L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià

Adenosín trifosfato

L'adenosín trifosfato (ATP) o trifosfato d'adenosina (TFA) (en anglés adenosine triphosphate) és un nucleòtit fonamental en l'obtenció d'energia celar. Està format per un sucre de tipo ribosa unit a una base nitrogenada adenina (pel carbono un) i a tres grups fosfat. Es produïx durant la fotofosforilación i la respiració celar, i és consumit per moltes enzimes en la catálisis de numerosos processos químics. El seu fòrmula molecular és C10H16N5O13P3.

Descobriment

editar

El trifosfato d'adenosina va ser trobat per primera volta en el múscul humà en 1929 en els Estats Units per Cyrus H. Fiske i Yellapragada Subbarao, i independentment, en Alemània per Karlohman.[1] No obstant, fins a dèu anys més vesprada no va escomençar a reconéixer-se el paper central de l'ATP en la transferència d'energia. En 1941, Fritz Lipmann (Premi Nobel, 1953) ajudat per les contribucions d'Herman Kalckar, va apuntar l'hipòtesis de la naturalea cíclica del paper de l'ATP en els processos bioenergéticos escrivint:

No es poden donar respostes definides a la pregunta de cóm opera l'alt potencial del grup fosfat com a promotor de varis processos, si be, solament es pot reconéixer una interconexió més o menys estreta en el recanvi del fosfat. El cicle metabòlic és comparable a una màquina que genera corrent elèctrica. De fet, sembla que en l'organisació celar, la «corrent» de fosfat juga un paper similar al de corrent elèctrica en la vida dels sers humans. I és també una forma d'energia utilisada per a tots els fins.[2]

Propietats químiques

editar

L'ATP és estable en solucions acuosas entre pH 6.8 i 7.4, en absència de catalisadors. A pH més extrems, es hidroliza ràpidament a ADP i fosfat. Les cèlules vives mantenen la proporció d'ATP a ADP en un punt de dèu órdens de magnitut des de l'equilibri, en concentracions d'ATP cinc voltes majors que la concentració d'ADP.[3][4] En el context de les reaccions bioquímiques, els enllaces P-O-P es denominen freqüentment enllaços d'alta energia.[5]

La hidrólisis d'ATP en ADP i fosfat inorgànic llibera 30.5 kJ / mol d'entalpia, en un canvi en l'energia lliure de 3.4 kJ / mol.[6] L'energia lliberada per la divisió d'una unitat de fosfat (Pi) o pirofosfato (PPi) de l'ATP en l'estat estàndar d'1 M és:[7]

ATP + H2O → ADP + Pi   ΔH = −30.5 kJ/mol (−7.3 kcal/mol)
ATP + H2O → AMP + PPi   ΔH = −45.6 kJ/mol (−10.9 kcal/mol)

Producció d'AMP i ADP

editar

L'ATP pot ser produït per varis processos celars distints; Les tres vies principals en eucariota són (1) glucólisis, (2) el cicle de l'àcit cítric / fosforilación oxidativa, i (3) beta-oxidació. El procés general d'oxidació de glucosa a diòxit de carbono, la combinació de les vies 1 i 2, coneguda com a respiració celar, produïx aproximadament 30 equivalents d'ATP a partir de cada molècula de glucosa. La producció d'ATP en una eucariota aeròbica no fotosintética es produïx principalment en les mitocondrias, que comprenen casi el 25% del volum d'una cèlula típica.[8]

Glucólisis

editar

En la glucólisis, la glucosa i el glicerol es metabolizan a piruvato. La glucólisis genera dos equivalents d'ATP a través de la fosforilación del substrat catalizada per dos enzimes, PGK i piruvato quinasa. També es produïxen dos equivalents de NADH, que poden oxidarse a través de la cadena de transport d'electrons i donar com resultat la generació d'ATP adicional per l'ATP sintasa. El piruvato generat com a producte final de la glucólisis és un substrat per al cicle de Krebs.[9] Es considera que la glucólisis consta de dos fases en cinc passos cada una. Fase 1, "la fase preparatòria", la glucosa es convertix en 2 d-gliceraldehído-3-fosfat (g3p). Un ATP s'invertix en el Pas 1, i un atre ATP s'invertix en el Pas 3. Els passos 1 i 3 de la glucólisis es denominen "Passos d'acebat". En la Fase 2, els dos equivalents de g3p es convertixen en dos piruvatos. En el Pas 7, es produïxen dos ATP. Ademés, en el Pas 10, es produïxen atres dos equivalents d'ATP. En els passos 7 i 10 , l'ATP es genera a partir d'ADP. Es forma una ret de dos ATP en el cicle de glucólisis. La via de la glucólisis s'associa més vesprada en el cicle de l'àcit cítric que produïx equivalents adicionals d'ATP.

