, biocyclopedia. com/index/algae/algae/endosymbiosis_and_origin_of_eukaryotic_algae. php Endosymbiosis and Origin of Eukaryotic Algae
  22. ↑ 22,0 22,1 Cavalier-Smith, T. (2006) sgm. ac. uk/publications/microbiology-today/past-issues. cfm/publication/systematics Protozoa: the most abundant predators on earth sgm. ac. uk/publications/microbiology-today/past-issues. cfm/publication/systematics archivat en Wayback Machine.,Microbiology Today, Nov. 2006, pp. 166-167.
  23. ↑ D. R. Mitchell (2006), archive. org/web/20080707032718/http://www. upstate. edu/cdb/mitcheld/publications/Jekey_Mitchell.pdf The Evolution of Eukaryotic Cilia and Flagella as Motile and Sensory Organelles en Eukaryotic Membranes and Cytoskeleton: Origins and Evolution, editat per Gáspár Jékely, Eurekah. com, ISBN 978-0-387-74020-1.
  24. ↑ Erro en la cita: L'element <ref> no és vàlit; puix no n'hi ha una referència en text nomenada smith2003
  25. ↑ A. Stechmann, T. Cavalier-Smith (2003), cladocera. de/protozoa/stechmann_2003_cb.pdf The root of the eukaryote tree pinpointed, Current Biology, Vol. 13, No. 17, pp. R665-R666.
  26. ↑ 26,0 26,1 Romain Derelle et al 2015, researchgate. net/publication/271844639_Bacterial_proteins_pinpoint_a_single_eukaryotic_root Bacterial proteins pinpoint a single eukaryotic root. Proceedings of the National Academy of Sciences 112(7) · January 2015 with 248 Reads DOI: 10.1073/pnas.1420657112
  27. ↑ Erro en la cita: L'element <ref> no és vàlit; puix no n'hi ha una referència en text nomenada cavalier2015
  28. ↑ 28,0 28,1 Cavalier-Smith, T. (2010). royalsocietypublishing. org/content/365/1537/111. short Deep phylogeny, ancestral groups and the four ages of life. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 365(1537), 111-132.
  29. ↑ Cavalier-Smith, T. (1998). rugers. edu/cyanophora/pdfs/9809012.pdf A revised six-kingdom system of life rugers. edu/cyanophora/pdfs/9809012.pdf archivat en Wayback Machine.. Biological Reviews, 73(3), 203-266.
  30. ↑ 30,0 30,1 Cavalier-Smith, T. (2013). sciencedirect. com/science/artícul/pii/S0932473912000508 Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa. European journal of protistology, 49(2), 115-178.
  31. ↑ Cavalier-Smith, T. (2010). royalsocietypublishing. org/content/6/3/342. short Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree. Biology Letters, 6(3), 342-345.
  32. ↑ Cavalier-Smith, T. (2009). wiley. com/doi/10.1111/j.1550-7408.2008.00373. x/full Megaphylogeny, Cell Body Plans, Adaptive Zones: Causes and Timing of Eukaryote Basal Radiations. Journal of eukaryotic microbiology, 56(1), 26-33.
  33. ↑ ncbi. nlm. nih. gov/15306349/ «Only six kingdoms of life».Proceedings. Biological Sciences.271(1545)
    1251–1262.ISSN 0962-8452.doi:10.1098/rspb.2004.2705.Consultat el 2024-05-03.
  34. ↑ ncbi. nlm. nih. gov/25923521/ «A higher level classification of alliving organisms».PloS One.10(4)
    i0119248.ISSN 1932-6203.doi:10.1371/journal. posa.0119248.Consultat el 2024-05-03.
  35. ↑ ncbi. nlm. nih. gov/30257078/ «Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes».The Journal of Eukaryotic Microbiology.66(1)
    4–119.ISSN 1550-7408.doi:10.1111/jeu.12691.Consultat el 2024-05-03.
  36. ↑ “Glissandra oviformis n. sp.: a novell predatory flagellate illuminates the character evolution within the eukaryotic clade CRuMs” . Open Biology 15 (6). doi:10.1098/rsob.250057.
  37. ↑ ncbi. nlm. nih. gov/36477531/ «Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes».Nature.612(7941)
    714–719.ISSN 1476-4687.doi:10.1038/s41586-022-05511-5.Consultat el 2024-05-03.
  38. ↑ ncbi. nlm. nih. gov/34789758/ «Single cell genomics reveals plastid-lacking Picozoa llaure close relatives of ret algae».Nature Communications.12(1)
    6651.ISSN 2041-1723.doi:10.1038/s41467-021-26918-0.Consultat el 2024-05-03.
  39. ↑ ncbi. nlm. nih. gov/34940909/ «Ciliary transition zone evolution and the root of the eukaryote tree: implications for opisthokont origin and classification of kingdoms Protozoa, Plantae, and Fungi».Protoplasma.259(3)
    487–593.ISSN 1615-6102.doi:10.1007/s00709-021-01665-7.Consultat el 2024-05-03.
  40. ↑ “Rare microbial relict sheds light on an ancient eukaryotic supergroup” (en) (19 de novembre 2025). Nature. doi:10.1038/s41586-025-09750-0. ISSN 0028-0836.
  41. ↑ Romain B Leroy, Laura Eme, Purificació López-García, David Moreira (2026). biorxiv. org/content/10.64898/2026.04.08.717153v1. full Re-evaluating the eukaryotic Tree of Life with independent phylogenomic data. Biorxvix.
  42. ↑ Alexander K Tice, David Žihala, Tomáš Pánek, Robert I Jones, Eric D Salomaki, Serafim Nenarokov, Fabien Burki, Marek Eliáš, Laura Eme, Andrew J Roger, Antonis Rokas, Xing-Xing Shen, Jürgen FH Strassert, Martin Kolísko, Matthew W Brown (2021). ncbi. nlm. nih. gov/artículs/PMC8345874/ PhyloFisher: a phylogenomic package for resolving eukaryotic relationships. Plos One Genetics.
  43. ↑ Zmitrovich, I. V., Perelygin, V. V. & Zharikov, M. V. 2022. Nomenclature and rank correlation of higher taxa of eukaryotes. Folia Cryptogamica Petropolitana 8: 1–184. Moscow: INFRA-M, 2022. ISBN: 978-5-16-018531-6
  44. ↑ Tedersoo, L. 2017. Proposal for practical multi-kingdom classification of eukaryotes based on monophyly and comparable divergence clave criteria. BioRxiv 2017: 240929

Enllaços externs

[editar | editar còdic]

Commons

Referències

[editar | editar còdic]


Obtingut de «https://lenciclopedia.org/w/index.php?title=Eukaryota&oldid=1296932»