Artròpodes
Els artròpodes (Arthropoda, del grec ἄρθρον, árthron, ‘articulació’ i πούς, poús, ‘peu’) constituïxen el tall més numerós i divers del regne animal (Animalia). El grup inclou animals invertebrats dotats d'un esquelet extern i apèndixs articulats; els insectes, aràcnits, crustacis i miriàpodes, entre uns atres. Hi ha més de 1 300 000 espècies descrites,[1] en la seua majoria insectes (estimats entre 941 000 a 1 000 000 d'espècies),[2][3][4] que representen a lo manco el 80 % de totes les espècies animals conegudes.[5] Són importants membres d'ecosistemes marins, d'aigua dolça, terrestres i aéreus. Varis grups d'artròpodes estan perfectament adaptats a la vida en ambients secs, de la mateixa manera que els vertebrats amniotas i a diferència de tots els demés talls d'animals, que són aquàtics o requerixen ambients humits. Si ben no hi ha una especialitat de la zoologia que estudie específicament a tots els artròpodes en el seu conjunt, hi ha ciències que estudien específicament als insectes (entomologia), aràcnits (aracnología) i crustacis (carcinología).
Orige
[editar | editar còdic]Els artròpodes varen ser classificats tradicionalment junt en els anèlits dins del clado Articulata.[6] Per lo tant, es creïa que els primers artròpodes podrien haver segut similars als anèlits; encara que ya que els restants fòssils d'anèlits eren poc comuns, la classificació dels artròpodes en Articulata estava basada principalment en similituts morfològiques.[7]
L'ampli registre fòssil dels artròpodes i els anàlisis moleculars descarten l'agrupació en Articulata, incloent als artròpodes en el clado Ecdysozoa i als anèlits en Spiralia. Actualment es pensa que els primers artròpodes varen ser animals chicotets, segmentats i en apèndixs, denominats lobópodos. Es creu que estos animals, entre atres grups de classificació incerta, representen varis tàxons del grup troncal del tall Arthropoda.[8]
Per una atra part, s'ha propost que certs organismes pertanyents a la biota d'Ediacara (de fa 555 millons d'anys) estan relacionats en els artròpodes.[9][10][11] Dits animals del periodo Ediacárico són formes «seudo-bilaterals» que han segut inclosos dins del grup Proarticulata,[12] com els gèneros Dickinsonia, Spriggina i Vendia, encara que posseïxen una segmentación diferent a la dels actuals artròpodes.
Característiques
[editar | editar còdic]Els artròpodes constituïxen un dels grans talls del regne animal, subdividido en diverses classes, algunes de les quals conten en gran número de gèneros i espècies. Li'ls denomina d'esta manera per estar proveïts de pates articulades. Tot el cos dels artròpodes està format per varis segments units entre sí per mig de membranes articulares. A pesar de la seua gran varietat i la seua disparitat, els artròpodes posseïxen en comuna característiques morfològiques i fisiològiques fonamentals:
- Presència d'apèndixs articulats que mostren una plasticidad evolutiva enorme i que han donat lloc a les estructures més diverses (pates, antenes, brànquies, pulmons, mandíbules, quelícers, etc.).
- Presència d'un esquelet extern o exoesquelet quitinoso que muden periòdicament. Ya que diversos talls pseudocelomados també muden la cutícula, alguns autors relacionen als artròpodes en els nematodos i grups afins, en un clado cridat Ecdysozoa.[13][14]
- Cos constituït per segments repetitius, fenomen conegut com metamería, en lo que el cos apareix construït per mòduls repetits a lo llarc de l'eix antero-posterior. La segmentación va acompanyada de regionalización o tagmatización, en divisió del cos en dos o tres regions en la majoria dels casos. Per este caràcter se'ls ha relacionat tradicionalment en els anèlits que també són animals metamerizados;[3][15][16] pero els defensors del clado Ecdysozoa argumenten que és un cas de convergència evolutiva (vejau Articulata i Ecdysozoa, i en este mateix artícul'apartat Filogenia).
Exoesquelet
[editar | editar còdic]El exoesquelet dels artròpodes és una coberta contínua cridada cutícula, que s'estén inclús pels dos extrems del tubo digestiu i per les vies o cavitats respiratòries, i que està situada per damunt de la epidermis (cridada en estos per eixe motiu hipodermis), que és la que la secreta.

