Anar al contingut

Varidnaviria

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
Archiu:Smallpox virus virions TEM PHIL 1849 (crop).jpg
Varidnaviria (Varidnaviria)


Varidnaviria és un domini de virus d'ADN establit pel ICTV que inclou els virus que es caracterisen per tindre una proteïna en doble roll de gelatina vertical dins la cápside denomianda (DJR-MCP). En este domini s'inclou als virus jagants, els viròfecs, els adenovirus i vàries famílies de virus procariota. El domini conté dos regnes i tres talls.[1]

Els genomas de casi tots els seus membres són d'ADN bicatenario, encara que una de les seues famílies Finnlakeviridae té un genoma d'ADN monocatenario pero varen evolucionar de virus d'ADN bicatenario d'este domini.[2]

Història

[editar | editar còdic]

Les malaltiaés causades per poxvirus es coneixen des de fa gran part de la història. La pigota, en particular, ha segut molt important en la medicina moderna; la primera vacuna que es va inventar va ser dirigida contra la pigota, i es convertiria més tart en la primera malaltia en ser erradicada.[3] Els adenovirus humàs varen ser els primers virus DJR-MCP d'este domini en analisar-se els seus MCP, destacant-se per tindre plecs en forma de gelatina que eren perpendiculars, en lloc de paralels, a la superfície de la cápside. En 1999, es va resoldre l'estructura de la MCP del bacteriòfec PRD1 de Pseudomonas, mostrant que el linaje DJR-MCP incloïa virus procariota.[1]

En el temps, l'us de la metagenómica ha permés l'identificació de virus en el mig ambient inclús sense l'identificació de l'hoste o de les mostres de laboratori, lo que ha dut al descobriment de molts membres adicionals del domini. Els estudis morfològics de mostres marines sugerixen que els virus procariota sense coa poden ser més numerosos que els virus procariota en coa.[1]

Característiques

[editar | editar còdic]

La majoria dels virus de Varidnaviria contenen una cápside que està feta de les principals proteïnas de la cápside que contenen plecs verticals en doble roll vertical de gelatina (DJR). Les principals proteïnes de la cápside es denominen aixina perque són les proteïnes primàries de les que està feta la cápside. Un plec en roll de gelatina és un tipo d'estructura plegada en una proteïna en la que huit #bris beta antiparalelas s'organisen en quatre fulls beta antiparalelas en un disseny que s'assembla a un roll de gelatina, també cridat roll suís. Cada #bri beta és una seqüència específica d'aminoàcits i estos #bri s'unixen als seus #bri antiparalelas per mig d'enllaços d'hidrogen. Un plec DJR és simplement dos plecs simples en una sola proteïna. Els plecs verticals són aquells que són perpendiculars a la superfície de la cápside, en contrast en els plecs horisontals que són paralels a la superfície de la cápside.[1][4][5][6]


Durant el procés d'ensamblage de la cápside viral, els MCP es autoensamblan en estructures hexagonals, cridades hexones que contenen múltiples còpies del MCP. Després, els hexones s'unixen per a formar els costats triangulars relativament plans de la cápside icosaédrica. Tots els virus de Varidnaviria que codifiquen un DJR-MCP que s'han analisat en alta resolució també codifiquen una proteïna de la cápside menor (mCP) que conté un plec SJR. Estos mCP es ensamblan en estructures pentagonals cridades pentones que formen els vèrtiços pentagonals de la cápside icosaédrica.[1][4][5][6]

La majoria dels membres del domini també codifiquen ATPtorres de empaquetamiento del genoma de la superfamilia FtsK-HerA. Les ATPasas en Varidnaviria són enzimas que empaqueten el ADN viral en la cápside durant el procés d'ensamblage de viriones. FtsK és una família de proteïnes que conté una proteïna transmembrana en quatre hèlices que travessen la membrana al començ de la seqüència d'aminoàcits de la proteïna i una ATPasa en un plec del bucle P al final de la seqüència d'aminoàcits de la proteïna i la família HerA és homòloga a FtsK. La funció exacta de la ATPasa per a alguns virus en Varidnaviria no està clara ya que les característiques morfològiques, com el genoma circular superenrollado del bacteriòfec PM2 de Pseudoalteromonas aparentment prohibix la translocación per la ATPasa de l'ADN des de l'exterior de la cápside cap a l'interior. El subconjunt de la superfamilia FtsK-HerA que es troba en Varidnaviria a sovint es denomina clado A32, cridat aixina pel gen A32 (R) que codifica ATPasa del virus Vaccinia.[1][4][5][6]

Atres característiques que són comunes o úniques en linajes de Varidnaviria són:[1][4][5][6][7]

