Endocitosis
Archiu:Endocytosis 7.webm La endocitosis[1] és un mecanisme clau pel qual les cèlulas introduïxen molècules grans, partícules extracelulares i inclús chicotetes cèlules, englobant-les en una invaginació de la membrana plasmática eucariota, formant una vesícula que termina per desprendre's de la membrana per a incorporar-se a la profunditat del citosol. Es presenta com un cas contrari als acontenyiments de l'exocitosis.[2][3][4][5][6]
Els mecanismes de endocitosis mantenen el control de l'entrada i l'eixida de macromolécula i partícules per mig de transport actiu, i complix funcions molt importants en diversos processos com el desenroll de l'organisme, la resposta immune, la neurotransmisión, la comunicació intercelular, la transducción de senyals i el manteniment de la homeostasis celular i de l'organisme en general.[4][5][7]
Història
[editar | editar còdic]El vocablo de "endocitosis" prové del grec ἐνδο endo: 'dins', κύτος kyto-: 'cèlula' i -ō-sis: 'procés', i va ser propost pel citólogo de Duve en 1963 en el propòsit d'incloure en un mateix terme a l'ingestió de partícules grans i l'absorció de decorreguts o macromoléculas en chicotetes vesícules.[8]
Tipos de endocitosis
[editar | editar còdic]
Existixen múltiples mecanismes de endocitosis que es poden englobar en dos grans categories: la fagocitosis i la pinocitosis.[7][9]
Quan la endocitosis dona lloc a la captura de partícules de major tamany es denomina fagocitosis («la cèlula engol»), i quan són solament porcions de líquit les capturades, es denomina pinocitosis («la cèlula beu»).[3] La pinocitosis majorment capta les substàncies que es troben en el mig extracelular de forma indiscriminada llevat en la endocitosis mediada per receptors, en la qual solament capta aquelles molècules que s'unixen a dit receptor; és dir, és un tipo de pinocitosis molt selectiu. En tots els casos la membrana plasmática es plega cap a dins formant una espècie de bojaca que donarà lloc a una vesícula per a la posterior migració del seu contingut a l'interior de la cèlula.[2]
Fagocitosis
[editar | editar còdic]- Artícul principal → Fagocitosis.
El mecanisme de la fagocitosis consistix en l'introducció d'un sòlit al mig intracelular. Estos poden ser: una molècula de gran tamany, una partícula o un microorganisme, com per eixemple; bactèrias, pols atmosfèrica, cèlules o restants celulars.[10]
Primer la partícula es recolza en una zona de la membrana celular produint-se una invaginació, en ingressar a la cèlula, que s'estrangula, quedant lo ingressat envolt en la membrana plasmática, constituint una vesícula denominada fagosoma, esta és creada per mig del citoesquelet. El fagosoma es fusiona en els lisosomas, formant un fagolisosoma, els orgànuls encarregats de realisar la digestió celular. Generalment és una funció de defensa quan es presenten agressions de l'exterior o de renovació de teixits orgànics.[10][11]
És important saber que l'unió de la partícula als receptors en la superfície de la cèlula fagocítica desencadena l'extensió dels pseudópodos, un moviment basat en actina de la superfície celular; els pseudópodos rodegen la partícula i les seues membranes es fusionen per a formar una gran vesícula intracelular (> 0,25 micrómetros (μm) de diàmetro) cridat fagosoma, estos es fusionen en els lisosomas, generant als fagolisosomas, en els mateixos a on el material ingerit és digerit per l'acció de les hidrolasas àcit lisosómicas; durant la maduració del fagolisosoma, algunes de les proteïnes de membrana internalizadas es reciclen a la membrana plasmática.[8]
Moltes amebes usen fagocitosis per a capturar partícules d'aliments, com bactèrias o uns atres protozoos; mentrestant en animals multicelulares, les principals funcions de la fagocitosis consistixen en proporcionar una defensa contra microorganismes invasores i eliminar cèlules envellides o danyades del cos, específicament en els mamífers, la fagocitosis és la funció de dos tipos de glòbuls blancs, macrófagos i neutrófilos, als que freqüentment li'ls crida com a «fagocits professionals», posseïxen papers sumament importants per als sistemes de defensa del cos en eliminar els microorganismes dels teixits infectats, ademés, els macrófagos, eliminen les cèlules velles o mortes dels teixits en tot el cos, són responsables de l'eliminació de més de 1011 cèlules sanguínees envellides sobre una base diària.[8]
Endosomas
Es troben dins de la cèlula, són compartimientos intermijos, tenen la funció de destruir materials que han sofrit endocitosis, fagocitosis o autofagocitosis i per a la formació dels lisosomas.[12]
Pinocitosis
[editar | editar còdic]
- Artícul principal → pinocitosis.
