Anar al contingut

Plásmido

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
Plásmido
Dibuix esquemàtic d'un plásmido en una bactèria: en roig, el ADN del cromosoma; en blau, els plásmidos.

Els plásmidos són molèculas d'ADN extracromosómico generalment circular que es repliquen de manera autònoma i es transmeten (açò últim per un procés cridat conjugació) independentment de el ADN cromosòmic.[1][2] Estan presents principalment en els procariotas (bactèrias i estoves).[1] En els eucariotas solament es troben en les rents, pero també s'han detectat plásmidos inactius en les mitocondrias i els cloroplastos, ya que estos orgànuls són d'orige bacterià.[3] No són infecciosos (patógenos). Són eixemples d'elements genètics mòvils; junt en els transposones i els virus constituïxen vehículs per a la transferència horisontal de gens.

Els plásmidos estan físicament separats del cromosoma de l'hoste. Tenen un tamany de 3 a 10 kb i poden portar un número de 30 a 100 genés. El número de plásmidos per cèlula pot variar, depenent del tipo, des d'una sola còpia fins a alguns centenars. Els vectores plasmídicos permeten clonar ligandos de ADN exógeno (exterior a la cèlula) de fins a 4 kb ya que un tamany major a est dificulta la clonació en estos vectores.

Els plásmidos són entitats acelularés, d'esta manera són similars als virus i viroides en tindre el mateix comportament replicativo, transmissió entre hostes i ser vectores de gens. A pesar de que els plásmidos, virus i viroides siguen "replicadores" i evolucionen generalment no es classifiquen com sers vius.[4] En comparació als virus i viroides que depenen del genoma de l'hoste per a ser replicats, els plásmidos es repliquen independentment del genoma, per tant els plásmidos complirien en un atribut de vida: la reproducció. Els plásmidos estan filogenéticamente emparentats en els virus de ADN com Monodnaviria i alguns virus satèlits de ADN lloc que abdós compartixen una proteïna única denominada Rep que els permet una replicació en círcul rodante i que no té homologia en proteïnes celulars, lo que sugerix que els plásmidos i els virus poden tindre orígens anteriors a les cèlules. També és possible segons anàlisis de la proteïna Rep que alguns plásmidos siguen precursors dels virus de ADN del tàxon Monodnaviria en l'obtenció de proteïnas de certs virus per a fabricar la cápside.[5] Alguns plásmidos també varen poder evolucionar de virus de ADN segons anàlisis filogenético.[5]


En contrast en els virus i viroides que són paràsits intracelularés, els plásmidos són endosimbiontes mutualistes. A voltes establixen relacions beneficioses en la seua cèlula hoste pero mantenint la seua independència en la replicació. No obstant en atres ocasions poden originar tumors. Porten gens de resistència a antibiòtics. A pesar de que se'ls considere un element genètic dels seus hostes, no sempre solen estar dins d'ells.

El terme plásmido va ser introduït pel biòlec molecular nortamericà Joshua Lederberg en 1952.[6] Va caldre anar afinando la definició en el temps, ya que en un principi s'havia descrit de tal manera que incloïa als bacteriòfecs.[7] Els plásmidos solament poden coexistir com una o més còpies en cada bactèria, per la divisió celular poden perdre-se en una de les bactèries segregades.[8]

Poden ser introduïts en les cèlules bacterianes per un procés de transformació, per això s'utilisen com vectores de clonació.

Tots els vectores de clonació deuen contindre, a lo manco:

  • Un orige de replicació per a poder tindre més d'una còpia del mateix en la cèlula infectada.
  • Dos gens que conferixquen resistència a diferents antibiòtics (cloranfenicol i ampicilina), lo que permet l'identificació de les cèlules que porten a dit vector.

