Fongos

Fongos

En biologia, els fongos (nom científic: Fungi; plural llatí de fungus, lit. «fongos») són un grup d'organismes eucariota entre els que es troben els verdets, les rents i els organismes productors de bolets. Conformen un regne distint al dels animals i les plantes. Es distinguixen de les plantes en que són heterótrofos; i dels animals en que posseïxen parets celars, com les plantes, compostes de quitina, en lloc de celosa. És el regne de la naturalea més propenc filogenéticamente als animals (Animalia), ya que abdós són els eucariota opistocontos més evolucionats. Els seus adjectius són: «fúngic» i «fungoso».

S'ha descobert que organismes que semblaven foncs en realitat no ho eren, i que organismes que no ho semblaven en realitat sí ho eren, si cridem "fongo" a tots els organismes derivats del que ancestralmente va adquirir la capacitat de formar una paret celar de quitina. Debido a ello, si ben este tàxon està ben delimitat des del punt de vista evolutiu, encara s'estan estudiant les relacions filogenético dels grups menys coneguts, i la seua llista de subtaxones ha canviat molt en el temps pel que fa a grups molt derivats o molt basals. Els foncs es troben en hàbitats molt diversos: poden ser pirófilos (Pholiota carbonaria) o coprófilos (Psilocybe coprophila). Segons el seu ecologia, es poden classificar en quatre grups: sapròfits, liquenissats, micorrizógenos i paràsits. Els foncs sapròfits poden ser substrat específics: Marasmius buxi o no específics: Mycena pura. Els simbiontes poden ser: foncs liquenizados, basidiolíquenes. Omphalina ericetorum i ascolíquenes: Cladonia coccifera i foncs micorrízicos: específics: Lactarius torminosus (sol micorriza en abedulls) i no específics: Hebeloma mesophaeum. En la majoria dels casos, els seus representants són poc conspicuos pel seu diminut tamany; solen viure en sols i junt a materials en descomposició i com simbiontes de plantes, animals o atres fongos. Quan fructifiquen, no obstant, produïxen esporocarpos cridaners (els bolets són un eixemple d'això). Realisen una digestió externa dels seus aliments, secretando enzimas, i absorbixen després les molècules dissoltes resultants de la digestió. A esta forma d'alimentació se li crida osmotrofia, la qual és similar a la que es dona en les plantes, pero, a diferència d'aquelles, els nutrients que prenen són orgànics. Els foncs són els descomponedores primaris de la matèria morta de plantes i d'animals en molts ecosistemes, i com a tals posseïxen un paper ecològic molt rellevant en els cicles biogeoquímics. Els foncs tenen una gran importància econòmica: les rents són les responsables de la fermentació de la cervesa i el pa, i es dona la recolecció i el cultiu de bolets com les trufas. Des de 1940 s'han amprat per a produir industrialmente antibiòtics, aixina com enzimas (especialment proteasas). Algunes espècies són agents de biocontrol de plagues. Unes atres produïxen micotoxinas, composts bioactius (com els alcaloides) que són nocius per a sers humans i atres animals. Les malties fúngiques afecten a humans, atres animals i plantes; en estes últimes, afecten a la seguritat alimentària i al rendiment dels cultius. Els foncs es presenten baix dos formes principals: foncs filamentosos (antigament cridats "verdets") i foncs levaduriformes. El cos d'un fongo filamentoso té dos porcions, una reproductiva i una atra vegetativa. La part vegetativa, que és haploide i generalment no presenta coloració, està composta per filaments cridats hifas (microscòpiques ordinàriament); un conjunt d'hifes conforma el micelio (visible habitualment). A sovint, les hifes estan dividides per tabics cridats septos. Els foncs levaduriformes —o simplement rent— són sempre unicelars, de forma casi esfèrica. No existix en ells una distinció entre cos vegetatiu i reproductiu. Dins del esquema dels cinc regnes de Whittaker i Margulis, els foncs pertanyen en part al regne Protista (els foncs ameboides i els foncs en zoosporas) i al regne Fungi (el restant). En l'esquema d'huit regnes de Cavalier-Smith, pertanyen en part al regne Protozoa (els foncs ameboides), al regne Chromista (els Pseudofungi) i al regne Fungi tots els demés. La diversitat de tàxons englobada en el grup està poc estudiada; s'estima que existixen unes 1,5 millons d'espècies, de les quals a penes el 5 % han segut classificades. Durant els sigles XVIII i XIX, Carlos Linnaeus, Christiaan Hendrik Persoon, i Elias Magnus Fries varen classificar als foncs d'acort a la seua morfologia o fisiologia. Actualment, les tècniques de biologia molecular han permés l'establiment d'una taxonomia molecular basada en seqüències d'àcit desoxirribonucleico (ADN) i àcit ribonucleico (ARN) que dividix al regne en un determinat número de divisions. L'especialitat de la biologia que s'ocupa dels foncs es diu micología, a on s'ampra el sufix -mycota per a les divisions i -mycetes per a les classes.

Etimologia

El terme «fungi» és el plural de la paraula llatina fungus, amprat ya pel poeta Horacio i el naturaliste Plinio el Vell per a nomenar als seus cossos fructífers, que en espanyol va donar orige a la paraula «fongo» aixina com a la paraula fungus en anglés. En canvi, en atres idiomes la raïl és el vocablo de grec antic σφογγος (esponja), que fa referència a les estructures macroscòpiques de verdets i bolets; d'esta han derivat els térmens alemans Schwamm (esponja), Schimmel (verdet), el francés champignon i a través d'este últim l'espanyol «champiñón». La disciplina que estudia els fongos, la micología, deriva del grec mykes/μύκης (fongo) i logos/λόγος (tractat, estudi, ciència); es creu que va ser creada pel naturaliste anglés Mills Joseph Berkeley en la seua publicació de 1836 The English Flora of Sir James Edward Smith, Vol. 5.

Característiques

Erro al crear miniatura:

Vista d'un fongo Coniophora també conegut com "fongo orella" podrint un tronc de fusta.

Abans del desenroll dels anàlisis moleculars d'ARN i la seua aplicació en la dilucidación de la filogenia del grup, els taxónomos classificaven als foncs en el grup de les plantes per la semblança entre les seues formes de vida (fonamentalment, l'absència de locomoció i una morfologia semblant). Com elles, els foncs creixen en el sol i el verdet (que és un tipo de fongo) en els arbres, ademés, en el cas dels bolets, formen cossos fructífers que en alguns casos guarden semblat en eixemplars de plantes, com els verdets. No obstant, els estudis filogenético varen indicar que formen part d'un regne separat del dels animals i plantes, dels quals es va separar fa aproximadament mil millons d'anys.