Cicle de Krebs

editar

En la mitocondria, el complex de piruvato deshidrogenasa oxida el piruvato al grup acetilo, que es oxida completament a diòxit de carbono per mig del cicle de l'àcit cítric (també conegut com a cicle de Krebs). Cada "gir" del cicle de l'àcit cítric produïx dos molècules de diòxit de carbono, un equivalent de trifosfato de guanosina ATP (GTP) a través de la fosforilación a nivell de substrat catalizada per la succinil-CoA sintetasa, ya que la succinil-CoA es convertix en succinato, tres equivalents de NADH , i un equivalent de FADH2. NADH i FADH2 es reciclen (a NAD + i FAD, respectivament), generant ATP adicional per fosforilación oxidativa. L'oxidació de NADH resulta en la síntesis de 2-3 equivalents d'ATP, i l'oxidació d'un FADH2 produïx entre 1-2 equivalents d'ATP.[10] La majoria de l'ATP celar és generat per este procés. Encara que el cicle de l'àcit cítric en sí no involucra oxigen molecular, és un procés aeròbic obligatori perque l'O2 s'usa per a reciclar el NADH i el FADH2. En absència d'oxigen, el cicle de l'àcit cítric cessa.[11]

En la fosforilación oxidativa, el pas d'electrons des de NADH i FADH2 a través de la cadena de transport d'electrons bombeja protones fora de la matriu mitocondrial cap a l'espai intermembrana. Este bombeig genera una força motriu de protones que és l'efecte net d'un gradient de pH i un gradient de potencial elèctric a través de la membrana mitocondrial interna. El fluix de protones per este gradient potencial, és dir, des de l'espai intermembrana fins a la matriu, produïx ATP per l'ATP sintasa.[12] Es produïxen tres ATP per tanda. Encara que el consum d'oxigen sembla fonamental per al manteniment de la força motriu del protón, en cas d'escassea d'oxigen (hipoxia), la acidosis intracelar (mediada per taxes glucolíticas millorades i hidrólisis d'ATP), contribuïx al potencial de membrana mitocondrial i impulsa directament la síntesis d'ATP.[13]

La major part de l'ATP sintetisat en les mitocondrias s'usarà per a processos celars en el citosol; per lo tant, deu exportar-se des del seu lloc de síntesis en la matriu mitocondrial. El moviment cap a fòra de l'ATP es veu favorit pel potencial electroquímic de la membrana perque el citosol té una càrrega relativament positiva en comparació a la matriu relativament negativa. Per cada ATP transportat, costa 1 H +. Un ATP costa al voltant de 3 H +. Per lo tant, fer i exportar un ATP requerix 4H +. La membrana interna conté un antiportador, el translocase ADP / ATP, que és una proteïna de membrana integral utilisada per a intercanviar ATP recent sintetisat en la matriu per ADP en l'espai intermembrana.[14] Este translocase és impulsat pel potencial de membrana, ya que dona com resultat el moviment d'aproximadament 4 càrregues negatives fora de la membrana mitocondrial a canvi de 3 càrregues negatives mogudes dins. No obstant, també és necessari transportar fosfat a la mitocondria; el portador de fosfat mou un protón en cada fosfat, dissipant parcialment el gradient de protones. Despuix de completar la glucólisis, el cicle de l'àcit cítric, la cadena de transport d'electrons i la fosforilación oxidativa, es produïxen aproximadament 30-38 ATP per glucosa.