Les molècules d'ADN plasmídico, adopten una conformació tipo doble hèliç de la mateixa manera que el ADN dels cromosomas, encara que, per definició, es troben fòra dels mateixos. S'han trobat plásmidos en casi totes les bactèrias. A diferència de el ADN cromosòmic, els plásmidos no tenen proteïnes associades.[9]

En general, no contenen informació essencial, sino que conferixen ventages al hospedador en condicions de creiximent determinades. L'eixemple més comú és el dels plásmidos que contenen gens de resistència a un determinat antibiòtic, de manera que el plásmido únicament supondrà una ventaja en presència d'eixe antibiòtic.[10]

Hi ha alguns plásmidos integrativos, és dir, plásmidos que tenen la capacitat d'insertar-se en el cromosoma bacterià. Estos trenquen momentàneament el cromosoma i se situen en el seu interior, en la qual cosa la maquinària celular també reproduïx el plásmido automàticament. Quan eixe plásmido s'ha insertat se'ls dona el nom d'episoma.cita requerida


Els plásmidos s'utilisen com vectores de clonació en ingenieria genètica per la seua capacitat de reproduir-se de manera independent de el ADN cromosomal aixina com també perque és relativament fàcil manipular-los i insertar en ells noves seqüències genètiques.

Els plásmidos usats en ingenieria genètica solen contindre un o dos genés que els conferixen resistència a antibiòtics i permeten seleccionar clons recombinantes. Hi ha atres métodos de selecció ademés de la resistència a antibiòtics, com els basats en fluorescència o en proteïnes que destruïxen les cèlules sense us d'antibiòtics. Estos nous métodos de selecció de plásmidos són d'us freqüent en l'agrobiotecnología, per la forta crítica de grups ecologistes per la possibilitat de que hi haja antibiòtics en els organismes modificats genèticament.[11]

Alguns plásmidos inclouen un sistema d'adició o sistema de mort postsegregacional (PSK, de postsegregational killing system). Estos produïxen en conjunt un verí de llarga vida i un antídot de vida curta.[12][13] Les cèlules filla que retenen una còpia del plásmido sobreviuen, mentres que una cèlula filla que falla en integrar el plásmido mor o sofrix una reduïda taxa de creiximent pel verí que va obtindre de la cèlula progenitora. Est és un eixemple de plásmidos com el ADN replicante.[14]


Des d'un punt de vista evolutiu, els plásmidos es consideren elements genètics egoistes (o parasíticos), ya que en molts casos no compartixen interessos evolutius en el cromosoma de la cèlula en la que es troben. Els plasmidos contenen gens pel seu propi manteniment i transmissió, els quals poden representar una càrrega fisiològica extra per a la cèlula. A este fenomen se li coneix com a cost en el fitness bacterià.[15] No obstant, els plásmidos també poden conferir funcions molt beneficioses per a les cèlules en determinades condicions, com a gens de resistència a antibiòtics en un ambient de selecció en estes molècules. Ademés, estudis recents han demostrat que els gens ubicats en plásmidos evolucionen d'una forma distinta a la que ho fan gens ubicats en els cromosomes. Els plásmidos també favorixen l'evolució dels seus hostes bacterians gràcies a atres elements mòvils que porten, com a seqüències d'inserció, que poden provocar mutacions en botar i trencar gens del cromosoma.[16] Açò sugerix que les implicacions evolutives dels plásmidos van molt més allà de la de ser mers vehículs de transmissió.[17]

Epísomas

[editar | editar còdic]
Dibuix comparatiu de l'activitat dels plásmidos
Episoma plásmido

Un epísoma és un plásmido que pot integrar-se per sí mateixa al ADN cromosomal de l'organisme hoste.[18] Per esta raó, pot mantindre's en contacte per un llarc temps, ser duplicat en cada divisió celular del hoste i tornar-se part bàsica del seu mapa genètic. Este terme no s'usa més en plásmidos, degut a que ara està clar que una regió homòloga en el cromosoma elabora un plásmido dins d'un epísoma.[19]


Els plásmidos usats en ingenieria genètica es denominen “vectores”. S'utilisen per a transferir gens des d'un organisme a un atre i típicament contenen un marcador genètic conferint un fenotip el qual pot ser seleccionat a favor o en contra.[20] La majoria també contenen un polivinculador o sitie de clonat múltiple (MCS),[21] el qual és una chicoteta regió que conté els llocs de restricció més comunament usats, permetent una fàcil inserció de fragments de ADN en eixe lloc.[22]

