Cápside

Cápside, envoltura proteica o coberta proteica és una coberta proteica d'un virus, que tanca el seu material genètic. Consistix en vàries subunidades estructurals oligoméricas (repetitives) fetes de proteïnes nomenades protómeros. Les subunidades morfològiques tridimensionals observables, que poden o no correspondre a proteïnas individuals, es denominen capsòmers. Les proteïnes que componen la cápside es denominen proteïnes de la cápside o proteïnes de la cápside viral (VCP). La cápside i el genoma intern es denominen nucleocápside.^{cita requerida}

Les cápsides es classifiquen àmpliament segons la seua estructura. La majoria dels virus tenen cápsides en estructura helicoidal o icosaédrica. La forma icosaédrica, que té 20 cares triangulars equiláteras, s'aproxima a una esfera, mentres que la forma helicoidal s'assembla a la forma d'una vareta, ocupant l'espai d'un cilindre pero sense ser un cilindre en sí. Les cares de la cápside poden estar formades per una o més proteïnes. Alguns virus estan envolts lo que significa que la cápside està coberta en una membrana lipídica coneguda com envoltura vírica. La envoltura és adquirida per la cápside d'una membrana intracelar de l'hoste; els eixemples inclouen la membrana nuclear interna, la membrana de Golgi i la membrana externa de la cèla. Una volta que el virus ha infectat una cèla i comença a replicar-se, se sintetisen noves subunidades de la cápside utilisant el mecanisme de biosíntesis proteica de la cèla. En alguns virus, inclosos els que tenen cápsides helicoidals i especialment els que tenen genomas d'ARN, les proteïnes de la cápside es ensamblan conjuntament en els seus genomes. En atres virus, especialment els més complexos en genomes d'ADN bicatenario, les proteïnes de la cápside es ensamblan en procápsides precursores buides que inclouen una estructura de portal especialisada en un vèrtiç. A través d'este portal, l'ADN viral es trasllada a la cápside. Estructures proteiques similars a les cápsides virals, pero sense genoma, també s'han detectat com órganulos en les bactèries i estoves, com els microcompartimientos bacterians i els nanocompartimientos d'encapsulina, que eixerciten funcions metabòliques i nutricionals.

Funcions

Les funcions de la cápside són:

• empaquetar i protegir el genoma
• entregar el genoma
• interactuar en l'amfitrió. El virus deu formar una capa de proteïna estable i protectora per a protegir el genoma d'agents químics i físics letals. Estos inclouen formes de radiació natural, extrems de pH o temperatura i enzimes proteolíticas i nucleolíticas. En el cas dels virus sense envoltura vírica, la cápside en sí pot estar involucrada en l'interacció en els receptors de la cèlula hoste, lo que conduïx a la penetració de la membrana de la cèlula hoste i a la internalisació de la cápside. L'entrega del genoma es produïx per mig de la solsida o desmontage posterior de la cápside i la lliberació del genoma en el citoplasma, o per mig de l'expulsió del genoma a través d'una estructura portal especialisada directament en el núcleu de la cèlula hoste.

Tipos de cápside

Es distinguixen varis tipos distints de cápsides atenent a la seua simetria:

Cápside helicoidal

Este tipo de cápside està present en certs virus de plantes, fongos, animals, estoves i bactèrias. A voltes es denomina cápside filamentosa. Les transformacions helicoidals es classifiquen en dos categories: sistemes helicoidals unidimensionals i bidimensionals. La simetria helicoidal ve donada per la fòrmula P = μ x ρ, a on μés el número d'unitats estructurals per regrés de l'hèliç, ρ és la pujada axial per unitat i P és el pas de l'hèliç. Es diu que l'estructura és oberta per la característica de que qualsevol volum pot tancar-se variant la llongitut de l'hèliç. Un eixemple típic: TMV o virus del mosaic del tabac, que té 2.130 capsòmers idèntics que es disponen helicoidalmente al voltant del ARN monocatenario del TMV. Tots els capsòmers estan constituïts per una proteïna de 158 aminoàcits.

• 
  Cápside de la família Closteroviridae que infecta plantes.

