Caudoviricetes

Caudoviricetes és una extensa classe de virus que infecten procariotes (bactèries i estoves). Són cridats "caudovirus" o "bacteriòfecs de coa".
Comprenen la major part dels bacteriòfecs. En el marc de l'esquema de la Classificació de Baltimore s'integren en el Grup I, ya que tenen un genoma ADN bicatenario. El tamany del genoma està comprés entre 18 i 500 kbp. Les partícules virals tenen una forma distintiva en un cap icosaedral que conté el genoma i conectada a una coa. La classe comprén una àmplia gama de virus, molts dels quals tenen els mateixos o similars gens, mentres que la seqüència de nucleòtits pot variar considerablement, inclús entre el mateix gènero. Per la seua característica estructural, es creu que compartixen un orige comú i que varen ser els ancestros dels herpesvirus segons anàlisis filogenético i estructurals.
Els caudovirus infecten bactèries i estoves de casi tots els brots segons el gran increment per metagenómica i l'abundància d'elements virals endógenos. Encara que la majoria dels brots bacterians i arqueanos permaneixen sense cultivar-se, s'ha descrit com un element viral endógeno en els genomes de molts d'estos brots candidats o els hostes es varen determinar per tècniques de metagenómica. També varen infectar a l'últim antepassat comú universal segons investigacions recents.[1] Els caudovirus des del seu orige aparentment varen ser els virus que li varen guanyar la competència als restants tipos de virus procariota i per això són molt abundants, es troben en més freqüència en els cultius, mostres metagenómicas, endogenizados i la seua forma de virion és la popularment concebuda per a tots els bacteriòfecs a pesar de que els bacteriòfecs poden tindre diferents formes de virion de la mateixa manera que els virus eucariota.
Infecció
A la trobada en una bactèria o estova hoste, la coa del virus s'unix als receptors de la superfície celular procariota i el virus introduïx el seu ADN en la cèlula per mig de l'us d'un mecanisme d'injecció. La coa fa un forat per mig de la paret celular i de la membrana plasmática de la bactèria o estova i el genoma passa per la coa a la cèlula. Una volta dins, els gens s'expressen per mig de la transcripció feta per la maquinària hoste, fent us dels ribosomes. Típicament, el genoma es replica fent us de concatémeros.
Ensamblado i maduració
Les proteïnes de la cápside es reunixen per a formar una protocabeza, en el que s'introduïx el genoma. Una volta que açò ha ocorregut, la maduració de la protocabeza es realisa per la divisió de les unitats de la cápside per a formar un cap icosaedral en simetria 5. Despuix de la maduració, la coa s'afig per una de dos maneres: o be la coa es construïx per separat i s'unix en el cap, o be es construïx directament sobre el cap del fago. La coa consistix en una hèliç de proteïnes en simetria 6. Despuix de la maduració de les partícules virals, la cèlula és lisada usant lisinas, holinas o una combinació d'abdós.
Característiques per morfotipos
Es poden trobar tres morfotipos dins els caudovirus: podovirus, sifovirus i miovirus antigament classificats com a famílies:
Podovirus
Els viriones dels podovirus tenen cápsides en #geometria icosaédriques i cap-coa. No posseïxen envoltura vírica. El diàmetro és d'al voltant de 60 nm, i consta de 72 capsòmers. Les proteïnes del cap té una massa molecular de 38 kiloDaltons i està present en 460 còpies per virión. Hi ha 9 proteïnes estructurals. La coa no és contràctil i té 6 fibres subterminales curtes. És gros, té forma de vareta i està construït en discs apilats. La llongitut màxima és de 17 nm.
El genoma és llineal i d'ADN bicatenario, d'al voltant de 40-42 kb de llongitut, i codifica 55 gens. El contingut de guanina + citosina és 50%. Tenen seqüències terminalment redundantes i no estan permutades. En pes, el genoma constituïx 50% dels virus. El genoma codifica 9 proteïnes estructurals, una ADN polimerasa de tipo transferasa B adenilada i una ARN polimerasa. Tres proteïnes internes constituïxen el complex polimerasa. Es reconeixen dos classes de gens (primerenc i tardà). Esta classificació es basa en el moment de la transcripció que està regulat temporalment. Els gens en funcions relacionades s'agrupen. La replicació del genoma és bidireccional.
La replicació viral es produïx en el citoplasma. L'entrada en la cèlula hoste es conseguix per mig d'adsorció en la cèlula hoste. La replicació seguix el model de desplaçament de la cadena d'ADN. La transcripció en plantilla d'ADN és el método de transcripció. El virus ix de la cèlula hoste per lisis i proteïnes holina/endolisina/spanina. Les bactèries i estoves servixen com a hostes naturals. Les rutes de transmissió són per difusió passiva.
Es considera que HTVC010P, bacteriòfec de Pelagibacter ubique, és l'organisme més abundant de la Terra.[2]
Sifovirus
Els viriones tenen cápsides en #geometria icosaédriques i cap-coa (morfotipo B1) o una cápside allargada (morfotipo B2), i simetria T = 7. No posseïxen envoltura vírica. El diàmetro és d'uns 60 nm. Els virus d'este tipo es caracterisen per les seues coes filamentosas, en bandes creuades i no contràctils, generalment en fibres terminals i subterminales curtes. Els genomes llineals i d'ADN bicatenario en al voltant de 50 kb de llongitut i contenen al voltant de 70 gens. El contingut de guanina/citosina sol rondar el 52%.