  • Tots conserven genés únics que es remonten a l'últim ancestro comú.
  • Casi tots els membres del domini codifiquen una ATPasa de la superfamilia FtsK-HerA. Els adenovirus són l'excepció, en canvi codifiquen la seua pròpia ATPasa distinta que té el mateix paper que la ATPasa de FtsK-HerA.
  • Tots els membres del domini codifiquen una ADN polimerasa de tipo B, que copia l'ADN viral i, a sovint, components adicionals de la ADN polimerasa, com les helicasas de la superfamilia 3 o proteïnes d'iniciació de replicació, en el cas de la família Corticoviridae.
  • Casi tots els membres de Varidnaviria tenen genomes d'ADN bicatenario. En excepció de Finnlakeviridae que té un genoma d'ADN monocatenario.
  • En la majoria dels virus, el genoma dins de la cápside està rodejat per una envoltura vírica.
  • La majoria dels membres del domini tenen cápsides icosaedricas, que contenen 20 cares triangulars i 12 vèrtiços. Encara que en algunes famílies de virus jagants, la forma icosaédrica ancestral s'ha perdut i s'ha reemplaçat per formes inusuals, com a ovoides o vares.
  • Els virus en formes inusuals codifiquen una proteïna de bastida, que guia la construcció geomètrica de la cápside viral, que també es plega en pseudohexámeros DJR-MCP.
  • Alguns membres del domini codifiquen una integrasa, una enzima que integra l'ADN viral en el genoma de l'hoste.
  • Molts virus DJR-MCP codifiquen una proteasa de maduració de la cápside que participa en l'ensamblage de la cápside.
  • Alguns virus tenen vèrtiços especials en els seus cápsides icosaédricas per a transportar el genoma fòra de la cápside i per a fer fàbriques de virus.

Molts virus de Varidnaviria codifiquen l'enzima integrasa, lo que els permet integrar el seu ADN en l'hoste i que este puga comportar-se com transposones. Els polintonés són transposones que deriven de virus d'este domini i estan presents en casi tots els eucariotas en excepció de les plantas, algues verdes i algues roges. Els polintones es transmeten genèticament de pares/mares a fills.[1][8]

Un eixemple peculiar d'endogeneización en Varidnaviria són els viròfecs, virus satèlit que depenen de la infecció en els virus jagants per a replicar-se. Els viròfecs es repliquen seqüestrant els aparats de replicació dels virus jagants, suprimint aixina el número de viriones produïts pels virus jagants, aumentant la provabilitat de supervivència de l'hoste. Alguns viròfecs poden endogenizarse, i esta endogeneización pot considerar-se una forma d'immunitat adaptativa per a l'hoste contra l'infecció per virus jagants.[9]

Malalties i causes

[editar | editar còdic]

Els virus procariota de Varidnaviria com la família Autolykiviridae, són potencialment una de les principals causes de mort entre els procariotas marins. Este punt de vista es basa que autolykivirus tenen rancs de hospederos amplis, que infecten i maten molts ceps diferents de diverses espècies procariota, en contrast en els virus procariota en coa (caudovirus), que tenen rancs de hospedadores més llimitats, aixina com en l'aparentment gran cantitat de virus procariota marins sense coa.[10] Els virus de protistas de la família Phycodnaviridae eixerciten un paper important en el control de la proliferació d'algues i, en molts virus marins en general, contribuïxen a un procés cridat derivació viral per mig del qual el material orgànic dels organismes morts és "desviat" per virus llunt dels nivells tróficos més alts i reciclat per al consum per aquells en nivells tróficos més baixos.[11]


Els virus causants de malalties en animals més notables en Varidnaviria són els adenovirus, els poxvirus i el virus de la pesta porcina africana (ASFV). Els adenovirus solen causar malalties respiratòries, gastroenteritis i conjuntivitis, pero en ocasions causen malalties més greus, com cistitis hemorrágica, hepatitis i meningoencefalitis.[12] Els poxvirus infecten a molts animals i generalment causen síntomes inespecíficos junt en una erupció característica que es diu pigota o també pox. Els poxvirus notables inclouen el virus Variola, que va causar la pigota, el virus Vaccinia, que es va usar com vacuna contra la pigota i al Molluscipoxvirus causant de la malaltia molusc contagiós.[3] El virus de la pesta porcina africana sol ser asintomático en les seues reservorios naturals, pero causa una febra hemorrágica letal en els porcs domèstics que és motiu de preocupació per a la producció agrícola.[13][1]

Orige i evolució

[editar | editar còdic]