Beta oxidació

editar

En presència d'aire i varis cofactores i enzimes, els àcit grassos es convertixen en acetil-CoA. La via es diu beta-oxidació. Cada cicle de beta-oxidació acurta la cadena d'àcit grassos en dos àtoms de carbono i produïx un equivalent cada u d'acetil-CoA, NADH i FADH2. El acetil-CoA és metabolizado pel cicle de l'àcit cítric per a generar ATP, mentres que el NADH i el FADH2 s'utilisen per fosforilación oxidativa per a generar ATP. Decenes d'equivalents d'ATP són generats per la beta-oxidació d'una sola cadena llarga d'acilo.[15]

Funció en la fotosíntesis

editar

Entre les reaccions químiques de la fotosíntesis de les plantes, la clorofila utilisa la llum del sol per a impulsar una cadena de reaccions que almagasena l'energia, en forma d'energia química, en la molècula carregada d'energia de l'ATP. L'energia química guardada en l'ATP és utilisada per la planta en moltes reaccions químiques quan la planta necessita energia per a impulsar una reacció d'este tipo, i moltes voltes la pren de l'ATP, que en cedir-la es "gasta" (es transforma en una molècula de més baixa energia anomenada ADP). La planta pot utilisar moltes molècules com a font d'energia química (per eixemple pot utilisar les molècules d'almagasenament, com el almidó de les plantes terrestres, o les de transport, la sacarosa), pero moltes voltes, com a primer pas, la molècula seleccionada per a açò deu transferir-li la seua energia a l'ATP: per mig d'unes reaccions químiques la molècula pert la seua energia química i a canvi el ADP es carrega d'energia química en forma d'ATP.[16]

Erro al crear miniatura:
Reacció química de formació d'ATP. L'energia en la que es forma l'ATP pot ser presa per eixemple de la llum del Sol, per fotosíntesis, encara que també pot prendre energia per atres mijos, com de la degradació de la glucosa.

Dels productes de la fotosíntesis, l'oxigen no s'utilisa i és lliberat al mig. A partir dels productes de la fotosíntesis, es poden continuar les reaccions químiques de biosíntesis per a construir totes les demés molècules que necessita la planta (anabolisme). La glucosa i els seus derivats, són utilisats per la planta de dos maneres: per un costat els utilisa com a components estructurals, en els que es forma el cos físic de cada cèlula de la planta (en forma de celosa); i per un atre costat, els utilisa com a font d'energia química, per eixemple per a formar més ATP quan este escasseja. Si be, durant el procés de fotosíntesis, la planta pren una miqueta de l'energia de la llum del Sol per a formar ATP, esta no li alcança per a cobrir les seues necessitats (en especial en els moments en que la planta no està exposta a la llum, i en els òrguens que no són fotosintéticos), per lo que deu recórrer a la glucosa i atres derivats almagasenats o transportats per a utilisar-els com a font d'energia química, principalment en el procés cridat respiració celar, a on les plantes també respiren oxigen.

Hidrólisis

editar
Erro al crear miniatura:
Hidrólisis de l'ATP en ADP i fosfat

Es pot representar com A-PPP, a on °°°° són els enllaces anhídrit d'àcit, que són d'alta energia. En la hidrólisis de l'ATP s'està hidrolizando un d'eixos enllaces anhídrit d'àcit. La formació de nous enllaços en la hidrólisis permet la lliberació de gran energia, exactament 7,7 kcal/mol. És dir:

ΔG = -7,7 kcal/mol o -31 KJ/mol aproximadament, que és lo mateix. És una reacció molt exergónica. El seu keq és 11. Aixina es comprén que l'ATP té tendència a hidrolizarse de forma natural i lliberar energia.

Raons químiques de la tendència a la hidrólisis

editar

Les raons químiques d'eixa tendència són tres:

  1. Energia d'estabilisació per resonància: ve donada per la deslocalisació electrònica, és dir, que per la distinta electronegatividad entre el P i l'O, existix un desplaçament dels electrons dels dobles enllaços cap a l'O. En l'enllaç doble tenen cert caràcter de senzill i viceversa.
    L'energia d'estabilisació per resonància és més alta en els productes d'hidrólisis que en l'ATP. Açò es deu fonamentalment a que els electrons π (els punts rojos en els O) dels oxigen pont entre els P són fortament atrets pels grups fosfóricos.
    La competència pels electrons π crea una tensió en la molècula evidentment menor (o està absent) en els productes d'hidrólisis. Per lo tant, hi ha major energia d'estabilisació per resonància en els productes d'hidrólisis.
  2. Tensió elèctrica entre les càrregues negatives veïnes existent en l'ATP (les fleches entre els O dels Pi). Eixa tensió és evidentment menor en els productes d'hidrólisis.
  3. Solvatación: la tendència natural és cap a una major solvatación. L'energia de solvatación és major en els productes d'hidrólisis que en l'ATP. En la cèlula existixen molts enllaços d'alta energia, la majoria dels quals són enllaces fosfat. L'ATP ocupa una posició intermija entre els fosfat d'alta energia. Una de les més importants funcions de l'ATP és que almagasena, en forma d'energia potencial química, gran cantitat d'energia per a les funcions biològiques, i es lliberen quan un o dos dels fosfat se separen de les molècules d'ATP.

