Anar al contingut

Duplodnaviria

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
Duplodnaviria (Duplodnaviria)

Duplodnaviria és un domini de virus d'ADN que es caracterisen per codificar una proteïna exclusiva per a la formació de la cápside cridada HK97-MCP i una enzima única cridada terminasa. Inclou als clàssics caudovirus de procariotes (classe Caudoviricetes) junt en els seus descendents eucariota; els herpesvirus (orde Herpesvirales) i els mirusvirus (tall Mirusviricota).[1][2]

Tots els virus d'este domini tenen genomes d'ADN bicatenario i una cápside icosaedrica. S'ha reconegut una relació entre els caudovirus i herpesvirus durant molt temps i esta relació es va formalisar en 2019 en la creació del domini Duplodnaviria. La primera part del seu nom "duplo" prové del llatí que significa "doble" i "viria" és el sufix usat per als dominis virals.[2] Els caudovirus són el grup més predominant del domini ya que infecten a casi tots els brots de bactèries i estoves. També varen infectar al últim antepassat comú universal.[3]

Història

Els caudovirus varen ser descoberts de forma independent per Frederick Twort en 1915 i Félix d'Herelle en 1917 i han segut el foc de moltes investigacions des d'eixe llavors. Les malalties en humans causades per herpesvirus han segut reconegudes durant gran part de l'història registrada i la transmissió de persona a persona del virus del herpes simple. El primer herpesvirus descobert, va ser descrit per Émile Vidal en 1898.[2]

En el temps, es va trobar que els dos grups compartien moltes característiques, i la seua relació filogenético es va formalisar en l'establiment de Duplodnaviria en 2019. L'establiment del domini el mateix any també ha creat un marc per a permetre més fàcilment una reorganisació important en Caudoviricetes, que està creixent fortament en espècies descobertes i que pot requerir que els caudovirus siguen promoguts a rancs de classes o superior.[2]

Taxonomia

La taxonomia proposta pel Comité Internacional de Taxonomia de Virus i atres estudis és la següent:[1][4]

Característiques

Tots els virus de Duplodnaviria contenen una cápside icosaédrica distinta que es compon d'una proteïna de la cápside principal que conté una estructura plegada única denominada plec HK97, que du el nom de l'estructura plegada del MCP de l'espècie de bacteriòfec Escherichia virus HK97. A pesar de tindre una variació significativa per mig de Duplodnaviria, l'estructura de base de la proteïna es conserva entre totes les espècies del domini. Atres proteïnes compartides que involucren l'estructura i l'ensamblage de les cápsides inclouen una proteïna portal de la que està feta l'obertura de la cápside, una proteasa que buida la cápside ans que s'inserte l'ADN i l'enzima terminasa que inserta l'ADN en la cápside.[2][5][6][7]

Una volta que els ribosomes de la cèlula hoste sintetisen la HK97-MCP, la cápside viral es ensambla a partir d'ella i les proteïnes s'unixen entre sí. L'interior de la cápside conté proteïnes de bastida que guien la construcció geomètrica de la cápside. En absència de proteïnes d'armassó separades, el domini delta de HK97-MCP, que mira cap a l'interior de la cápside, actua com una proteïna d'armassó.[5][2][6][7]

Es crea una obertura cilíndrica en la cápside, cridada portal, que servix com a entrada i eixida per a l'ADN viral en proteïnes portal en un dels 12 vèrtiços de la cápside. La proteïna de l'armassó, que pot ser el domini delta de HK97-MCP, és eliminada de l'interior de la cápside per la proteasa de maduració de la cápside, que també pot ser part de l'armassó, descomponent-la i reduint-la a molècules més chicotetes en un procés cridat proteólisis que deixa buit l'interior de la cápside.[5][2][6][7]

Al mateix temps que l'ensamblage de la cápside, es produïx la replicació de l'ADN viral, creant concatémeros, molècules llargues d'ADN que contenen numeroses còpies del genoma viral. l'enzima terminasa, formada per dos subunidades, gran i menuda, troba l'ADN viral dins de la cèlula per mig de la subunidad menuda, talla els concatémeros i crea els extrems, o terminacions, dels genomes. La terminasa reconeix una senyal de empaquetamiento en el genoma i talla l'àcit nucleico, creant un extrem lliure al que s'unix.[5][2][6][7]