Algunes de les característiques morfològiques, bioquímiques i genètiques dels foncs són comuns a atres organismes; no obstant, unes atres són exclusives, lo que permet la seua separació d'atres sers vius. Com uns atres eucariota, els foncs posseïxen cèlules delimitades per una membrana plasmática rica en esterols i que contenen un núcleu que alberga el material genètic en forma de cromosomas. Este material genètic conté gens i atres elements codificantes aixina com elements no codificantes, com els introns. Posseïxen orgànuls celars, com les mitocondrias i els ribosoma de tipo 80S. Com a composts de reserva i glúcits solubles posseïxen polialcohols (p. i. el manitol), disacárido (com la trehalosa) i polisacàrits (com el glucógeno, que, ademés, es troba present en animals). De la mateixa manera que els animals, els foncs carixen de cloroplastos. Açò es deu al seu caràcter heterotrófico, que exigix que obtinguen com a font de carbono, energia i poder reductor composts orgànics. A semblança de les plantes, els foncs posseïxen paret celar i vacuolas. Es reproduïxen de forma sexual i asexual, i, com els falagueras i verdets, produïxen esporas. Pel seu cicle vital, posseïxen núcleus haploides habitualment, de la mateixa manera que els verdets i les algas.

Els foncs guarden semblat en euglenoides i bactèrias. Tots ells produïxen el aminoàcit L-lisina per mig de la via de biosíntesis del àcit alfa-aminoadípico.

Panellus stipticus, una de les espècies conegudes de foncs bioluminiscentes.

Les cèlules dels foncs solen posseir un aspecte filamentoso, sent tubulars i allargades. En el seu interior, és comú que es troben varis núcleus; en els seus extrems, zones de creiximent, es dona una agregació de vesícules que contenen proteïnas, lípits i molècules orgàniques cridades Spitzenkörper. Fongos i oomicetos posseïxen un tipo de creiximent basat en hifas. Este fet és distintiu perque atres organismes filamentosos, les algues verdes, formen cadenes de cèlules uninucleades per mig de processos de divisió celar continuats.

Trobats principalment en climes templats i tropicals, hi ha més de cent dotze espècies conegudes de fongos bioluminiscentes (és dir, que produïxen llum) tots els quals són membres de l'orde Agaricals (basidiomicetos), en un ascomiceto excepcional pertanyent a l'orde Xylarials.

Característiques diferencials

• Els rent, un grup de fongos, presenten a lo manco una fase del seu cicle vital en forma unicelar; durant esta, es reproduïxen per gemació o bipartición. Es denominen fongos dimórficos a les espècies que alternen una fase unicelar (de rent) en una atra miceliar (en hifes)
• La paret celar dels foncs es compon de glucanos i quitina; els primers es presenten també en plantes, i els segons, en el exoesquelet d'artròpodes; esta combinació és única. Ademés, i a diferència de les plantes i oomicetos, les parets celars dels foncs carixen de celosa.
• La majoria dels foncs carixen d'un sistema eficient de transport a distància de substàncies (estructures que en plantes conformen el xilema i floema). Algunes espècies, com Armillaria, desenrollen rizomorfos, estructures que guarden una relació funcional en les raïls de les plantes.
• Sobre rutes metabòliques, els foncs posseïxen algunes vies biosintéticas comunes a les plantes, com la ruta de síntesis de terpenos a través del àcit mevalónico i el pirofosfato. No obstant, les plantes posseïxen una segona via metabòlica per a la producció d'estos isoprenoides que no es presenta en els fongos. Els metabòlits secundaris dels foncs són idèntics o molt semblants als vegetals. La seqüència d'aminoàcits dels péptidos que conformen les enzimas involucrades en estes rutes biosintéticas diferixen no obstant de les plantes, sugerint un orige i evolució distints.
• Carixen de fases mòvils, tals com a formes flagellades, en l'excepció dels gamets masculins i les esporas d'algunes formes filogenéticoment «primitives».
• No posseïxen plasmodesmos.
• La majoria dels foncs creixen com a hifes, estructures cilíndriques i filiformes de 2 a 10 µm de diàmetro i fins a varis centímetros de llongitut. Les hifes creixen en els seus àpiços; les hifes noves es formen típicament per l'aparició de nous àpiços a lo llarc d'hifes preexistentes per un procés cridat de ramificació, o —en ocasions— l'extrem apical de les hifes es bifurca, donant lloc a dos hifes en creiximent paral.

La combinació de creiximent apical i ramificació/forcall conduïx al desenroll d'un micelio, una ret interconectada d'hifes. Les hifas poden ser septades o cenocíticas: les hifes septades es dividixen en compartimento separats per parets travesseres (parets celars internes, denominades tabics, que es formen en àngul recte sobre la paret celar que dona forma a l'hifa), i cada compartimento conté un o més núcleus; les hifes cenocíticas no estan compartimentades. Els septos tenen poros que permeten el pas de citoplasma, orgànuls i, a voltes, núcleus; un eixemple és el tabic doliporo en els foncs basidiomicetos. Les hifes cenocíticas són essencialment multinucleades supercélas.

Moltes espècies han desenrollat estructures d'hifes especialisades per a l'absorció de nutrients dels hostes vius; els eixemples inclouen haustoria en espècies paràsites de plantes de la majoria dels grups fúngics i arbuscules de varis foncs micorrizicos, que penetren en les cèlules hoste per a consumir nutrients.

Encara que els foncs són opistocontos, una agrupació d'organismes relacionats evolutivamente caracterisats àmpliament per un sol flagelle, tots els grups llevat els quitridios i opistoporidios han perdut les seues flagelles posteriors. Els foncs són inusuals entre els eucariota per tindre una paret celar que, ademés de glucano (p. eix., β-1,3-glucano) i atres components típics, també conté biopolímers de quitina.

Estructures macroscòpiques

Armillaria ostoyae. Un grup de foncs grans, de talle gros, de color marró clar i làmines, que creixen en la base d'un arbre.

Els micelios fúngics poden tornar-se visibles a simple vista, per eixemple, en vàries superfícies i substrats, com a parets humides i aliments en mal estat, a on comunament se'ls crida verdet. Els micelios que creixen en mijos sòlits plaques d'agar en laboratori generalment es denominen colónies. Estes colónies poden exhibir formes i colors de creiximent (per espores o pigmentació) que poden usar-se com a característiques de diagnòstic en l'identificació d'espècies o grups. Algunes colónies fúngiques individuals poden alcançar dimensions i edats extraordinàries com és el cas d'una colónia clonal de Armillaria ostoyae, que s'estén sobre un àrea de més de 900 ha, en una edat estimada de casi nou mil anys.