Existixen quatre tipos de mecanismes pinocíticos bàsics: la macropinocitosis, la endocitosis mediada per la clatrina, la endocitosis mediada per cavéolas i la endocitosis independent de la clatrina i de les cavéolas.[13]
Les cèlules que porten a terme la pinocitosis presenten una regió en la membrana plasmática que està recoberta per una proteïna (la clatrina) en la seua cara citosólica, de manera que quan la molècula es deposita sobre eixa regió de membrana es done deprendre forma una closca revestida que la rodeja, posteriorment perdrà eixe revestiment per a poder ser digerida pels lisosomas. En este procés la cèlula incorpora líquits en els quals poden estar dissoltes proteïnes.[10]
La part endocítica del cicle usualment escomença en fosses recobertes de clatrina, les mateixes que generalment ocupen al voltant del 2% de l'àrea total de la membrana plasmática, el temps de vida d'estes fosses és curt (al voltant d'un minut despuix de ser format), es invagina dins de la cèlula i s'apreta per a formar una vesícula revestida en clatrina; s'estima que unes 2500 vesícules revestides en clatrina abandonen la membrana plasmática d'un fibroblasto cultivat cada minut, estes vesícules són encara més transitòries que les cavitats revestides, el temps de les quals de vida és d'uns els pocs segons despuix de la seua formació, per lo que desprenen la seua capa i són capaces de fondre's en els endosomas primerencs; degut a que el decorregut extracelular està atrapat en fosses recobertes de clatrina, a mida que es invaginan per a formar vesícules recobertes, qualsevol substància dissolta en el decorregut extracelular es internaliza, procés denominat endocitosis en fase decorreguda.
La velocitat a la que la membrana plasmática realisa este procés varia entre els tipos de cèlules, pero sol ser increiblement gran; per eixemple: un macrófago ingerix el 25% del seu propi volum de líquit cada hora.[14]
És important conéixer que existixen atres mecanismes menys coneguts pels quals les cèlules poden formar vesícules pinocíticas sense formar cavitats i vesícules revestides en clatrina; una d'estes vies s'inicia en caveolae (vocablo llatí que significa «menudes cavitats»), la mateixa que és reconeguda per la seua capacitat per a transportar molècules a través de les cèlules endoteliales que formen el revestiment intern dels gots sanguíneus, els caveolae estan presents en la membrana plasmática de la majoria dels tipos de cèlules, i en alguns d'ells es veuen com a flascos profundament invaginados en el microscopi electrònic, es creu que es formen a partir de basses lipídicas, pegats de la membrana plasmática que són especialment rics en colesterol, glicoesfingolípidos i proteïnes de membrana ancorades en GPI, la seua principal proteïna estructural és la caveolina, proteïna de membrana integral multipaso que és membre d'una família heterogénea de proteïnes.[14]
Es creu que les caveolae invaginan i arrepleguen proteïnes de càrrega en virtut de la composició lipídica de la membrana calveolar, en lloc de l'ensamblage d'un revestiment proteic citosólico, se separen de la membrana plasmática i poden entregar el seu contingut a compartimento semblats a endosomas o (en un procés cridat transcitocis) a la membrana plasmática en el costat opost d'una cèlula polarisada, alguns virus que ataquen a animals entren en les cèlules en vesícules derivades de caveolae, produint-se un cicle infecciós.[14]
Endocitosis mediada per receptors
[editar | editar còdic]La endocitosis mediada per receptors de càrrega, es produïx quan els receptors s'acumulen en regions ben definides de la membrana celular, este mecanisme de transport permet l'entrada selectiva de molècules en la cèlula.[15]
El procés contrari a la endocitosis és l'exocitosis. La endocitosis i exocitosis són processos d'entrada i eixida de substàncies que permeten mantindre la homeostasis de la cèlula, estan regulats per la mateixa en la finalitat de mantindre constant la membrana plasmática, ya que permeten la seua regeneració puix els fagosoma que contenen les molècules fagocitadas es formen a partir de la membrana plasmática i quan el procés de digestió celular portat a terme pels lisosomas finalisa es porta a terme l'excreció celular per exocitosis recuperant-se la membrana utilisada per a la formació del fagosoma.[16]
La vesícula formada es denomina endosoma, la qual es fusionarà en un lisosoma a on es produïx la digestió intracelular del contingut d'esta. Les cèlules fagocíticas especialisades presenten receptors de membrana que quan contacten en fragments celulars induïxen la formació de pseudópodos que la recobrixen formant els fagosomas. En l'espècie humana, les principals cèlules en capacitat per a fagocitar (fagocits) són els polimorfonucleares neutrófilos (PMN), que són de vida curta. També participen els fagocits mononucleares (SFM) constituït pels monocits circulants i els macrófagos tisulares.[17]
Posteriorment els lisosomas es fusionen en la paret dels fagosomas abocant les seues enzimes hidrolítiques que actuen a pH àcit(pròxim a 5) i porten a terme la degradació dels fragments celulars. Aquella part que no pot ser digerida s'eliminarà a l'exterior per mig de exocitosis en el procés conegut com defecación celular.