La replicació viral es produïx en el citoplasma. L'entrada en la cèlula hoste es conseguix per mig d'adsorció en la cèlula hoste. La replicació seguix el model de transposició replicativa. La transcripció en plantilla d'ADN és el método de transcripció. La traducció es realisa per mig d'un desplaçament del marc ribosómico -1 i un desplaçament del marc ribosómico +1. El virus ix de la cèlula hoste per lisis i proteïnes holina/endolisina/spanina. Les bactèries i les estoves servixen com hospedadores naturals. Les rutes de transmissió són per difusió passiva.
Miovirus
Els viriones dels miovirus tenen #geometria icosaedriques en cap-coa (en coll). No posseïxen envoltura vírica. Els genomes són llineals d'ADN bicatenario, d'al voltant de 33-244 kb de llongitut. El genoma codifica de 40 a 415 proteïnes. Té seqüències terminalment redundantes. El contingut de GC és 35%. El genoma codifica 200-300 proteïnes que es transcriben en operones. La 5-hidroximetilcitosina pot estar present en el genoma (en lloc de timidina).
La coa tubular té simetria helicoidal i té un diàmetro de 16-20 nm. Consistix en un tubo central, una baïna contràctil, un collar, una placa base, sis pines de coa i sis fibres llargues. És similar als siphovirus, pero diferix en el fet de que la coa d'un miovirus és permanent. Les #contracció de la coa requerixen ATP. En contraure's la baïna, les subunidades de la baïna s'esgolen una sobre l'atra i la coa s'acurta a 10-15 nm de llongitut.
En adherir-se a una cèlula hoste, el virus usa la seua baïna contràctil com una cheringa, perforant la paret celular en el seu tubo central i injectant el material genètic en l'hoste. l'ADN injectat es fa càrrec dels mecanismes de transcripció i traducció de la cèlula hoste i comença a fabricar nous viriones. La replicació seguix el model de transposició replicativa. La transcripció en plantilla d'ADN és el método de transcripció. La traducció es realisa per mig d'un desplaçament del marc ribosómico -1. El virus ix de la cèlula hoste per lisis i proteïnes holina/endolisina/spanina. Les bactèries i estoves servixen com hospedadores naturals. Les rutes de transmissió són per difusió passiva.
Encara que els miovirus són en general líticos i carixen dels gens necessaris per a tornar-se lisogénicos, es coneixen vàries espècies de zones templades. Degut a que la majoria dels miovirus són fagos líticos, en lloc de templats, alguns investigadors han investigat el seu us com a teràpia per a malalties bacterianes en humans i atres animals.
Taxonomia
Els caudovirus són un grup que està creixent fortament en número d'espècies i gèneros descoberts per metagenómica, pero també en l'identificació en cultius de nous procariota, per lo que s'ha propost moltes famílies adicionals. S'ha sugerit abolir les famílies tradicionals Podoviridae, Siphoviridae i Myoviridae elevant les seues subfamílies a ranc de família i abolir l'orde Caudovirales per a crear nous órdens en noves famílies descobertes o elevades de ranc pel gran increment per a acomodar tàxons, la gran divergència evolutiva i perque dites famílies són polifiléticas.[3][4]
Els caudovirus es classifiquen baix els següents órdens i famílies segons l'ICTV:[5]
- Orde Autographivirales
- Família Autonotataviridae
- Família Autoscriptoviridae
- Família Autosignataviridae
- Família Autotranscriptaviridae
- Orde Crassvirales
- Família Crevaviridae
- Família Intestiviridae
- Família Steigviridae
- Família Suoliviridae
- Orde Grandevirales
- Família Epsomviridae
- Família Lakviridae
- Orde Pantevenvirales
- Família Ackermannviridae
- Família Straboviridae
- Família Kyanoviridae
- Orde Kirjokansivirales
- Família Flexireviridae
- Família Haloferuviridae
- Família Pyrstoviridae
- Família Shortaselviridae
- Orde Juravirales
- Família Yangangviridae
- Família Yanlukaviridae
- Orde Methanobavirales
- Família Anaeroviridae
- Família Leisingerviridae
- Orde Nakonvirales
- Família Ahpuchviridae
- Família Ekchuahviridae
- Orde Thumleimavirales
- Família Hafunaviridae
- Família Halomagnusviridae
- Família Queuoviridae
- Família Soleiviridae
- Famílies de colocació incerta:
- Família Aggregaviridae
- Família Aliceevansviridae
- Família Alisviridae
- Família Andersonviridae
- Família Arenbergviridae
- Família Assiduviridae
- Família Berryhillviridae
- Família Casidaviridae
- Família Casjensviridae
- Família Chaseviridae
- Família Chimalliviridae
- Família Clermontviridae
- Família Colingsworthviridae
- Família Connertonviridae