Tipos

[editar | editar còdic]

Una forma d'agrupar plásmidos és per la seua habilitat de transferir-se a una atra bactèria.[23] Els plásmidos conjugativos contenen “tra-gens”, els quals eixecuten complexos processos de conjugació, com la transferència sexual de plásmidos a una atra bactèria. Els plásmidos no-conjugativos, són incapaços d'iniciar una conjugació, d'allí que ells poden transferir-se únicament en l'assistència dels plásmidos conjugativos i ho fan “per accident”. Una classe intermija de plásmidos són els “movilisables” els quals duen solament un subtipo de gens requerits per a la transferència. Ells poden “parasitar” un plásmido conjugativo, transferint-se a una alta freqüència solament en la seua presència.

És possible per a plásmidos de diferents tipos el coexistir en una cèlula simple.

Sèt tipos diferents de plásmidos han segut trobats en E.Coli. Pero normalment plásmidos relacionats són incompatibles, en el sentit de que solament un d'ells sobreviu en la llínea celular, per la regulació de les funcions vitals dels plásmidos. Per lo tant, els plásmidos poden ser diferenciats d'acort a grups de compatibilitat.

Una atra forma de classificar plásmidos és per funció. Hi ha 6 classes principals:

Plásmidos de fertilitat

[editar | editar còdic]

També es coneixen com factors F[19] els quals contenen tra-gens, són capaços de conjugar-se. Eixercita un important paper en la conjugació de E. coli. ademés d'haver segut el primer en ser descrit té una llongitut aproximada de 10 Kb. conté gens responsables de l'unió a la cèlula, i de la transferència del plásmido ubicat entre ceps bacterians específics en el procés de conjugació. Gran part del conjunt de l'informació per a la transferència de plásmidos es troba ubicada en el operón tra, el qual conté menys de 28 gens. Estos gens dirigixen la formació de pili sexuals que unixen a una cèlula donadora, a una receptora, atres gens en canvi colaboren en la transferència de ADN. També contenen segments denominats seqüències d'inserció, colaboren en l'inserció del plásmido en el cromosoma i en la cèlula de l'hoste, per lo que pot existir fòra del cromosoma bacterià o estar integrat en ell.

Plásmidos de resistència

[editar | editar còdic]
Bactèries en procés de conjugació per mig de pili sexual. Una en plásmido R i una atra receptora.


Es coneixen com factors R, otorguen resistència a certs antibiòtics als hostes,[24] contenen de manera singular gens que codifiquen enzimes capaces de destruir o modificar antibiòtics, normalment no estan integrats en el cromosoma de la bactèria que ho conté, s'han trobat en els plásmidos gens que codifiquen la resistència a antibiòtics com la ampicilina, el cloranfenicol i la kanamicina, entre uns atres, alguns plásmidos R contenen un sol gen de resistència uns atres en canvi apleguen a tindre fins a 8, en freqüència els gens de resistència es troben en un element de transposició de manera que els ceps bacterians es poden desenrollar en rapidea plásmido que codifiquen resistències múltiples. Com a molts plásmidos de resistència són a la seua volta plásmidos de conjugació poden propagar-se per tota una població encara que en menor rapidea que el plásmido de fertilitat. En freqüència, els factors R no conjugativos, passen d'una bactèria a una atra durant la conjugació promoguda per un atre plásmido, en este método tota una població pot fer-se resistent als antibiòtics. De fet el que alguns d'estos plásmidos es puguen transferir fàcilment entre espècies, promou encara més la propagació de resistències. Quan l'hoste consumix grans cantitats d'antibiòtics se selecciona bactèries en factors R i es fan més prevalentes, els factors R poden llavors ser transferits a gèneros més patógenos com Salmonella entre uns atres produir majors problemes de salut pública. Un bon eixemple de l'importància dels plásmidos en gens de resistència a antibiòtics en ambients clínics és l'alta prevalença del plásmido pOXA-48 en enterobacterias de pacients hospitalisats.[25]

Col-plásmidos

[editar | editar còdic]