Endocitosis mediat per clatrina
[editar | editar còdic]Es produïx en totes les classes de cèlules en mamífers i complix funcions importants com l'absorció de nutrients i la comunicació intracelular. Este procés és el principal mecanisme de internalización d'macromolécula i components de la membrana plasmática. Es considera com un mecanisme d'accionament que implica més de cinquanta components diferents de proteïnes d'ensamblage, restringint-se a una sola ubicació en la membrana plasmática. Localisades en una via temporal ordenada i jeràrquica.[4]
La majoria dels virus que presenten envoltura fan us d'un mecanisme de endocitosis en la finalitat d'entrar en una cèlula permissiva i iniciar l'infecció. La endocitosis per clatrina és un camp d'investigació que ha desnugat gran interés en els últims temps.[18][19]
Endocitosis mediada per caveolina
[editar | editar còdic]És un procés regulat per complexos de senyalisació a través de la GTPAasa. Esta via és utilisada per patógenos per a escapar de la degradació per enzimes lisosomales. Les caveolas són invaginació de la membrana en forma de botella, que tenen un tamany entre 50 i 100 nanómetros nm, les quals estan revestides per caveolina.
Este procés és fonamental davant una resposta immune, la comunicació intercelular, la transducción de senyals, la homeostasis tant celular com la de l'organisme complet; a principis de 2006 es va trobar que una proteïna marcadora de base lipídica, cridada flotilina-1, participa en una nova via de endocitosis.[20]
Les neuronas utilisen el mecanisme de endocitosis per a recuperar un neurotransmissor lliberat en l'espai sináptico, per a ser reutilisat. Sense este procés, es produiria un fracàs en la transmissió del impuls nerviós entre neurones.
Un eixemple de endocitosis mediada per receptors és quan les cèlules humanes incorporen el colesterol el qual és utilisat en la síntesis de membranes i també com a precursor d'atres esteroides.[21]
Este procés té una forta relació en l'erradicació de l'infecció per VIH-1. La caveolina-1 mediada per l'absorció de VIH-1 és un mecanisme de restricció intrínseca present en les cèlules de Langerhans en els humans que prevé esta infecció. L'aprofitar esta via de internalización, té el potencial d'elaborar estratègies per a una lluita contra la transmissió de l'esta malaltia.[22]
Les chicotetes invaginació de la membrana plasmática, caveolae, revestides en caveolina, contenen algunes proteïnes receptores i s'usen per a certs tipos de endocitosis mediada per receptors, pero esta última es produïx de forma usual a través de cavitats i vesícules recobertes de clatrina, procés és similar a l'envasament de les enzimes lisosómicas per la manosa 6-fosfat (M6P) en el trans-Golgi, la majoria dels receptors M6P estan localisats en el trans-Golgi, pero alguns es troben en la superfície celular i les enzimes lisosómicas que es secretan s'unixen a estos receptors i es tornen a les cèlules per mig d'este tipo de endocitosis; en atres paraules es pot afirmar que les proteïnes del receptor transmembrana que es internalizan des de la superfície celular durant la endocitosis es classifiquen i reciclen de nou a la superfície celular, de manera molt similar al reciclage dels receptors M6P a la membrana plasmática i trans-Golgi.[23]
Alguns receptors s'agrupen sobre fosses recobertes de clatrina inclús en absència de lligant, uns atres es difonen lliurement en el pla de la membrana plasmática pero sofrixen un canvi conformacional en unir-se al lligant, de modo que quan el complex receptor-lligant es difon en un pou revestit en clatrina, es reté allí. Es poden observar dos o més tipos de ligandos units a receptors, com LDL i transferrina, en la mateixa cavitat o vesícula revestida, es pensa que la polimerisació regulada de la clatrina fa que les cavitats s'expandixquen i finalment formen vesícules revestides en clatrina.[23]
Bibliografia
[editar | editar còdic]- Hillaireau H. and Couvreur P. Nanocarriers’ entry into the cell: relevance to drug delivery. Cellular and molecular life sciences, 2009, 66 (2873-2896).