S'ha sugerit que els virus d'este domini es varen originar abans que el últim antepassat comú universal en els protobiontes durant l'etapa final del món de ARN coneguda com "món d'ADN". Alguns virus de Varidnaviria (principalment virus procariota) tenen uracilo en el seu ADN denominat ADN-O, el uracilo és considerat un nucleòtit típic del ARN. Este tipo d'ADN està absent en les cèlules, per lo que dits virus podrien representar una relíquia de la transició del ARN a l'ADN de dit món. La fusió d'un replicón en l'ADN polimerasa i proteïnes de domini GH172, DUF2961, PHM, PNGasa F i la DJR-MCP vertical va dur a la formació dels viriones de Varidnaviria.[2][14] El domini es dividix evolutivamente en dos regnes Bamfordvirae que conté els virus eucariota del domini i la seua família de virus procariota propenca Tectiviridae i Abadenavirae una branca que inclou solament virus procariota.[2] Els virus del regne Bamfordvirae varen poder originar la superfamilia de transposones d'ADN polintones (transposones que es troben en els genomes eucariota), els plásmidos mitocondrials (plásmidos inactius que es troben en les mitocondrias) i els plásmidos de #rent (també cridats citoplasmàtics). Estos elements genètics mòvils deriven de bacteriòfecs emparentats en Tectiviridae, per infecció viral. Es creu que els bacteriòfecs emparentats en Tectiviridae varen originar primer als polintones també cridats "polintovirus" que serien els primers virus eucariota i abans d'integrar-se al genoma eucariota originarien als adenovirus, els viròfecs, els virus jagants, els plásmidos mitocondrials, els plásmidos de #rent també cridats "citoplasmàtics" i els transpovirones (transposones d'ADN que es troben en els genomes dels virus jagants). Els polintovirus finalment terminarien per endogenizarse en el genoma dels eucariota convirtiendóse en els transposones polintones.[1][5][15] Els virus jagants semblen haver evolucionat de virus menuts descendents dels polintovirus, que varen aumentar el seu genoma i el tamany del virión per mig de la duplicació i deleción de gens, l'inclusió d'elements genètics mòvils i l'adquisició massiva de gens de l'hoste i els seus bactèries endosimbióticas, inclosos els gens per a la traducció i els gens informàtics que es consideren els més resistents a la transferència horisontal.[16][17][18][19][20]

Els virus de Varidnaviria estan relacionats en els de el domini Singelaviria que contenen proteïnes en roll de gelatina vertical simples denominades (SJR-MCP) i inicialment se'ls va classificar dins de Varidnaviria com el regne Helvetiavirae suponiendose que els virus d'este domini varen evolucionar dels virus de Singelaviria per mig de la fusió de dos SJR-MCP per a formar la DJR-MCP, no obstant en qüestionar-se eixe escenari s'opte per classificar-los aparte.

Els virus jagants són un dels grups de virus més propencs als organismes celulars segons estudis proteics, açò sugerix que este domini pot ser parafilético i haja tingut linajes molt antics ara extints.[21]

Taxonomia

[editar | editar còdic]

S'ha definit els següents tàxons aproximadament segons ICTV i atres estudis:[22]

Filogenia

[editar | editar còdic]

Anàlisis de les proteïnes que codifiquen la ADN polimerasa han donat el següent resultat i també s'inclou els transposones polintones, els plásmidos mitocondrials i els plásmidos de #rent (citoplasmàtics):[2][10] {{Clade | style=font-size:90%;line-height:90% |label1=Varidnaviria |1={{clade

 |label1=Abadenavirae
 |1={{clade
  |1=Finnlakeviridae
  |label2=Belvinaviricetes
  |2={{clade
   |1=Turriviridae
   |2={{Clade
    |1=Skuldviridae
    |2={{clade 
     |1=Chaccviridae
   |label2=Vinavirales
   |2={{clade
    |1=Corticoviridae 
    |2=


Atres filogenias proteiques basades en el totalitat de proteïnas sense els elements genètics mòvils. Pero incloent els organismes celulars i els virus de ARN han donat un resultat alguna cosa diferent:[23][24]