- Família Demerecviridae
- Família Drexlerviridae
- Família Duneviridae
- Família Ehrlichviridae
- Família Felixviridae
- Família Fervensviridae
- Família Forsetiviridae
- Família Fredfastierviridae
- Família Fuxiviridae
- Família Grimontviridae
- Família Guelinviridae
- Família Helgolandviridae
- Família Herelleviridae
- Família Hodgkinviridae
- Família Jeanschmidtviridae
- Família Kleczkowskaviridae
- Família Konodaiviridae
- Família Kruegerviridae
- Família Kunpengviridae
- Família Lindbergviridae
- Família Ludisviridae
- Família Lutetiaviridae
- Família Madisaviridae
- Família Madridviridae
- Família Mazoviaviridae
- Família Mesyanzhinovviridae
- Família Mktvariviridae
- Família Molycolviridae
- Família Naomviridae
- Família Nixviridae
- Família Orlajensenviridae
- Família Pachyviridae
- Família Peduoviridae
- Família Pervagoviridae
- Família Pootjesviridae
- Família Pungoviridae
- Família Rountreeviridae
- Família Saffermanviridae
- Família Salasmaviridae
- Família Satyaviridae
- Família Saparoviridae
- Família Sarkviridae
- Família Schitoviridae
- Família Speroviridae
- Família Stackebrandtviridae
- Família Stanwillamsviridae
- Família Suolaviridae
- Família Toyamaviridae
- Família Trautnerviridae
- Família Umezonoviridae
- Família Vandenendeviridae
- Família Verandiviridae
- Família Vertoviridae
- Família Vilmaviridae
- Família Winoviridae
- Família Zierdtviridae
- Família Zobellviridae
- Agents de transferència de gens (elements genètics procariota derivats):[6]
- Família Bartogtaviriformidae
- Família Brachygtaviriformidae
- Família Rhodogtaviriformidae
Relació en els organismes celulars
Els caudovirus junt en els virus jagants són els únics virus que codifiquen gens necessaris i tenen alguns elements per als anàlisis filogenético de l'arbre de la vida, lo que els permet poder-los incloure en l'arbre de la vida. En els anàlisis filogenético basats en gens de polimerases i traducció els caudovirus apareixen com un linaje basal de l'arbre filogenético, mentres que els virus jagants solen aparéixer dins els eucariota, per la transferència horisontal de gens.[7] Per una atra part, en els anàlisis del proteoma inclós tots els virus emergixen com un grup parafilético, sent els virus de ARN parafiléticos dels virus d'ADN i els virus jagants els més propencs als organismes celulars. També els anàlisis filogenético i estructurals han revelat que els herpesvirus que infecten animals junt en els mirusvirus que infecten eucariota unicelulars són descendents dels caudovirus estant estretament emparentats en la subfamília Tevenvirinae de la família Straboviridae, ademés abdós compartixen una proteïna única denominada HK97-MCP, per això es classifiquen en el domini Duplodnaviria.[8] Açò és consistent en que els caudovirus i atres virus es varen originar abans que l'últim antepassat comú universal (LUCA).
Vore també
Referències
- ↑ Mart Krupovic, Valerian V. Dolja, Eugene V. Koonin (2020). The LUCA and its complex virome. Nature.
- ↑ Zhao, I.; Temperton, B.; Thrash, J. C.; Schwalbach, M. S.; Vergin, K. L.; Landry, Z. C.; Ellisman, M.; Deerinck, T.; Sullivan, M. B.; Giovannoni, S. J. (2013). "Abundant SAR11 viruses in the ocean". Nature. 494 (7437): 357–360. Bibcode:2013Natur.494..357Z. doi:10.1038/nature11921. PMID 23407494.
- ↑ Bacterial and archaeal viruses proposals. ICTV.
- ↑ A Roadmap for Genome-Based Phage Taxonomy - MDPI.
- ↑ «Virus Taxonomy: 2020 Release». talk.ictvonline.org. International Committee on Taxonomy of Viruses. Consultat el 25 d'abril de 2020.
- ↑ Jens Kuhn, Eugene Koonin (2022). Viriforms—A New Category of Classifiable Virus-Derived Genetic Elements. NCBI.
- ↑ A Mystery clade in the Tree of Life.
- ↑ Andrade-Martínez JS, Moreno-Gallego JL, Reis A(August 2019).«Defining a Core Genome for the Herpesvirales and Exploring their Evolutionary Relationship with the Caudovirales».Sci Rep.9(1): 11342.doi:10.1038/s41598-019-47742-z.Consultat el 19 May 2020.
- Maniloffi, J., and Ackermann, H.W., 1998, “Taxonomy of bacterial viruses: establishment of tailed virus genera and the order Caudovirales”, Achievements in Virology, 143, 10
- Xu, J., et al, 2004, “Conserved Translational Frameshift in dsDNA Bacteriophage Tail Assembly Gens”, Molecular Cell, 16, 1
- Casjens, S.R., 2005, “Comparative genomics and evolution of the tailed-bacteriophages”, Current Opinion in Microbiology, 8, 4, 451-458
- Este artícul conté una traducció derivada de «Caudoviricetes» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.