- Neil A. Campbell, Jane B. Reece. (2007).Ed. Mèdica Panamericana.
- Ross, Pawlina. Histologia.Orgànuls membranosos. 5ta ed,2009. (pag 36-37)
- A. Rinaldi. Presentació sobre transport celular en Slideshare
- Anònim. Presentació sobre Endocitosis en Slideshare
- Atles en Color d'Histologia. (2011).La Cèlula. Editorial Mèdica Panamericana
Referències
[editar | editar còdic]- ↑ OMS,OPS,BIREME (ed.): «Endocitosis». Descriptores en Ciències de la Salut, Biblioteca Virtual en Salut.
- ↑ 2,0 2,1 Sadava, David; Purves, {{{nom2}}} (2009). «5:¿Cóm fan les molècules grans para ingressara la cèlula?», Vida / Life: La ciència de la biologia / The Science of Biology, Ed. Mèdica Panamericana, p. 113. ISBN 9789500682695.
- ↑ 3,0 3,1 Campbell; Reece, {{{nom2}}} (2007). Biologia, Ed. Mèdica Panamericana. ISBN 9788479039981.
- ↑ 4,0 4,1 4,2 Genetics.199(2)
- 315-358.ISSN 0016-6731.doi:10.1534/genetics.112.145540.Consultat el 4 de decembre de 2016.
- ↑ 5,0 5,1 Annual Review of Biochemistry.78
- 857-902.ISSN 1545-4509.doi:10.1146/annurev.biochem.78.081307.110540.Consultat el 4 de decembre de 2016.
- ↑ «Endocitosis». Dicciomed: Diccionari mèdic-biològic, històric i etimològic. Universitat de Salamanca. Archivat des d'el original, el 20 de decembre de 2016. Consultat el 4 de decembre de 2016.
- ↑ 7,0 7,1 Nature.422(6927)
- 37–44.ISSN 1476-4687.doi:10.1038/nature01451.Consultat el 2021-10-06.
- ↑ 8,0 8,1 8,2 Cooper, Geoffrey M. (2000). The Cell: A Molecular Approach, Boston University.
- ↑ Hall, John E. (2001). Tractat de fisiologia mèdica, 10. ed. en espanyol edició, McGraw-Hill Interamericana, p. 20. OCLC 49608187. ISBN 970-10-3599-2.
- ↑ 10,0 10,1 10,2 Villamor, Pedro Gabriel Martín; Esteban, {{{nom2}}} (1 de giner de 1993). Anatomo-fisiologia: I, Elsevier Espanya. ISBN 9788445801758.
- ↑ Silverthorn, Dee Unglaub (30 de juny de 2008). Fisiologia Humana. Un enfocament integrat 4a edició, Ed. Mèdica Panamericana. ISBN 9789500619820.
- ↑
- ↑ Nature.422(6927)
- 37–44.ISSN 1476-4687.doi:10.1038/nature01451.Consultat el 2021-10-04.
- ↑ 14,0 14,1 14,2 Alberts, Bruce; Johnson, {{{nom2}}}; Lewis, {{{nom3}}}; Raff, {{{nom4}}} (2002). «Chapter 13. Intracellular Vesicular Traffic. Transport into the Cell from the Plasma Membrane: Endocytosis», Molecular Biology of the Cell (en anglés), Garland Science.
- ↑ Ross (2009). «Orgànuls membranosas», Ross. Pawlina. Histologia, 5ta edició, pp. 36-37.
- ↑ (1 de giner de 2004) Biologia III. Els còdics de la vida, Edicions Colihue SRL. ISBN 9789505813476.
- ↑ «CURSO DE INMUNOLOGÍA GENERAL: 2. Cèlules del sistema immune». www.ugr.es. Consultat el 29 de decembre de 2016.
- ↑ PLoS ONE.10(10)ISSN 1932-6203.doi:10.1371/journal.posa.0140824.Consultat el 3 de decembre de 2016.
- ↑ Lam-Cabanillas E.(2021).Rev. Fac. Med. Hum..21(2)Consultat el 12 d'abril de 2022..
- ↑ Consultat el 28 de novembre de 2016.
- ↑ Campbell (2005). «7», Biologia, Madrit: Medica Panamericana, p. 137. ISBN 9788479039981.
- ↑ Retrovirology.11ISSN 1742-4690.doi:10.1186/s12977-014-0123-7.Consultat el 4 de decembre de 2016.
- ↑ 23,0 23,1 Consultat el 24 de febrer de 2017.
de:Membrantransport#Endozytose
Referències
[editar | editar còdic]
- Este artícul conté una traducció derivada de «Endocitosis» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.