Referències

[editar | editar còdic]
  1. 1,00 1,01 1,02 1,03 1,04 1,05 1,06 1,07 1,08 1,09 «Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for DNA viruses encoding vertical jelly roll-type major capsid proteins» (en en) (docx).
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 The LUCA and its complex virome.” . Nat Rev Microbiol. doi:10.1038/s41579-020-0408-x. PMID 32665595. Recuperate le 16 d'agost de 2020.
  3. 3,0 3,1 Smallpox in the Post-Eradication Era” . Viruses 12 (2): 138. doi:10.3390/v12020138. PMID 31991671. PMC:7077202.
  4. 4,0 4,1 4,2 4,3 Structure of large dsDNA viruses” . Biol Chem 395 (0): 711-719. doi:10.1515/hsz-2014-0145. PMID 25003382. PMC:4307781.
  5. 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 The Baix Far Farthest Reaches of the Double Jelly Roll Capsid Protein Fold” . Virol J 15 (1): 181. doi:10.1186/s12985-018-1097-1. PMID 30470230. PMC:6260650.
  6. 6,0 6,1 6,2 6,3 Comparative genomics of the FtsK–HerA superfamily of pumping ATPases: implications for the origins of chromosome segregation, cell division and viral capsid packaging” . Nucleic Acids Res 32 (17): 5260-5279. doi:10.1093/nar/gkh828. PMID 15466593. PMC:521647.
  7. Polintons, virophages and transpovirons: a tangled web linking viruses, transposons and immunity” . Curr Opin Virol 25: 7-15. doi:10.1016/j.coviro.2017.06.008. PMID 28672161. PMC:5610638.
  8. Disentangling the Origins of Virophages and Polintons” . Curr Opin Virol 25: 59-65. doi:10.1016/j.coviro.2017.07.011. PMID 28802203.
  9. Virophages of Giant Viruses: An Update at Eleven” . Viruses 11 (8): 733. doi:10.3390/v11080733. PMID 31398856. PMC:6723459.
  10. 10,0 10,1 “A Major Lineage of Senar-Tailed dsDNA Viruses as Unrecognized Killers of Marine Bactèria” . Nature 554 (7690): 118-122. doi:10.1038/nature25474. PMID 29364876.
  11. Giant Chloroviruses: Five Easy Questions” . PLoS Pathog 12 (8): i1005751. doi:10.1371/journal.ppat.1005751. PMID 27536965. PMC:4990331.
  12. Adenovirus: Epidemiology, Global Spread of Novell Serotypes, and Advances in Treatment and Prevention” . Semin Respir Crit Care Med 37 (4): 586-602. doi:10.1055/s-0036-1584923. PMID 27486739. PMC:7171713.
  13. African Swine Fever Virus: A Review” . Viruses 9 (5): 103. doi:10.3390/v9050103. PMID 28489063. PMC:5454416.
  14. Eugene V. Koonin, Mart Krupovic, and Vadim I. Agol, 2021. The Baltimore Classification of Viruses 50 Years Later: How Does It Stand in the Light of Virus Evolution?. American Society of Microbiogy.
  15. Conservation of major and minor jelly-roll capsid proteins in Polinton (Maverick) transposons suggests that they llaure bona fide viruses” . Biol Direct 9: 6. doi:10.1186/1745-6150-9-6. PMID 24773695. PMC:4028283.
  16. Natalya Yutin, Eugene Koonin (2019). Chapter Five - Evolution of the Large Nucleocytoplasmic DNA Viruses of Eukaryotes and Convergent Origins of Viral Gigantism. Science Direct.
  17. Natalya Yutin, Yuri I.Wolf, Eugene V.Koonin (2014). Origin of giant viruses from smaller DNA viruses not from a fourth domain of cellular life. Science Direct. https://doi.org/10.1016/j.virol.2014.06.032
  18. Jonathan Filée (2013). Route of NCLDV evolution: the genomic accordion. Science Direct.
  19. David Moreira, Céline Brochier-Armanet (2008). Giant viruses, giant chimeras: The multiple evolutionary histories of Mimivirus gens. NCBI.
  20. Tom Williams, T Martin Embley, Eva Heinz (2011). Informational Gene Phylogenies Do Not Support a Fourth Domain of Life for Nucleocytoplasmic Large DNA Viruses. Researchgate.
  21. A phylogenomic data-driven exploration of viral origins and evolution” (25 de setembre de 2015). Science Advances 1. doi:10.1126/sciadv.1500527. PMID 26601271. Bibcode2015SciA....1I0527N.
  22. «Virus Taxonomy: 2023 Release» (en en) (html) (Abril 2022). Consultat el 22 d'abril 2022.
  23. Arshan Nasir, Kyung Mo Kim, Gustavo Caetano-Anolles (2012). Giant viruses coexisted with the cellular ancestors and represent a distinct supergroup along with superkingdoms Archaea, Bactèria and Eukarya. BMC Evolutionary Biology.
  24. Rijja Hussain Bokhari, Nooreen Amirjan, Hyeonsoo Jeong, Kyung Mo Kim, Gustavo Caetano-Anollés, Arshan Nasir (2020). Bacterial Origin and Reductive Evolution of the CPR Group. Oxford Academic. https://doi.org/10.1093/gbe/evaa024