Vore també

editar

Referències

editar
  1. ↑ «Press release: The 1997 Nobel Prize in Chemistry» (en en-us). NobelPrize. org. Consultat el 2025-09-27.
  2. ↑ Amstong, Frank (1982). Biochemistry, biblioteca UNAM: Oxford University, pp. 232. ISBN -84-291-7008-1.
  3. ↑ Ferguson, S. J.; Nicholls, David; Ferguson, Stuart (2002). CA: Academic. (ed.). Bioenergetics 3, Sant Diego, CA. ISBN ISBN 978-0-12-518121-1..
  4. ↑ Berg, J. M.; Tymoczko, J. L.; Stryer, L. (2003). Biochemistry, New York, NY. ISBN ISBN 978-0-7167-4684-3..
  5. ↑ Chance, B.; Lliges, H.; Postgate, J. G. (1972). "The Meaning of "Reversed Electron Flow" and "High Energy Electron" in Biochemistry"., Nature, p. 238 (5363): 330–331..
  6. ↑ Gajewski, I.; Steckler, D.; Goldberg, R. (1986). "Thermodynamics of the hydrolysis of adenosine 5′-triphosphate to adenosine 5′-diphosphate" (PDF)..
  7. ↑ Berg, Jeremy M.; Tymoczko, John L.; Stryer, Lubert (2007). Biochemistry (6th ed.)., New York, NY, p. p. 413.. ISBN ISBN 978-0-7167-8724-2..
  8. ↑ Rich, P. R. (2003). "The molecular machinery of Keilin's respiratory chain". Biochem. Soc. Trans. 31 (6):, p. 1095–1105.
  9. ↑ Voet, D.; Voet, J. G. (2004). Biochemistry. 1 (3rd ed.)., Hoboken, NJ: Wiley.. ISBN ISBN 978-0-471-19350-0..
  10. ↑ Rich, P. R. (2003). The molecular machinery of Keilin's respiratory chain"., Biochem. Soc. Trans. 31 (6): 1095–1105. doi:10.1042/BST0311095. PMID 14641005.
  11. ↑ Lodish, H.; Berk, A.; Matsudaira, P.; Kaiser, C. A.; Krieger, M.; Scott, M. P.; Zipursky, S. L.; Darnell, J. (2004). Molecular Cell Biology (5th ed.)., New York, NY: W. H. Freeman.. ISBN ISBN 978-0-7167-4366-8..
  12. ↑ Abrahams, J.; Leslie, A.; Lutter, R.; Walker, J. (1994). "Structure at 2.8 Å resolution of F1-ATPase from bovine heart mitochondria". Nature., p. 370 (6491): 621–628. doi:10.1038/370621a0. PMID 8065448..
  13. ↑ Devaux, JBL; Hedges, CP; Hickey, AJR (2019). "Acidosis Maintains the Function of Brain Mitochondria in Hypoxia-Tolerant Triplefin Fish: A Strategy to Survive Acute Hypoxic Exposure?". Front Physiol. 9, 1914., p. doi:10.3389/fphys.2019.01941. PMC 6346031. PMID 30713504..
  14. ↑ Dahout-Gonzalez, C.; Nury, H.; Trézéguet, V.; Lauquin, G.; Pebay-Peyroula, I.; Brandolin, G. (2006). "Molecular, functional, and pathological aspects of the mitochondrial ADP/ATP carrier". Physiology. 21 (4): 242–249.
  15. ↑ Ronnett, G.; Kim, I.; Landree, L.; El teu, I. (2005). Fatty acid metabolism as a target for obesity treatment". Physiol. Behav. 85 (1): 25–35. doi:10.1016/j. physbeh.2005.04.014. PMID 15878185..
  16. ↑ Johnson (2002). Molecular Biology of the Cell, New York: Garland Science, pp. Chapter 2.

Enllaços externs

editar


Obtingut de «https://lenciclopedia.org/w/index.php?title=Adenosín_trifosfato&oldid=1384192»