Les bactèries també alberguen plásmidos en gens que els proporcionen una ventaja competitiva, en el món dels microbis, les bacteriocinas són proteïnes que destruïxen atres bactèries, poden actuar solament contra ceps estretament relacionats, o en ocasions destruïxen les cèlules generant poros en la membrana plasmática o degenerando la paret celular, provocant d'esta manera que s'incremente la seua permeabilidad, un atre procés per a destruir la cèlula és degradant el ADN I ARN o atacant al peptidoglicano, els plásmidos col[26] contenen gens per a la síntesis de bacteriocinas conegudes com colicinas que estan dirigides contra la i coli, existixen plásmidos en característiques paregudes, les quals contenen gens que codifiquen bacteriocinas dirigides contra atres espècies per eixemple produïxen cloacinas que destruïxen espècies de enterobacter, l'hoste no es veu afectat per les bacteriocinas que produïx. Alguns plásmidos Col són conjugativos i contenen gens de resistència.

Plásmidos degradativos

[editar | editar còdic]

Estos plásmidos habiliten la digestió de substàncies inusuals com tolueno o àcit salicílico.cita requerida També s'han descrit plásmidos que porten gens relacionats en la degradació d'ibuprofeno.[27]

Plásmidos virulent

[editar | editar còdic]

Estos plásmidos convertixen la bactèria en un patógeno. Són capaços de produir dos tipos de toxines, una toxina termolábil (LT) que és una proteïna de gran tamany molt similar sobre estructura i a mecanisme d'acció a la toxina del còlera, i una toxina termoestable (ST),

Plásmidos metabòlics

[editar | editar còdic]

Existixen plásmidos que porten gens relacionats en processos metabòlics centrals. Per un atre costat, també existixen molts casos en els que els plásmidos porten conjunts de gens biosintéticos relacionats en el metabolisme secundari o especialisat.[28] També existixen plásmidos que posseïxen gens per a que alguns ceps de rizhobium induïxquen a la nodulación dels llegums i porten a terme la fixació del nitrogen.