El apotecio, una estructura especialisada important en la reproducció sexual dels ascomicetos, és un cos fructífer en forma de copa que sosté el himenio, una capa de teixit que conté l'espora i cèlules portadores. Els cossos fructífers dels basidiomicetos (basidiocarpos) i alguns ascomicetos a voltes poden créixer prou i molts són ben coneguts com bolets.

Reproducció

Parts d'un fongo: (1) Hifa, (2) Conidióforo, (3) Fiálide, (4) Conidia, i (5) Septos.

Els foncs es reproduïxen sobretot per mig d'esporas, les quals es dispersen en un estat latent, que s'interromp solament quan es troben condicions favorables per a la seua germinació. Quan estes condicions es donen, l'espora germina, sorgint d'ella una primera hifa, per l'extensió de la qual i ramificació es va constituint un micelio. La velocitat de creiximent de les hifes d'un fongo és verdaderament espectacular: en un fongo tropical aplega fins als 5 mm per minut. Es pot dir, sense exagerar, que inclús és possible vore créixer alguns foncs en temps real. Les espores dels foncs es produïxen en esporangis, ya siga asexualmente o com a resultat d'un procés de reproducció sexual. En este últim cas la producció d'espores és precedida per la meiosis de les cèlas, de la qual s'originen les espores mateixes. Les espores produïdes a continuació de la meiosis es denominen meiosporas. Com la mateixa espècie del fongo és capaç de reproduir-se tant asexual com sexualment, les meiosporas tenen una capacitat de resistència que els permet sobreviure en les condicions més adverses, mentres que les espores produïdes asexualmente complixen sobretot en l'objectiu de propagar el fongo en la màxima rapidea i extensió possible. El micelio vegetatiu dels fongos, o siga el que no complix en les funcions reproductives, té un aspecte molt simple, perque no és més que un conjunt d'hifes dispostes sense orde. La fantasia creativa dels foncs es manifesta solament en la construcció de cossos fructífers, els quals, com indica el nom, servixen per a portar els esporangis que produïxen les espores.

Diversitat

Els foncs posseïxen una distribució cosmopolita i posseïxen un ampli ranc d'hàbitats, que inclouen ambients extrems com els deserts, àrees d'extremada salinitat. expostes a radiació ionisant, o en els sediment dels fondos marins. Alguns líquenes són resistents a la radiació UV i còsmica present en els viages espacials. La majoria són terrestres, encara que alguns, com Batrachochytrium dendrobatidis són estrictament aquàtics. Este quítrido és responsable del decliu en les poblacions d'amfibis; una de les seues fases vitals, la zoóspora, li permet dispersar-se en l'aigua i accedir als amfibis, als que parasita. Existixen espècies aquàtiques pròpies de les àrees hidrotermals de l'oceà.

S'han descrit unes cent mil espècies de fongos, encara que la diversitat global no ha segut totalment catalogada pels taxónomos. Amprant com a ferramenta d'anàlisis el ràtio entre el número d'espècies de foncs respecte al de plantes en hàbitats seleccionats, s'ha realisat una estima d'una diversitat total d'1,5 millons d'espècies. La micología ha amprat diverses característiques per a configurar el concepte d'espècie. La classificació morfològica, basada en aspectes com el tamany i forma de les estructures de fructificació i les espores, ha segut predominant en la taxonomia tradicional. També s'han amprat caràcters bioquímics i fisiològics, com la reacció davant determinats metabòlits. S'ha amprat la compatibilitat per a la reproducció sexual per mig d'isogàmia. Els métodos de taxonomia molecular, com l'us de marcadors moleculars i els anàlisis filogenético han permés aumentar la discriminació entre variants genètiques; açò ha aumentat la resolució a l'hora de separar espècies.

Ecologia de foncs

Patrons de diversitat

Els foncs presenten un alt nivell de diversitat biològica. Actualment, la diversitat del grup s'ha estimat fins a 2017 entre 2,2 a 3,8 millons d'espècies.

Un primer patró és una alta diversitat alfa, beta i gamma en els diferents hàbitats, açò va ser detectat pels alvanços en la seqüenciació massiva o d'alt rendiment (high throughput sequencing), de la regió del Internal transcribed spacer (ITS per les seues sigles en anglés) dels fongos. Principalment, abans de l'era molecular el patró d'alta diversitat alfa i baixa diversitat beta i gamma, no obstant, el consens indica que hi ha més diversitat de l'estimada.

El següent patró és que la diversitat d'espècies de foncs saprótrofos aumenta cap al equador terrestre i disminuïx cap als pols; no obstant els foncs que habiten i degraden els materials de l'interior de les cases, aumenten en número i cantitat d'espècies cap als pols. De forma interessant, els foncs ectomicorrizógenos tenen una diversitat monotonal, en a on hi ha poca diversitat prop de l'equador, aumenta cap a les latitut miges (40° N o S) i despuix torna a disminuir.

Aixina mateix, també existix diferències a nivell horisontal en el sol. En el mantillo viuen els foncs saprótrofos descomponedores de matèria orgànica tant d'ascomicetos com de basidiomicetos. Conforme aumentem la profunditat, el número d'espècies de foncs ectomicorrizógenos aumenta, i si continuem més profunt en el sol aumenten en abundància les espècies de la classe Ascomycetes associats en les raïls aixina com les rent i els verdets.