La terminasa, ara unida al concatémero, s'adherix al portal de la cápside i comença a traslladar l'ADN des de l'exterior de la cápside cap a l'interior, utilisant energia generada a partir de la hidrólisis del ATP per la subunidad gran. A mida que s'inserta més ADN en la cápside, la cápside s'expandix de tamany, es torna més prima i la seua superfície es torna més plana i angular. Una volta que el genoma està completament dins, la terminasa talla el concatémero novament, completant el empaque. La terminasa despuix se separa del portal i procedix a repetir este procés fins que s'hagen empaquetat tots els genomes en el concatémero.[5][2][6][7]


Per als caudovirus despuix de l'empaquetamiento d'ADN, la coa del virión, que es ensambla per separat, s'unix a la cápside, comunament cridada "cap" dels caudovirus en coa, en el portal. Els caudovirus també tenen a voltes proteïnes de "decoració" que s'adherixen a la superfície de la cápside per a reforçar l'estructura de la cápside. Una volta que el virión està completament ensamblado dins de la cèlula hoste, abandona la cèlula. Els caudovirus abandonen la cèlula per mig de lisis, ruptura de la membrana celular, que causa la mort celular i els herpesvirus ixen per gemació de la membrana de la cèlula hoste, utilisant la membrana com envoltura vírica que cobrix la cápside.[5][2][6][7]

Els virus de Duplodnaviria tenen dos tipos diferents de cicles de replicació cridats: cicle lítico, en el que l'infecció conduïx directament a la formació de viriones i l'eixida de la cèlula hoste, i el cicle lisogénico, en el que una infecció latent reté l'ADN viral dins de la cèlula hoste sense formació de virión, ya siga com un episoma o per mig de l'integració en l'ADN de la cèlula hoste, en la possibilitat de tornar al cicle lítico en el futur. Els virus que poden replicar-se a través del cicle lisogénico es denominen virus templats o lisogénicos. Els caudovirus varien en el seu templanza, mentres que tots els herpesvirus són templats i poden evitar ser detectats pel sistema inmunitario de l'hoste, causant infeccions de per vida.[8][9]

Malalties i causes

Els caudovirus són ubics en tot lo món i són una de les principals causes de mort en els procariotes. l'infecció pot conduir a la mort celular per lisis, la ruptura de la membrana celular. Com a resultat de la lisis, el material orgànic dels procariota morts es llibera al mig ambient, lo que contribuïx a un procés cridat derivació viral. Els caudovirus desvien els nutrients del material orgànic dels nivells tróficos més alts per a que puguen ser consumits per organismes en nivells tróficos més baixos, lo que té l'efecte de reciclar els nutrients i promoure una major diversitat entre la vida marina.[10]


Els herpesvirus estan associats en una àmplia gama de malalties en animals com una malaltia del tracto respiratori en els pollets, una malaltia respiratòria i reproductiva del ganado i tumors en les tortugues marines. En els sers humans, els herpesvirus solen causar diverses malalties epiteliales, com l'herpes, la varicela i el sarcoma de Kaposi. Els herpesvirus poden eixir del seu estat latent i causar malalties, que poden tindre síntomes greus com encefalitis i neumonia.[11][12][13]

Orige i evolució

S'ha sugerit que els virus d'este domini es varen originar abans que l'últim antepassat comú universal en protobiontes durant l'etapa final del món de ARN coneguda com "món d'ADN". Alguns virus de Duplodnaviria (principalment els cuadovirus) tenen uracilo en el seu ADN denominat ADN-O, el uracilo és considerat un nucleòtit típic del ARN. Este tipo d'ADN està absent en les cèlules, per lo que dits virus podrien representar una relíquia de la transició del ARN a l'ADN de dit món. La fusió d'un replicón en una ADN polimerasa, la terminasa, la HK97-MCP i proteïnes de domini DUF1884, hèliç-#bri, dodecinas i encapsulines va dur a la formació dels viriones de Duplodnaviria, que al principi no tindrien la coa contràctil, per lo que esta s'hauria desenrollat despuix de LUCA.[3] Els caudovirus són un dels linajes de virus més antics del món perque són ubics en tot lo món, solament infecten als procariotes i tenen un alt nivell de diversitat.[3][14] Els Herpesvirales i Mirusviricota que infecten eucariota es varen originar dels caudovirus de la família Straboviridae especialment d'un ancestro compartit en la seua subfamília Tevenvirinae, basat en la seqüència d'aminoàcits. S'ha sugerit que Mirusviricota és un esclavó intermig entre els caudavirus i els herpesvirus. Els grups de virus eucariota varen aplegar a estos per mig de les estoves i les proteobacteries quan es va donar l'endosimbiosis seriada entre estos dos que originarien als eucariota.[2][15]