Cápside icosaedra

Este tipo de cápside s'ha descrit en virus de tots els sers vius i és el tipo de cápside més estés. A voltes es denomina cápside esfèrica. Els capsòmers es disponen formant un icosaedre. Per mig de difracció de rajos X s'ha vist que presenta simetria rotacional 5:3:2, de tal manera que es poden distinguir dins de la partícula tres eixos distints:

• Quinarios o de quint orde - eixos de simetria que unixen vèrtiços oposts.
• Terciarios o de tercer orde - eixos de simetria que unixen els centres de dos cares triangulars opostes.
• Binarios o de segon orde - eixos de simetria que unixen els centres de dos arestes laterals opostes. Estes cápsides tenen dos tipos distints de capsòmers, podent estar constituïts per una o vàries subunidades proteiques:
• Pentámeros o pentonas: capsòmers ubicat en els 12 vèrtiços de la cápsida icosaédrica.
• Hexámeros o hexonas: capsòmers situats en les 20 cares traingulares de l'icosaedre. Lás cápsida virals més simples no contenen hexonas, sino que estan formades per 12 pentonas o capsòmers ubicats en els vèrtiços. El número total de capsòmers es pot calcular a partir de la següent expressió matemàtica:

$N=10(n-1{)}^2+2$

siendo n el número de capsómeros que ocupa cada arista. El menor número es, por tanto, 12 (si $n=2$). El fago ØX174 té 12 capsòmers. En alguns virus icosaédricos apareixen púas o espículas, que són estructures de fixació a la cèlula hospedadora, estructures d'anclaje.

• 
  Cápside de la família Tombusviridae que infecta plantes.

Atres tipos de cápsides icosaedras

• Cápside icosaedra complexa: Està present en els caudovirus o bacteriófagos de coa que infecten bactèries i estoves. El virión té a lo manco dos parts, un cap o nucleocápside i una coa. El cap pot ser de dos tipos: icosaédrica (virus bacterians de la serie P) o un cap constituït per un prisma hexagonal i en cada extrem una piràmide hexagonal (de la serie T-parell, com el fago T2). La coa pot ser molt senzilla, a voltes un tubo buit que ix d'un extrem del cap; o ser més complexa. El cas extrem són els fagos T-parell que presenten simetria doble, cúbica i helicoidal. El virión de la serie T-parell té 3 parts: cap, coll i coa. Del cap partix un tubo buit que contacta en una estructura anular no contràctil (coll). A continuació la coa, en una baïna contràctil de 24 anells que termina en una estructura hexagonal perforada cridada placa basal. De cada vèrtiç de la placa basal partix una fibra basal contràctil i baix d'ella pot haver 6 espines o púas cabals.

• 
  Cápside de la família Autographiviridae que infecta bactèries.

• Cápside icosaedra allargada: és un tipo de cápside icosaedra allargada trobada en alguns virus de foncs i plantes.

• 
  Cápside de la família Barnaviridae que infecta fongos.

Cápsides en formes inusuals

Este tipo de cápsides no són comuns en la majoria dels virus i no poden classificar-se com icosaedras o helicoidals. Són específiques de certs grups virals.

• Cápside ovoide: és una cápside en forma ovalada o redona. Està present en alguns virus d'animals, protistas i estoves. Eixemples en animals són els poxvirus, en protistas els pithovirus i en estoves els ovalivirus.

• 
  Cápside de la família Polydnaviriformidae que infecta animals.

• Cápside en forma d'huso o llima: Este tipo de cápside està present en uns quants virus d'estoves.

• 
  Cápside de la família Bicaudaviridae que infecta estoves.

• Atres tipos: Açò inclou una família de virus que infecta eucariota; els rhabdovirus que tenen una cápside en forma de bala i tres famílies de virus d'estoves, els ampulavirus que tenen una cápside en forma de botella, els guttavirus en forma de gota i els spiravirus que la tenen en forma de bobina.

• 
  Cápside de la família Spiraviridae que infecta estoves.

Orige

L'orige de les cápsides és fins ara un tema alguna cosa controvertit. Un experiment (2015) ha demostrat que les cápsides dels virus varen poder haver-se originat en els protobiontes durant el món d'ARN i servien com un mig de transferència horisontal entre les comunitats de replicadores dels protobiontes ya que estes comunitats no podrien sobreviure si el número de paràsits gènics aumentava, sent certs gens els responsables de la formació d'estes estructures i els que favorien la supervivència de les comunitats autorreplicatives. El desplaçament d'estos gens entre els organismes celars varen poder favorir l'aparició de nous virus durant l'evolució. Les cápsides varen poder haver sorgit de proteïnes de microcompartimiento similar als microcompartimiento bacteriàs o els nanocompartimiento d'encapsulina que formen estructures proteiques similars a les cápsides virals icosaedricas. Per a que sorgiren els virus, certs genomes o replicones varen deure haver quedat atrapats dins les cápsides donant lloc d'esta manera als virus autèntics.