Impacte dels foncs en els cicles biogeoquímics

Els foncs intervenen en la dinàmica del Carbono (C), Nitrogen (N) i Fòsfor (P). El sol almagasena 500–3000 Pg de carbono, i el seu reciclage depén d'organismes del sol. Respecte al Carbono, les plantes alocan (traslladen cap a) el Carbono de la productivitat primària neta (NPP) cap als foncs ectomicorrizógenos i pot ser del 8 al 17 % en els ecosistemes àrtics, del 27 al 35 % en ecosistemes templats mixts de coníferes i latifolidas, i del 4 al 35 % en ecosistemes monodominantes templats. Açò genera que hi haja un major ingrés de Carbono al sol en forma de biomassa de fongo o de composts produïts per est, constituint el sol un sumidero de Carbono. També els foncs lliberen composts simples de carbono que ajuden a que els foncs saprótrofos puguen mineralizar la matèria orgànica i este efecte es coneix en anglés com priming effect. Els foncs saprótrofos assimilen estos composts i els permet produir les seues pròpies enzimes per a degradar la matèria orgànica. En el sol, la necromasa microbiana és un component molt gran de la matèria orgànica i conté composts similars estructuralment a la celosa i a la lignina. Per a degradar estos composts, els hognos saprotrofos produïxen celasas, celobiohidrolasas, hemicelasa i β-1,4-glucosidasa (Vejau pudrición café). Per a degradar la lignina són necessàries les peroxidasas i les fenol-oxidasas. Alguns foncs saprotrofós tenen el paquet complet d'enzimes, mentres que uns atres solament poden degradar o celosa o lignina. Els foncs Saprogrofos busquen molècules de Carbono simples i de Nitrogen, per lo que utilisen estes enzimes per a «tallar» els composts complexos com la celosa i la lignina. Açò se li coneix com a descomposició que és diferent a la degradació de la matèria orgànica. Els foncs saprótrofos afecten la dinàmica de la matèria orgànica del sol, perque alteren la matèria orgànica del sol al exudar enzimes oxidatives i hidrolítiques i en produir atres reaccions no enzimàtiques (com la reacció Fenton). La reacció Fenton produïx radicals OH en alt poder oxidatiu en la següent reacció: $\mathrm{F}\mathrm{e}{\phantom{A}}^{2+}+\mathrm{H}{\phantom{A}}_2\mathrm{O}{\phantom{A}}_2+\mathrm{H}{\phantom{A}}^{+}⟶\mathrm{F}\mathrm{e}{\phantom{A}}^{3+}+({\phantom{A}}_{\phantom{}}^{\phantom{-}}{\phantom{A}}_{\phantom{2}}^{\phantom{2}-}\mathrm{O}\mathrm{H})+\mathrm{H}{\phantom{A}}_2\mathrm{O}$ Este radicallibera directament l'amoni $\mathrm{N}\mathrm{H}{\phantom{A}}_4{\phantom{A}}^{+}$ dels aminoàcits i els péptidos, i és assimilat ràpidament pels fongos. Els foncs ectomicorrizógenos inhibixen la descomposició de la matèria orgànica del sol quan el mantillo és de baixa calitat i açò es coneix com a efecte Gadgil. En els experiments a on s'exclou experimentalment als foncs ecotmicorrizógenos, per mig d'una sanga que danya a les raïls i els lleva el seu suministrament de carbono, està associat en un aument en la degradació de la matèria orgànica, disminució de l'acumulació de matèria orgànica, aument en la mineralisació del Carbono i Nitrogen, i un aument en l'activitat de les enzimes que degraden matèria orgànica del sol. Principalment, els foncs ectomicorrizógenos degraden la matèria orgànica per a buscar els composts en Nitrogen immovilisat en composts polifenólicos (com proteïnes, inositol fosfat, fosfolipidos, àcits nucleicos) deixant lliure les molècules de carbono. Les enzimes extracelares lliberades són: glicosil hidrolasa, la peroxidasa classe II, glioxal oxidasa i fenol oxidasa.

També, els foncs estan involucrats en el metabolisme del Fòsfor (P) present en els fosfolípits. Els foncs ecotmicorrizógenos i arbusculares (principalment estos) movilisen les formes minerals i orgàniques del fòsfor en el sol i açò afecta la recaptura per part de les plantes. Un mecanisme és per la lliberació d'àcit orgànics (oxalato, citrato i malato), fosfomonoesterasas (fosfatasas àcides i alcalinas), fosfodiesterasas i fitasas que actuen en els composts orgànics de fòsfor en el sol; lo que aumenta el seu solubilitat i absorció per part dels fongos. Posteriorment este fosfat inorgànic (Pi) és empaquetat en vacuoles i transportat cap a les raïls de les plantes.

Orde de caràcters per a l'identificació en foncs

Morchella esculenta.

• Aspecte macroscòpic de la colónia
• Tipo d'hifa
• Colocació de l'o els esporóforos
• Presència d'esterigmatas o conidióforo i l'orde que presenten
• Forma tamany i distribució de les espores
• Presència o no de rizoides. Solament es presenten en foncs d'hifa no septada. Per eixemple: Rihizopus, Rhizomucor, Absidia
• Practicar proves d'identificació bioquímica. Als foncs se'ls tracta des de l'antiguetat com vegetals, per l'immovilitat i la presència de paret celar, a pesar de no ser autótrofos, no contindre clorofila i carir de fulls, entre atres diferències. Açò significa que són incapaços de fixar carbono a través de la fotosíntesis, pero usen el carbono fixat per atres organismes per al seu metabolisme. Actualment se sap que els foncs són més propencs al regne animal (Animalia) que al regne vegetal (Plantae), i se situen junt en els primers en un tàxon monofilético, dins del grup dels opistocontos. Durant la major part de la era Paleozoica, els foncs segons pareix varen ser aquàtics. El primer fongo terrestre va aparéixer, provablement, en el periodo Silúrico, just despuix de l'aparició de les primeres plantes terrestres, encara que els seus fòssils són fragmentarios. Els foncs de major altura que es coneixen es varen desenrollar fa 350 millons d'anys, és dir, en el periodo Devónico i corresponien als cridats Prototaxites, que alcançaven els 6 m d'altura. Potser l'aparició, poc temps despuix, dels primers arbres va provocar per competència evolutiva la desaparició dels foncs alts. A diferència dels animals, que ingerixen l'aliment, els foncs lo absorbixen, i les seues cèlules tenen paret celar. Per estes raons, estos organismes estan situats en el seu propi regne biològic, cridat Fungi. Els foncs formen un grup monofilético, lo que significa que totes les varietats de foncs provenen d'un ancestro comú. L'orige monofilético dels foncs s'ha confirmat per mig de múltiples experiments de filogenético molecular; les traces ancestrals que compartixen inclouen la paret celar quitinosa i la heterotrofia per absorció, aixina com atres característiques compartides. La taxonomia dels foncs està en un estat de ràpida modificació, especialment per artículs recents basats en comparacions d'ADN i ARN, que a sovint traslocan les assunció dels antics sistemes de classificació. No hi ha un sistema únic plenament acceptat en els nivells taxonómicos més elevats i hi ha canvis de noms constants en cada nivell, des del nivell d'espècie cap a dalt i, segons el grup, també a nivell d'espècie i nivells inferiors. Hi ha llocs en Internet com Index Fungorum, ITIS i Wikispecies que registren els noms preferits actualisats (en referències creuades a sinònims antics), pero no sempre concorden entre sí o en els noms en la Wikipedia o en cada variant idiomàtica. Pese al caràcter monofilético o d'un ancestro comú, els foncs presenten una sorprenent variabilitat morfològica, donada no solament per l'aspecte sino per les dimensions i característiques. Aixina, són foncs els Prototaxites de 6 m d'altura, també ho són els verdets i rents, les bolets (nom que es dona en precisió als foncs macroscòpics comestibles que creixen sobre el sol), les subterrànees trufas o els casi microscòpics, com el oidio o els de la tinya o unes atres micosis (ptiriasis), la roya, etcétera.
  L'associació simbiòtica de foncs en algas dona lloc als líquenes.