Les virus de Duplodnaviria semblen estar relacionats en els nanocompartimientos de encapsulina, orgànuls procariotes que consistixen en compartimientos proteics esfèrics, similars a les cápsides virals i que estan involucrats en varis aspectes del metabolisme, en particular protegint a les bactèries i estoves de l'estrés oxidativo. Els virus de Duplodnaviria poden estar relacionats en l'orige d'estes estructures ya que compartixen la proteïna homòloga principal i segons els anàlisis filogenético de les seqüències proteiques els nanocompartimientos de encapsulina es varen originar a partir de les cápsides dels caudovirus.[2]

La subunidad ATPasa de les terminasas de Duplodnaviria que genera energia per al empaquetamiento de l'ADN viral té el mateix disseny estructural general del plec del bucle P de les ATPasas de empaque dels virus dels dominis Varidnaviria i Singelaviria lo que pot sugerir una relació entre estos.[16]

Referències

  1. ↑ 1,0 1,1 Morgan Gaïa, Lingjie Meng, Eric Pelletier, Patrick Forterre, Chiara Vanni, Antonio Fernandez-Guerra, Olivier Jaillon, Patrick Wincker, Hiroyuki Ogata, Tom O. Delmont. (2021). Plankton-infecting relatives of herpesviruses clarify the evolutionary trajectory of giant viruses. Biorxiv.
  2. ↑ 2,00 2,01 2,02 2,03 2,04 2,05 2,06 2,07 2,08 2,09 2,10 2,11 «Create a megataxonomic framework, filling all principal/primary taxonomic ranks, for dsDNA viruses encoding HK97-type major capsid proteins» (en en) (docx).
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 “The LUCA and its complex virome.” . Nat Rev Microbiol. doi:10.1038/s41579-020-0408-x. PMID 32665595. Recuperate le 16 d'agost de 2020.
  4. ↑ «Virus Taxonomy: 2023 Release». International Committee on Taxonomy of Viruses.
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 5,5 “Functional domains of the HK97 capsid maturation protease and the mechanisms of protein encapsidation” . J Mol Biol 425 (15): 2765–2781. doi:10.1016/j.jmb.2013.05.002. PMID 23688818.
  6. ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 6,5 “Nature's favorite building block: Deciphering folding and capsid assembly of proteins with the HK97-fold” . Virology 479-480: 479–480. doi:10.1016/j.virol.2015.02.055. PMID 25864106.
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 7,5 “Mechanisms of DNA Packaging by Large Double-Stranded DNA Viruses” . Annu Rev Virol 2 (1): 351–378. doi:10.1146/annurev-virology-100114-055212. PMID 26958920.
  8. ↑ «Virus latency». Swiss Institute of Bioinformatics.
  9. ↑ “Herpesviral Latency—Common Themes” . Pathogens 9 (2): 125. doi:10.3390/pathogens9020125. PMID 32075270.
  10. ↑ “Viruses and Nutrient Cycles in the Siga: Viruses play critical rols in the structure and function of aquatic food web” . BioScience 49 (10): 781–788. doi:10.2307/1313569.
  11. ↑ “Human herpes simplex virus: life cycle and development of inhibitors” . Biochemistry (Mosc) 79 (13): 1635–1652. doi:10.1134/S0006297914130124. PMID 25749169.
  12. ↑ “Varicella zoster virus infection” . Nat Rev Dis Primers 1: 15016. doi:10.1038/nrdp.2015.16. PMID 27188665. PMC:5381807. Recuperate le 9 d'agost de 2020.
  13. ↑ “Kaposi's sarcoma associated herpes virus (KSHV/HHV 8): epidemiology, molecular biology and tissue distribution” . Mol Pathol 50 (1): 4–8. doi:10.1136/mp.50.1.4. PMID 9208806.
  14. ↑ Eugene V. Koonin, Mart Krupovic, and Vadim I. Agol, 2021. The Baltimore Classification of Viruses 50 Years Later: How Does It Stand in the Light of Virus Evolution? [1] archivat en Wayback Machine.. American Society of Microbiogy.
  15. ↑ “Defining a Core Genome for the Herpesvirales and Exploring their Evolutionary Relationship with the Caudovirales” . Sci Rep 9 (1): 11342. doi:10.1038/s41598-019-47742-z. PMID 31383901. PMC:6683198. Bibcode: 2019NatSR...911342A.
  16. ↑ Eugene Koonin, Valerian V Doljja (2014). World as an Evolutionary Network of Viruses and Capsidless Selfish Elements. Microbiology and Molecular Biology Reviews.
Obtingut de «https://lenciclopedia.org/w/index.php?title=Duplodnaviria&oldid=1595194»