Rizobio

Archiu:Lotus pedunculatus11 ies.jpg

Rizobio

Este artícul tracta sobre el grup no taxonómico de microorganismes Rizobios. Per al gènero típic, vejau Rhizobium.

Archiu:Soybean-root-nodules.jpg

Nòduls en les raïls de soja, contenint mils de millons de bactèries Bradyrhizobium.

Els rizobios (del idioma grec rulla = raïl i bios = vida, singular rhizobium, plural rhizobia) són bactèrias del perfil de sol que fixen nitrogen diazotrófico despuix d'haver-se establit endosimbióticamente dins de nòduls radiculares de les leguminosas (Fabaceae). Els rizobios no poden independentment fixar nitrogen atmosfèric: requerixen una planta hospedante. Morfològicament són, en general, gram negatives, mótiles.

Història

La primera espècie (Rhizobium leguminosarum) es va identificar en 1889, i totes les successives espècies es colocaven en el gènero Rhizobium. No obstant, métodos més alvançats d'anàlisis han revisat eixa classificació i ara es distribuïxen entre molts gèneros. Rizobio encara s'usa com a terme no tècnic per a designar a tot este grup de microorganismes (vore la secció taxonomia). La majoria dels estudis s'ha fet en agricultura sobre leguminosas forrajeras tals com trébolés, llegums i soja. També s'ha efectuat algunes investigacions en ambient natural en llegums.

Taxonomia

Els rizobios són un grup parafilético que es troben en dos classes de proteobacteria—les proteobacterias alpha i beta. Com es nota més avall, la majoria pertany a l'orde Rhizobiales pero varis dels rizobios ocorren en distints órdens de les proteobacterias (senyes són una combinació de i):

α-proteobacteria Rhizobiales Bradyrhizobiaceae Bradyrhizobium B. canariense B. elkanii B. japonicum B. liaoningense B. yuanmingense Brucellaceae Ochrobactrum O. cytisi O. lupini Hyphomicrobiaceae Azorhizobium A. caulinodans A. doebereinerae Devosia D. neptuniae Methylobacteriaceae Methylobacterium M. nodulans Phyllobacteriaceae Mesorhizobium M. albiziae M. amorphae M. chacoense M. ciceri M. huakuii M. loti M. mediterraneum M. plurifarium M. septentrionale M. temperatum M. tianshanense Phyllobacterium P. ifriqiyense P. leguminum P. trifolii

Rhizobiaceae Rhizobium R. cellulosilyticum R. daejeonense R. etli R. galegae R. gallicum R. giardinii R. hainanense R. huautlense R. indigoferae R. leguminosarum R. loessense R. lupini R. lusitanum R. mongolense R. miluonense R. sullae R. tropici R. undicola R. yanglingense Sinorhizobium (Ensifer) S. abri S. adhaerens S. americanum S. arboris S. fredii S. indiaense S. kostiense S. kummerowiae S. medicae S. meliloti S. mexicanus S. morelense S. saheli S. terangae S. xinjiangense

β-proteobacteria Burkholderiales Burkholderiaceae Burkholderia B. caribensis B. dolosa B. mimosarum B. phymatum B. tuberum Cupriavidus C. taiwanensis Oxalobacteraceae Herbaspirillum H. lusitanum

Estos grups inclouen una varietat de bactèria que no són simbiòtics. Per eixemple, el patógeno de les plantes Agrobacterium està més relacionada en Rhizobium que en els rizobios que nodulan soja (i pot no ser realment un gènero separat). Els gens responsables de la simbiosis en plantes poden estar més relacionats que els organismes entre sí, puix poden haver-se adquirit per transferència de gens horisontal (per conjugació bacteriana) més que transferència de gens vertical (d'un ascendent comú).

Importància en agricultura

Encara que molt nitrogen és remogut quan es cullen els grans rics en proteïna o el fenaç, cantitats significatives poden permanéixer en el sol per a futurs cultius. Açò és especialment important quan no s'usen fertilisants nitrogenats com en els esquemes de seqüències de cultius en la agricultura orgànica o en països menys industrialisats. Per lo general, el nitrogen és el nutrient més comunament deficitari en molts sols del món i el més comunament agregat al sol. La fertilisació nitrogenada a través de fertilisants té forts impactes migambientals. En canvi, la fixació de nitrogen per estes bactèries és molt beneficiosa per al ambient.