Evolució

Registre fòssil

Rent de Saccharomyces cerevisiae.

A diferència dels animals i les plantes el registre fòssil enjorn dels foncs és escàs o misteriós. Els fongos fòssils són difícils de distinguir d'uns atres microorganismes i s'identifiquen més fàcilment quan s'assemblen als foncs existents. A sovint es recuperen d'un hoste vegetal o animal permineralizado, estes mostres generalment s'estudien fent preparacions de secció prima que es poden examinar en microscopía òptica o microscopía electrònica de transmissió.

Rellonges moleculars (2021) estimen l'aparició dels foncs en el Paleoproterozoico fa (1759 Ma) i la separació de les divisions es va produir entre un periodo de (1750 a 1078 Ma) durant el Mesoproterozoico. Durant gran part de la Era Paleozoica (542–251 Ma), els foncs semblen haver segut aquàtics i en característiques que recorden als quitridios en tindre espores portadores de flagelles. L'adaptació evolutiva d'un estil de vida aquàtic a un terrestre va requerir una diversificació d'estratègies ecològiques per a obtindre nutrients, inclosos el parasitisme, el saprobisme, el desenroll de relacions mutualistes com la micorriza i la liquenisació.

En maig de 2019, paleontòlecs varen informar el descobriment del fongo fosilizado més antic, cridat Ourasphaira, en el Àrtic canadenc en una antiguetat de (1000 Ma) en el Mesoproterozoico, lo que supon que els foncs formen un regne antic junt en les plantes i algas. Anteriorment, s'havia supost que els foncs varen colonisar la terra durant el Ediacárico. Sumat a açò en 2020 es va informar del descobriment de foncs fòssils en una lutita dolomítica de la República Democràtica del Congo datada fa (810–715 Ma) en el començ del Neoproterozoico (Periodo Tònic).

S'han trobat fòssils de foncs en la Biota del periodo Ediacárico i tenen una antiguetat de (620–580 Ma), alguns fòssils d'animals primitius d'este periodo varen ser confosos accidentalment en fongos. També s'han trobat fòssils similars a líquenes en la Formació Doushantuo del sur de China que daten del Ediacárico (635–551 Ma). Els líquenes varen formar un component dels ecosistemes terrestres primerencs i l'edat estimada del liquen fòssil terrestre més antic és de (400 Ma).

Les hifas i esporas fosilisades de Tortotubus recuperades del Ordovícico (440 Ma) s'assemblen als glomerals d'hui en dia. Durant el Silúrico i el Devónico (420-370 Ma) varen existir els Prototaxites, els quals eren els organismes terrestres més alts d'eixe temps i els únics foncs més alts dels que es té constància ya que medien al voltant de 8 metros, les plantes durant eixe temps sol podien aplegar a medir 30 centímetros. Prototaxites provablement era un ascomiceto. Açò proporciona l'evidència de que els bolets i atres foncs en cossos fructífers ya existien des del Silúrico possiblement sent més alts i més numerosos.

Els foncs fòssils es tornen abundants i no controvertits des de principis del Devónico (416–360 Ma) especialment en el jaciment Rhynie Chert a on es varen trobar fòssils de quitridios i zigomicetos. Un atre espècimen trobat en este jaciment Paleopyrenomycites correspon a un ascomiceto en esporocarpo, el qual pertanydria a la subdivisió Pezizomycotina. El fòssil més antic en característiques microscòpiques que s'assembla als basidiomicetos moderns és Palaeoancistrus que es troba permineralizado junt en un falaguera que daten del Carbonífero. En el registre fòssil són rars els agaricomicetos. Dos espècimen conservats en àmbar d'un gènero extint Archaeomarasmius dona entendre que les bolets modernes ya haurien estat presents a lo manco durant el Cretácico.

Algun temps abans de la extinció massiva del Pérmico-Triásico (252 Ma), es va formar un mechó fúngica (originalment pensada com una extraordinària abundància d'espores fúngiques en els sediment), lo que sugerix que els foncs eren la forma de vida dominant en eixe moment, representant casi el 100% del registre fòssil disponible en este periodo.

Fa 65 millons d'anys, despuix de la extinció massiva del Cretácico-Paleógeno que va acabar en els dinosauris. Va haver un aument en trobar foncs fòssils fins a l'actualitat.

Evolució i relació en atres eucariota

Image del microsporidio Encephalitozoon cuniculi a on es nota la presència d'un flagelle opistoconto. Esta construcció especial del flagelle implica una ascendència evolutiva compartida entre els foncs i animals a partir dels protozoos actualment respalada pels anàlisis moleculars.

Nivell d'organisació pluricelar en el fongo filamentoso Blastocladia, un quitridio