Referències

[editar | editar còdic]
  1. ↑ 1,0 1,1 Temes de Bacteriologia i Virología Mèdica.Consultat el 1 de decembre de 2016.
  2. ↑ Temes de Bacteriologia i Virología Mèdica.Consultat el 1 de decembre de 2016.
  3. ↑ Mitochondrial plasmids. Springer Link.
  4. ↑ “The origin and evolution of viruses (a review)” (1998). Acta Microbiologica et Immunologica Hungarica 45 (3–4): 349–90. PMID 9873943.
  5. ↑ 5,0 5,1 «Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for ssDNA viruses» (en en) (docx).
  6. ↑ Lederberg J(1952).Physiol.32(4)
    403-30.
  7. ↑ Casali, Nicola.; Preston, Andrew, 1969-, {{{nom2}}} (2003). E. coli plasmid vectors : methods and applications, Humana Press. OCLC 54464053. ISBN 978-1-59259-409-2.
  8. ↑ Lewin, Benjamin (1 de giner de 1996). Gens. Volum 1, Reverte. ISBN 9788429118452.
  9. ↑ Karp, Gerald (9 de març de 2011). BIOLOGIA CELULAR I MOLECULAR, McGraw-Hill Interamericana d'Espanya S.L.. ISBN 9786071505040.
  10. ↑ PLOS Biology.3(6)
    i176.ISSN 1545-7885.doi:10.1371/journal.pbio.0030176.
  11. ↑ Echenique, Viviana (1 de giner de 2004). ha+atres+m%C3%A9tots+de+selecci%C3%B3n+adem%C3%A1s+de+la+resistència+a+antibi%C3%B3ticos,+com+els+basats+en+fluorescència+o+en+prote%C3%ADnas+que+destruïxen+les+c%C3%A9lulas+sense+us+de+antibi%C3%B3ticos.+Estos+nous+m%C3%A9tots+de+selecci%C3%B3n+de+pl%C3%A1smidos+són+de+us+freqüent+en+agrobiotecnolog%C3%ADa,+degut+a+la+forta+cr%C3%ADtica+de+grups+ecologistes+contra+la+possibilitat+de+presència+de+antibi%C3%B3ticos+en+els+organismes+modificats+gen%C3%A9ticament.&hl=és&sa=X&redir_esc=i Biotecnología i mejoramiento vegetal[, Institut Nacional de Tecnologia Agropecuaria. ISBN 9789875211384.
  12. ↑ Thomas, Christopher M. (2 de setembre de 2003). Horisontal Gene Pool: Bacterial Plasmids and Gene Spread (en en), CRC Press. ISBN 9780203304334.
  13. ↑ Gerdes, Kenn (19 d'octubre de 2012). Prokaryotic Toxin-Antitoxins (en en), Springer Science & Business Mija. ISBN 9783642332531.
  14. ↑ Merten, Otto-Wilhelm; Mattanovich, {{{nom2}}}; Lang, {{{nom3}}}; Larsson, {{{nom4}}} (17 d'abril de 2013). Recombinant Protein Production with Prokaryotic and Eukaryotic Cells. A Comparative View on Host Physiology: Selected articles from the Meeting of the EFB Section on Microbial Physiology, Semmering, Àustria, 5th–8th October 2000 (en en), Springer Science & Business Mija. ISBN 9789401597494.
  15. ↑ Nature Ecology & Evolution.6(12)
    1980–1991.ISSN 2397-334X.doi:10.1038/s41559-022-01908-7.Consultat el 2022-12-21.
  16. ↑ Nature Ecology & Evolution.8
    2097–2112.doi:10.1038/s41559-024-02523-4.
  17. ↑ Nature Reviews Microbiology.19(6)
    347–359.ISSN 1740-1534.doi:10.1038/s41579-020-00497-1.Consultat el 2022-12-21.
  18. ↑ Inc, Encyclopaedia Britannica (1 de juny de 2011). Britannica Enciclopèdia Moderna, Encyclopaedia Britannica, Inc.. ISBN 9781615355167.
  19. ↑ 19,0 19,1 Pierce, Benjamin A. (20 de giner de 2017). Genètica: Un enfocament conceptual, Ed. Mèdica Panamericana. ISBN 9788498352160.
  20. ↑ PhD, Y. H. Hui; Khachatourians, {{{nom2}}} (18 de giner de 1995). Food Biotechnology: Microorganisms (en en), John Wiley & Sons. ISBN 9780471185703.
  21. ↑ Schleef, Martin (14 de febrer de 2013). Minicircle and Miniplasmid DNA Vectors: The Future of Senar-viral and Viral Gene Transfer (en en), John Wiley & Sons. ISBN 9783527670444.
  22. ↑ Lakshmipathy, Uma; Thyagarajan, {{{nom2}}} (22 de novembre de 2011). Primary and Stem Cells: Gene Transfer Technologies and Applications (en en), John Wiley & Sons. ISBN 9780470610749.
  23. ↑ Microbiology and Molecular Biology Reviews.67(2)
    277-301.ISSN 1092-2172.doi:10.1128/MMBR.67.2.277-301.2003.
  24. ↑ Tortora, Gerard J.; Funke, {{{nom2}}}; Case, Christine L. (1 de giner de 2007). Introducció a la microbiologia, Ed. Mèdica Panamericana. ISBN 9789500607407.
  25. ↑ Nature Microbiology.6(5)
    606–616.ISSN 2058-5276.doi:10.1038/s41564-021-00879-i.Consultat el 2022-12-21.
  26. ↑ Ashton, Acton (26 de decembre de 2012). Advances in Escherichia Research and Application: 2012 Edition (en en), ScholarlyEditions. ISBN 9781464991325.
  27. ↑ The ISME Journal.ISSN 1751-7362.doi:10.1093/ismejo/wraf014.Consultat el 2025-02-11.
  28. ↑ Microbiology Spectrum.11(4)ISSN 2165-0497.doi:10.1128/spectrum.01523-23.Consultat el 2025-02-11.
Obtingut de «https://www.lenciclopedia.org/w/index.php?title=Plásmido&oldid=852026»