Simbiosis

Els rizobios són únics per la seua vida en relació simbiòtica en leguminosas: cigró, poroto, trébol, soja.

Infecció en intercanvi de senyals

Els rizobios viuen en el sol a on es troben les raïls de les Fabaceae. La simbiosis comença en un intercanvi de senyals entre els rizobios i la planta que permet el reconeiximent mutu i el desenroll de les estructures simbiòtiques específiques. Les raïls de les plantes leguminosas secretan composts flavonoides que són sensados pels rizobios, disparant la producció de factors NOD per part de les bactèries. A la seua volta els factors NOD són detectats per les raïls de les plantes i induïxen la deformació dels pèls radiculares i atres respostes fisiològiques. Este diàlec molecular és específic entre cada espècie de leguminosa i rizobio de tal forma que cada planta produïx un grup específic de composts flavonoides que són detectats solament per una o més espècies de rizobios específiques d'eixa leguminosa. Este mecanisme de reconeiximent entre la bactèria i la planta induïx la divisió celular en el cortex la raïl formant un nou orgue: el nòdul que serà posteriorment invadits per les bactèries.

El mecanisme d'infecció millor conegut és l'infecció intracelular que comença quan la bactèria entra a la raïl de planta per un pèl radicular deformat per mig d'un mecanisme similar a la endocitosis. A continuació la bactèria induïx la formació d'un fil d'infecció pel que es desplaça fins al nòdul. El segon mecanisme és per mig de la formació de "ruptures d'entrada" en la raïl de la planta. En este cas no s'observa la deformació dels pèls radiculares i la bactèria penetra directament entre les cèlules a partir de les ruptures produïdes per l'emergència de les raïls laterals. Posteriorment, la bactèria penetra dins de les cèlules passant i induïx la formació del fil d'infecció de manera similar a les infeccions intracelulars.

El fil d'infecció creix fins al nòdul, a on infecta el teixit central i llibera als rizobios en dites cèlules, a on es diferencien morfològicament en bacteroides. La bactèria diferenciada morfològicament com bacteroides fixa nitrogen de l'atmòsfera i ho entrega en una forma usable per al vegetal, ion amoni (NH₄⁺), usant l'enzima nitrogenasa. La reacció de fixació de nitrogen és:

N₂ + 8H⁺ + 8i⁻ → 2NH₃ + H₂

En compensació la planta proveïx a la bactèria en sucres, proteïnes i oxigen. Degut a que la presència d'oxigen inhibix l'activitat de la nitrogenasa, els nòduls produïxen una proteïna similar a l'hemoglobina, leghemoglobina, que ajuda a proveir d'oxigen per a la respiració celular. Per este motiu els nòduls madurs tenen un color rosat o roig. Recentment es va descobrir que un grup de rizobios (=Bradyrhizobium) carix de factors NOD i per lo tant deu dialogar d'alguna atra manera en la seua planta hoste, Aeschynomene.

Naturalea del mutualisme

La simbiosis leguminosa–rizobio és un eixemple clàssic de mutualisme — el rizobio entrega amoni o aminoàcits a la planta i rep àcit orgànics (principalment com a àcits dicarboxílicos, malato i succinato) com a fonts carbonadas d'energia — pero la seua persistència evolucionaria és actualment encara motiu de sorpresa. Degut a que moltes races no vinculades infecten a cada planta individual, algunes races poden redirigir recursos de la fixació de nitrogen a la seua pròpia reproducció sense matar a la planta hospedante de la qual depenen. Pero si esta forma de relaixació del mutualisme es generalisara a totes les races es produiria la clàssica tragèdia dels comuns. Per tant, les leguminosas guien l'evolució dels rizobios cap a un major mutualisme reduint la cantitat d'oxigen que entreguen als nòduls que fixen menys nitrogen, reduint el percentage de bactèries "tramposas" en la següent generació.

Atres diazótrofos

Moltes atres espècies de bactèries són capaces de fixar nitrogen (diazótrofo). La capacitat d'associar-se en plantes i fixar nitrogen existix en atres grups de bactèries com les bactèries Gram positives del gènero Frankia que formen nòduls en les raïls de les plantes actinoricicas i les cianobacterias que s'associen en certes formes aquàtiques de falagueras (= Azolla), en els Cycas i les Gunneras. Moltes cianobacterias de vida lliure com Azospirillum fixen nitrogen.