Els foncs varen evolucionar a partir d'un grup de protozoos uniflagelados, sent a la seua volta paràsits obligats en tendències ameboides i en capacitat de formar espores flagellades (zoosporas). Se supon que el parasitisme d'estos ancestros haurien favorit la pèrdua de la alimentació fagótrofa (ingestió) remplazándola per la osmótrofa (absorció) i la posterior formació de les parets celars de quitina. El ancestro dels foncs va poder haver segut un ameboide similar a Nucleariida, parasitario que es va tornar osmótrofo pel parasitisme. Els opistosporidios, els foncs més basals són paràsits intracelars que absorbixen el contingut de les seues cèlules internament, lo que sugerix que els ancestros dels foncs eren paràsits intracelars que fagocitaban internament les seues cèlules hostes desarrollandose d'esta manera la transició de la fagotrofia a la osmotrofia dels fongos. Els primers foncs varen ser unicelars com els opistosporidios i quitridios que més alvance tindrien tendències a formar unions colonials donant d'esta manera lloc als clàssics foncs filamentosos, és dir composts d'hifas que serien els primers foncs pluricelares. Estos foncs en posterioritat originarien en diferents linajes evolutius a foncs més complexos i macroscòpics com els verdets, les bolets i els líquenes per endosimbiosis en algas i cianobacterias. Alguns foncs varen poder haver-se reduït com les rents que si be són foncs unicelars, pero els anàlisis filogenético han demostrat que la seua simplicitat li la deuen a la reducció d'ancestros pluricelares en diferents llínees evolutives, per lo que la pluricelaridad i la unicelaridad en els foncs s'ha guanyat i s'ha perdut en varis linajes fungícos. El grup actual més propenc als foncs és Cristidiscoidea els quals són amebas de cos redonejat a partir del com s'estenen els filopodios. Estudis moleculars els situen en el supergrupo dels opistocontos, que també inclou als animals i a chicotets protistas parasitarios emparentats en estos últims. El nom ve de la localisació atrassera del flagelle en les cèlules mòvils, que és similar a la dels espermatozoides animals, mentres que uns atres eucarionte tenen flagelos davanters (acrocontos). Els fongos terrestres varen perdre el flagelle ancestral per lo que són aflagelados, no obstant es conserva en els foncs aquàtics com els opistosporidos i quitridios. L'orige fungoide a partir de protozoos uniflagelados, aixina com la seua relació en els animals, es pot esquematizar de la següent manera, quan les teories antigues podien haver colocat als foncs com a propencs a les plantes i algues:

Classificació

Classificació clàssica dels foncs

Anteriorment es classificaven com a foncs tots els sers d'aspecte fungoide i hàbits saprofíticos. Pero els estudis filogenético moderns separen al regne Fungi dels protistas o cromistas com Oomycota que en realitat no són verdaders fongos, sino que les seues adaptacions varen fer confondre'ls en ells.

Flammulina velutipes.

• Fongos ameboides o mucilaginosos:
  • Mixomicotes (divisió Myxomycota)
  • Plasmodioforomicotes (divisió Plasmodiophoromycota)
• Fongos lisotróficos o absorbotróficos:
  • Pseudohongos o oomicotes (divisió Oomycota)
• Fongos verdaders o eumicotes (divisió Eumycota):
  • Quitridios (divisió Chytridiomycota)
  • Zigomicetes (classe Zygomycetes)
  • Ascomicetes (classe Ascomycetes)
  • Basidiomicetes (classe Basidiomycetes)
• Fongos imperfectes (classe Deuteromycetes)

Classificacions actuals dels foncs

Un dels sistemes actualisats (2015), simplifica i li dona als foncs cinc divisions:

• Basidiomicetos (divisió Basidiomycota): Desenrollen bolets anomenades basidiocarpos que produïxen basidios en basidiosporas.
• Ascomicetos (divisió Ascomycota): Desenrollen ascas en ascosporas.
• Glomeromicetos (divisió Glomeromycota): Micorrizas simbiontes de plantes en glomerosporas multinucleades.
• Zigomicetos (divisió Zygomycota, actualment obsoleta): Verdets que formen zigosporas.
• Quitridiomicetos (divisió Chytridiomycota sensu clapixc): Fongos microscòpics en zoosporas i gamets uniflagelados. Esta classificació reconeix com a vàlits els grups parafiléticos, que en este cas són Chytridiomycota i Zygomycota.

Classificació monofilética

El NCBI i atres fonts científiques en canvi, utilisen grups monofiléticos en la seua classificacions, per lo que Chytridiomycota s'ha escindit Chytridiomycota sensu stricto, en Blastocladiomycota; mentres que Zygomycota es dividix en Mucoromycota i Zoopagomycota definint-se els següents grups dins de Fungi:

Una classificació basada en grups monofiléticos és la següent:

• Aphelidiomycota
• Rozellomycota
• Eumycota
  • Blastocladiomycota
  • Chytridiomycota
  • Amastigomycota
    • Mucoromycota
    • Zoopagomycota
    • Dikarya
      • Ascomycota
      • Basidiomycota
      • Entorrhizomycota

Estes són solament algunes divisions monofiléticas publicades en alguns artículs científics, no obstant s'han propost més divisions les quals poden no estar plenament acceptades, no ser monofiléticas o estar conformades únicament per un sol grup.

Filogenia

Les relacions filogenético no està del tot consensuades. Els anàlisis moleculars recents (2016), (2018) i (2021) pero usant la nomenclatura moderna (2021), va donar el següent resultat:

Fungi: Regne definit per la capacitat de sintetisar quitina. Es poden establir supergrupos d'acort en el seu filogenia i grau evolutiu:

Opisthosporidia

Opisthosporidia, no es considera comunament com a part dels foncs verdaders (Eumycota) i s'han classificat com protistas, puix ademés de ser unicelars es considerava que carien de la típica paret de quitina dels fongos, no obstant, Microsporidia i els grups relacionats, sí presenten quitina a nivell de les zoosporas o la paret celar, agrupant-se estos microorganismes paràsits en el clado Opisthosporidia. És un grup parafilético del com s'originen els foncs verdaders (Eumycota).

Eumycota

Eumycota és el grup dels foncs verdaders i es caracterisa per formar hifas. El cicle de vida típic d'Eumycota implica tres etapes: 1) el esporóforo produïx i dispersa les espores; 2) l'espora germina i creix fins a formar el tale; 3) el tale finalment fructifica i forma novament esporóforos. Sexualment el cicle es pot resumir en esporóforo (meiosis) → espora → tale → gametangio → zigot → esporóforo. Històricament Whittaker (1969) va dividir a Eumycota en Opisthomastigomycota i Amastigomycota:

• Opisthomastigomycota, Chytridiomycota sensu clapixc, Ciliofungi o Zoosporiphera: Coneguts com quitridios, evolutivamente este grup adquirix el desenroll multicelar a través de la capacitat de formar hifes i els seus gamets i espores (zoosporas) són flagellats. És un grup parafilético puix inclou a les divisions Chytridiomycota i Blastocladiomycota.
• Amastigomycota o Eufungi: Grup que presenta l'adaptació al mig terrestre en pèrdua dels flagelos en tot el seu cicle de vida. Pot subdividirse en:
  • Zygomycota (parafilético), en reproducció sexual per mig de zigosporas.
  • Dikarya, coneguts com a foncs superiors, en micelio generalment molt ramificat i tabicado, membrana quitinosa i cèlules en dos núcleus (dicariotas).

