Exocitosis
Plantilla:Transport de membrana
La exocitosis (del grec ἔξω exo: fòra i κύτος cite: receptàcul) és una forma de transport actiu i transport per arrastre en el que una cèlula transporta molèculas (per eixemple, neurotransmissorés i proteïnas) fora de la cèlula (exo- + citosis). Com a mecanisme de transport actiu, la exocitosis requerix l'us d'energia per a transportar material. Totes les cèlules utilisen la exocitosis i la seua contraparte, l'endocitosis, perque la majoria de les substàncies importants per a elles són molècules polars grans, que no poden travessar la porció hidrofòbica de la membrana celular per mig del transport passiu. La exocitosis és el procés pel qual es llibera d'una volta, una gran cantitat de molècules diferents, i es denomina càrrega a granel.
La exocitosis ocorre a través de portals en la membrana plasmática celular cridats porosomas que són una estructura d'lipoproteína en forma de copa en la membrana plasmática, a on les vesícules secretoras s'acoplen i fusionen transitòriament per a lliberar el seu contingut intravesicular.
En la exocitosis, les vesícules secretoras unides a la membrana es transporten a la membrana celular, a on s'acoplen i fusionen en els porosomas i el seu contingut (és dir, molècules solubles en aigua) se secreta a l'entorn extracelular. Esta secreció és possible perque la vesícula es fusiona transitòriament en la membrana plasmática. En el context de la neurotransmisión, els neurotransmisores normalment es lliberen des de les vesícules sinápticas cap a la clavill sináptica a través de la exocitosis; no obstant, els neurotransmisores també poden lliberar-se per mig de transport invers a través de proteïnes de transporte de membrana.
La exocitosis també és un mecanisme pel qual les cèlules poden insertar proteïnes de membrana (com canals iònics i receptors de superfície celular), lípits i atres components en la membrana celular. Les vesícules que contenen estos components de la membrana es fusionen per complet i es convertixen en part de la membrana celular externa.
Història
[editar | editar còdic]El terme va ser propost per Christian de Duve en 1963.[1]
Tipos
[editar | editar còdic]
En eucariota hi ha dos tipos de exocitosis: un és la exocitosis no constitutiva desencadenada per Ca2+ (és dir, exocitosis regulada) i l'atre tipo és la exocitosis constitutiva no desencadenada per Ca2+ (és dir, no regulada). La exocitosis vesicular en bactèries procariota gram negatives és un tercer mecanisme i l'última troballa en exocitosis.[2]
La exocitosis no constitutiva desencadenada per Ca2+ requerix una senyal externa, una senyal de classificació específica en les vesícules, una capa de clatrina, aixina com un aument del calcio intracelular. En els organismes multicelulares, este mecanisme inicia moltes formes de comunicació intercelular, com la transmissió sináptica, la secreció d'hormones per part de les cèlules neuroendocrinas i la secreció de cèlules inmunitario. En les neurones i les cèlules endocrinas, les proteïnes SNARE i les proteïnes SM catalizan la fusió formant un complex que unix les dos membranes de fusió. Per eixemple, en les sinapsis, el complex SNARE està format per sintaxina-1 i SNAP25 en la membrana plasmática i VAMP2 en la membrana vesicular.[3] La exocitosis en les sinapsis químiques neuronals es desencadena per Ca2+ i servix per a la senyalisació interneuronal. Els sensors de calcio que desencadenen la exocitosis podrien interactuar en el complex SNARE o en els fosfolípits de les membranes de fusió. La sinaptotagmina ha segut reconeguda com el sensor principal per a la exocitosis desencadenada per Ca2+ en animals.[4] No obstant, les proteïnes sinaptotagmina estan absents en plantes i eucariota unicelulars. Atres possibles sensors de calcio per a la exocitosis són proteïnes de mà EF (per eixemple, calmodulina) i domini C2 (per eixemple, Ferlins, I-synaptotagmin, Doc2b) que contenen proteïnes. No està clar cóm els diferents sensors de calcio poden cooperar junts i mediar en la cinètica de exocitosis desencadenada per calcio d'una manera específica.[5]