Use

Fongos ornamentals

Per la bellea que guarden els fongos, molts s'han usat en un fi estètic i ornamental, incloent-li'ls en ofrenes que, acompanyats en flors i branques, són oferides en diverses cerimònies. En l'actualitat encara és fàcil trobar esta costum en alguns grups ètnics de Mèxic, com són la náhuatl en la serra de Pobla-Tlaxcala; els zapotecas en Oaxaca i els tsotsiles i tojalabale en Chiapas. Els foncs que destaquen entre els més amprats con este fin sò els fongos psilocibios i la Amanita muscaria; esta última s'ha convertit en l'estereotip de bolet per lo altament cridanera que és, ya que està composta per un tale blanc i un parasol (basidiocarpo) roja, motejada de color blanc.

Fongos alimenticis

Cyttaria harioti, (dihueñe) Fongo paràsit vegetal, comestible.

Potser la primera ocupació directa que se'ls va donar als foncs és el d'aliment. El punt de vista nutricional, en general, contenen 90 % aigua i 10 % de matèria seca, dels quals 27-8 % són proteïnes, aproximadament el 60 % correspon a carbohidrats, en especial fibres dietètiques i 28 % són lípits, entre els quals destaca l'àcit linoleico.

El contingut de minerals en els foncs comestibles varia entre el 6 i l'11 % segons l'espècie; els que apareixen en major cantitat són: el calcio, el potassi, el fòsfor, el magnesi, el cinc i el coure. Sobre el contingut de vitamines en els foncs comestibles són rics en riboflavina (B2), niacina (B3), i folatos (B9).

Fongo del bosc conegut popularment com "dit de mort"

Dins dels foncs més consumits tenim a: Boletus edulis, Lactarius deliciosus, Russula brevipes i Amanita caesarea. Atres foncs que es consumixen notablement són: Agaricus campestris i A. bisporus, coneguts comunament com «champiñones» o «fongos de París»; l'importància d'estos es deu a que són de les poques espècies que poden cultivar-se artificialment i de manera industrial. Els foncs microscòpics també han invertit directa o indirectament per a la creació de fonts alimentícies i representen una expectativa de respal per al futur; en este camp cal citar els treballs d'obtenció de biomassa, a partir de rent com Candida utilis, que s'usa per a millorar l'aliment forrajero.

Cultiu de bolets d'ostra (Pleurotus ostreatus) en Pradejón (La Rioja, Espanya).

El creiximent de diversos foncs inclosos sobre alguns aliments també poden elevar el nivell nutricional d'estos; per eixemple, en els estats mexicans de Chiapas i Tabasco, es consumix una beguda fermentada a pur de dacsa mòlta, que se li coneix popularment en el nom de "pozol" o atole agre, hi ha estudis realisats que indiquen que en aumentar els dies de fermentació d'est, s'incrementa la forma microbiològica, proporcionant principalment sobretot aminoàcits i proteïnes. Igualment destaca foncs paràsits de diverses espècies vegetals els quals també són comestibles. Entre ells podem mencionar al Ustilago maydis, conegut en Mèxic com huitlacoche o cuitlacoche, una espècie de fongo comestible paràsit de la dacsa; o la Cyttaria espinosae, conegut en Chile com digüeñe o dihueñe, un fongo comestible i paràsit estricte i específic de l'arbre Nothofagus. També es troba l'eixemple del fongo paràsit Cyttaria darwinii, que el seu micelio es troba dins de branques o troncs de lengas, guindos i ñires. com a resposta a la presència del fongo, l'arbre produïx una multiplicació celar anormal o tumoración cridada nuc de lenga. l'estratègia de l'arbre per a defendre's del fongo no aplega a eliminar-ho, ya que periòdicament fructifica en esferes el color de les quals varia des del blanc al anaranjado cridades pa d'indi. És un paràsit dèbil ya que les branques moren poc a poc, pero l'arbre es manté viu per molt temps. les fructificaciones del fongo apareixen en primavera i permaneixen fins a la seua maduració en la pròxima primavera. un atre paràsit similar és ellao - Llao (Cyttaria harioti). aparentment abdós eren consumits pels Yámanas en grans cantitats.

Gírgolas (Pleurotus ostreatus)

Foto de girgola (Pleurotus ostreatus)

Les gírgolas són fongos comestibles no convencionals de major consum i cultiu. Són una varietat de foncs en gran riquea nutricional, que poden cultivar-se en les nostres llars per a ser consumides fresques, seques o en conserva. Existixen bàsicament dos tècniques per al cultiu de fongos. El cultiu en troncs i el cultiu en substrat particulado, ya que les gírgolas són capaces de descompondre la lignina.

Fongos enteógenos (fongos alucinogens)

Artícul principal → Fongos psilocibios.

Psilocybe cyanescens, fongo psilocibio.

Els foncs enteógenos (en propietats psicotrópicas) cobren particular importància en Mesoamérica, degut a que es troben àmpliament distribuïts. De la mateixa manera que en els individus del gènero Claviceps, els fongos alucinogens, també cridats fongos psilocibios, han segut utilisats últimament per la indústria farmacèutica per a l'extracció de productes en fins psicoterapéuticos (psilocibinas i psilocinas). Alguns foncs senyalats com a tòxics són en realitat enteógenos.

Fongos medicinals

Penicilium notatum del com es va obtindre la penicilina.

Des del descobriment per Fleming de la penicilina com un metabòlit del mecanisme antagónico que tenen els foncs contra atres microorganismes, s'ha desenrollat una gran indústria per al descobriment, separació i comercialisació de nous antibiòtics. La penicilina és un agent antibiòtic molt important descobert per casualitat i a partir d'est, cada any, s'obtenen nous representants. Entre els foncs medicinals més importants destaquen vàries espècies del gènero Penicillium, com el Penicillium notatum i Penicillium chrysogenicum, dels que s'extrau la penicilina, Ganoderma lucidum, Trametes versicolor (o Coriolus v.), Agaricus blazei, Cordyceps sinensis i Grifola frondosa, entre molts uns atres.

Fongos contaminants

Els verdets són foncs contaminants.

Verdet creixent sobre un bolet.

Els foncs contaminants resulten un greu problema per al ser humà; dins dels bolets cal mencionar les que parasitan i podrixen la fusta, com Coniophara o les comunament denominades "orelles". No obstant, el major perjuí s'obté dels foncs microscòpics, descollant els verdets que poden atacar i degradar tant materials com a aliments. Els foncs i verdets que parasitan materials de construcció i aliments produïxen substàncies que, en certes concentracions, poden resultar perjudicials per als animals i el ser humà.

Fongos venenosos

Amanita muscaria, fongo venenós

Artícul principal → Fongos venenosos.