La exocitosis constitutiva és realisada per totes les cèlules i servix per a la lliberació de components de la matriu extracelular o el suministrament de proteïnes de membrana recent sintetisades que s'incorporen a la membrana plasmática despuix de la fusió de la vesícula de transport. No existix un consens clar sobre la maquinària i els processos moleculars que impulsen la formació, gemació, translocación i fusió de les vesícules post-Golgi a la membrana plasmática. La fusió implica el anclaje de la membrana (reconeiximent) i la fusió de la membrana. Encara no està clar si la maquinària entre la secreció constitutiva i regulada és diferent. La maquinària necessària per a la exocitosis constitutiva no s'ha estudiat tant com el mecanisme de exocitosis regulada. Dos complexos de anclaje estan associats en exocitosis constitutiva en mamífers, ELKS i Exocyst. ELKS és una proteïna enrollada en espiral gran, també implicada en la exocitosis sináptica, que marca els punts de fusió dels "punts calents" de la fusió dels transportadors secretores. El exoquiste és un complex proteic octamérico. En els mamífers, els components del exoquiste es localisen tant en la membrana plasmática com en l'aparat de Golgi i les proteïnes del exoquiste es colocalizan en el punt de fusió de les vesícules posteriors al Golgi. La fusió de membrana de la exocitosis constitutiva, provablement, està mediada per SNAP29 i Syntaxin19 en la membrana plasmática i YKT6 o VAMP3 en la membrana de la vesícula.[6]
La exocitosis vesicular es produïx en bactèries procariota gram negatives. El periplasma es pessiga com vesícules de la membrana externa bacteriana (OMV) para translocar senyals bioquímiques microbianas en cèlules hoste eucariota[7] o atres microbis ubicats prop,[8] conseguint el control del microbi secretor en el seu entorn, inclosa l'invasió de l'hoste, endotoxemia, competint en atres microbis per la nutrició, etc. Esta troballa de tràfic de vesícules de membrana que ocorre en l'interfaç hoste-patógeno també dissipa el mit de que la exocitosis és purament un fenomen de cèlules eucariota.[9]
Vore també
[editar | editar còdic]- Endocitosis
- Pinocitosis
- Fagocitosis
- Nanotubo de membrana
- Disseminació viral
- Zona activa presináptica
- Cos residual
- Desgranulación
Referències
[editar | editar còdic]- ↑ Michaelis, A.; Green, M. M. (1991). Glossary of Genetics : Classical and Molecular, Fifth edition edició, Springer Berlin Heidelberg. OCLC 840295988. ISBN 978-3-642-75333-6.
- ↑ Alberts, Bruce; Johnson, {{{nom2}}}; Lewis, {{{nom3}}}; Raff, {{{nom4}}} (2002). «Chapter 13. Intracellular Vesicular Traffic. Transport from the Trans Golgi Network to the Cell Exterior: Exocytosis», Molecular Biology of the Cell (en anglés), Garland Science.
- ↑ Shin, O. H. (2011-01-17). Terjung (ed.). Comprehensive Physiology, 1 edició (en en), Wiley, pp. 149–175. doi:10.1002/cphy.c130021. ISBN 978-0-470-65071-4.
- ↑ Current Opinion in Neurobiology.63
- 198–209.doi:10.1016/j.conb.2020.04.006.
- ↑ Current Opinion in Cell Biology.22(4)
- 496–505.doi:10.1016/j.ceb.2010.05.001.
- ↑ Seminars in Cell & Developmental Biology.107
- 112–125.doi:10.1016/j.semcdb.2020.04.001.
- ↑ YashRoy R C (1993) Electron microscope studies of surface pili and vesicles of Salmonella 3,10:r:- organisms.
- ↑ (1996).Journal of Bacteriology.178(10)
- 2767–2774.doi:10.1128/jb.178.10.2767-2774.1996.
- ↑ (1998).Current Science.75(10)
- 1062–1066.
Referències
[editar | editar còdic]
- Este artícul conté una traducció derivada de «Exocitosis» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.