En la naturalea, solament certes varietats de foncs són comestibles, el restant són tòxics per ingestió podent causar severs danys multisistémicos i inclús la mort. La micetología té estudis detallats sobre estes varietats de fongos. Espècies com la Amanita phalloides, la Cortinarius orellanus, la Amanita muscaria, la Chlorophyllum molybdites, la Galerina marginata o la Lepiota helveola per les seues enzimes tòxiques per al ser humà causen síntomes com taquicardias, bossades i còlics dolorosos, suor freda, excés de set i caigudes brusques de la pressió arterial, excreció sanguinolentas. La víctima contrau greus lesions necróticas en tots els òrguens especialment en el fege i el renyó. Estos danys són moltes voltes irreparables i es requerix transplant d'òrguens per lo general. L'identificació de les diferents espècies de foncs venenosos requerix el coneiximent visual del seu morfologia específica. No existix cap regla general vàlida per al seu reconeiximent.

Parasitisme

Cronartium ribicola un párasito de plantes.

Microsporum canis un fongo que causa Dermatofitosis.

Si ben molts foncs són útils, uns atres poden infectar a plantes o animals, pertorbant el seu equilibri intern i emmaltint-els. Els foncs paràsits causen greus malties en plantes i animals. Uns quants causen malties en ser humà.

• Malties vegetals: Els foncs causen malties com el tizón de la dacsa, que destruïx grans; els mildiús que infecten una gran varietat de frutes també són fongos. Les malties micóticas causen la pèrdua del 15% de les collites en les regions templades del món. En les regions tropicals, a on l'alta humitat favorix el creiximent dels fongos, la pèrdua pot aplegar al 50%. Un clar eixemple una maltia micótica coneguda com la roya del blat, afecta a un dels cultius més importants en Amèrica del Nort. Les royas es deuen a un tipo de basidiomiceto que necessita dos plantes distintes per a completar el seu cicle de vida. El vent du als trigals les esporas que la roya produïx en el agracejo. Les esporas germinen en els trigals, infecten les plantes de blat i produïxen un atre tipo d'espora que infecta al blat, en lo que la maltia es propaga ràpidament. Ya alvançada la temporada de collita, la roya produïx un nou tipo d'espora negra i resistent, la qual sobreviu fàcilment a l'hivern. En la primavera, esta espora passa per una fase sexual i reproduïx espores que infecten al agracejo, recomenzando novament el cicle. Per fortuna, una volta que els agrònoms varen entendre el cicle de vida de la roya, varen poder frenar-la destruint els agracejos.
• Malties humanes: Els foncs paràsits també infecten en ser humà. Un deuteromiceto pot infectar l'àrea d'entre els dits dels peus i causar l'infecció coneguda com peu d'atleta. Els foncs formen un micelio directament en les capes exteriors de la pell. Açò produïx una llaga inflamada des de la que les espores passen fàcilment a atres persones. Quan els foncs infecten atres àrees, com el cuiro cabellut, produïxen una llaga escamosa roja cridada tinya. El microorganisme Candida albicans, un rent, pot trastornar l'equilibri intern del cos humà i produir maltia micótica. Creix en regions humides del cos, no obstant, el sistema immunològic i atres bactèries competidores normalment la controlen.
• Malties animals: Les malties micóticas també afecten als animals. Un eixemple destacat és l'infecció per un fongo entomopatógeno del gènero Cordyceps. Este fongo infecta als saltamontes de les selvas de Costa Rica. Les espores microscòpiques germinen en el saltamontes i produïxen enzimes que poc a poc penetren el fort exoesquelet de l'insecte. Les espores es multipliquen i digerixen les cèlules i els teixits de l'insecte, fins a matar-ho. Al final del procés de digestió, naixen hifas que cobrixen l'exoesquelet en descomposició en una ret de material micótico. Llavors ixen estructures reproductores dels restants del saltamontes, que produïxen espores i propaguen l'infecció.

Micocultura

Artícul principal → Fungicultura.

Trufas.

El cultiu dels foncs es diu micocultura, i es desenrolla pel seu interés econòmic o científic. En el primer cas es tracta per eixemple d'espècies comestibles de gèneros com Agaricus o Pleurotus, o d'espècies saprotróficas que produïxen components actius (antibiòtics) com la penicilina, produïda per foncs del gènero Penicillium. Les rents són importants en la producció d'aliments o begudes fermentades, especialment les del gènero Saccharomyces, i també com a organismes modele en l'investigació biològica. Els foncs generalment es desenrollen millor en la semi obscuritat i en ambients humits. Entre els foncs que són cultivats, es troben els foncs culinaris com per eixemple el champiñón o les trufas i atres varietats. És possible igualment cultivar o deixar que prosperen verdets per al seu estudi en casa o en l'escola. un eixemple d'això és l'observar sobre el pa humit com creix pronte un micelio de Rhizopus, que forma esporangis globosos i obscurs; i en el clafoll dels cítrics es desenrolla en seguida Penicillium, en les seues característiques espores verdeazulades. No obstant, és recomanable fer estos estudis baix la supervisió d'un micólogo o especialiste degut a que hi ha foncs que són altament perillosos. En general com a precaució, es deu evitar l'inhalar cantitats altes d'esporas de fongos; ya que encara que moltes voltes no són directament infecciosos, si poden causar alèrgias.

Vore també

• Cultiu de fongos
• Pseudofungi
• Verdet mucilaginoso
• Micosis
• Onicomicosis
• Micología
• Micotoxina
• Micofobia
• Micorremediación
• Fongos psilocibios
• Paragyromitra infula
• Baorangia bicolor
• Daedaleopsis confragosa

Bibliografia

• Taylor EL, Taylor TN. (1993). The Biology and Evolution of Fossil Plants, Englewood Cliffs, N. J: Prentice Hall. ISBN 0-13-651589-4.

Enllaços externs

Commons

• Wikimedia Commons alberga contingut multimèdia sobre Fongos.

Erro al crear miniatura: Fongos en el Viccionari.

• Wikispecies té un artícul sobre Fongos.
• archive. org/web/20070607073902/http://www. arboretum. ufm. edu/hongos/catalogo. asp Arboretum, Fungi. Universitat Francisco Marroquín.

• fcnym. unlp. edu. ar/museo/institutos/spegazzini/indexibs. html Institut de Botànica Carlos Spegazzini
• archive. org/web/20060618142207/http://www. forecos. net/floradechile/Niv_tax/Angiospermas/Ordenes/Fagals/Nothofagaceae/Nothofagus. htm "Nothofagus" En Enciclopèdia de la Flora de Chile