La composició de l'exoesquelet és glucopeptídica (en una part glucídica i una part peptídica). El component principal i més característic pertany al primer d'estos dos tipos, i és la quitina, un polisacàrit derivat del aminoazúcar N-acetil-2-D-glucosamina que es troba també, per eixemple, en la paret celar dels fongos. En molts casos la consistència de l'exoesquelet guanya per l'afegitó de substàncies minerals, com en el cas dels carrancs i atres crustacis decápodos la cutícula dels quals apareix calcificada, per depòsit de carbonat càlcic. La gruixa i durea de la cutícula no és igual en tota la seua extensió. Pel contrari, apareix formant zones endurides anomenades escleritos, separades o unides entre sí per zones més primes i flexibles. Els escleritos reben denominacions complexes que varien en cada grup, pero de manera general es denominen terguitos als d'ubicació dorsal; esternitos, els d'ubicació ventral; i pleuritos, els laterals. Poden existir ademés crestes de l'exoesquelet desenrollades cap a dins cridades apodemas i atres cridades apófisis, abdós invaginació de la paret del cos, que formen processos rígits que servixen per a l'inserció de músculs i per a donar fortalea o rigidea a l'exoesquelet.[17]
L'exoesquelet està estructurat en les següents capes:
- Epicutícula: Molt prima, estratificada a la seua volta i en propietats hidrófobas que li conferixen una funció impermeabilizante. Està composta de proteïnes i substàncies lipídicas tals com ceras. A on és més prima es facilita l'intercanvi de substàncies, per eixemple la transpiració.
- Procutícula: És la part principal i més grossa de la cutícula. Està formada a la seua volta per dos capes:
- Exocutícula: Esta part és la de gruixa més desigual i la més rígida. La seua durea deriva de la presència de composts fenòlics que enllacen als atres polímero. Abunda en els escleritos i és més prima o està absent en les zones d'articulació.
- Endocutícula: Grossa, pero al mateix temps flexible i de gruixa més uniforme que la exocutícula. La cutícula apareix molt freqüentment coberta de quetas (pèls) de diversa funció, inclosa la sensorial tàctil. La coloració dels artròpodes sol dependre de la cutícula. En la procutícula es depositen pigments coloreados o cristals de guanina. La epicutícula pot presentar estriaciones fines que produïxen colors físics (no químics), com l'apariència metàlica o irisada de molts insectes.
Ecdisis
[editar | editar còdic]- Artícul principal → Muda (biologia).
L'esquelet extern té una desventaja i és que, per a poder créixer, l'animal deu desprendre's d'ell. Ho fa en un procés, controlat hormonalmente, d'ecdisis o muda. La hipodermis secreta enzimes que ablanixen i digerixen en part la capa més inferior de la cutícula (la endocutícula), provocant que el restant es desprenga. Immediatament comença la secreció d'una cutícula nova, primer la epicutícula i després, baix d'ella, la procutícula. Fins que s'endurix esta nova coberta l'animal està relativament indefens, en menys possibilitat d'escapar o resistir-se. Tot el procés de la muda està controlat hormonalmente; la ecdisona o «hormona de la muda» és la substància responsable de que estos canvis es produïxquen. Es diuen estadis o instares a les successives fases de l'existència de l'animal entre muda i muda. Esta traça ho compartixen els artròpodes en alguns atres talls, com els nemátodos que també tenen una cutícula i muden.
Apèndixs
[editar | editar còdic]- Artícul principal → Apèndix (artròpodes).
Els apèndixs són expansions articulades de l'exoesquelet, en l'interior del qual se situen els músculs estriados que, adherits a les articulacions, els proporcionen versatilitat i rapidea de moviments. Es diu artejos (veu que deriva del llatí artícul, ‘articulat’) a les peces articulades que formen els apèndixs. Existixen dos tipos bàsics d'apèndixs, els unirrámeos, formats per un sol eix, propis dels artròpodes terrestres (aràcnits, miriàpodes i insectes); i els birrámeos formats per dos eixos i propis dels artròpodes aquàtics (trilobites i crustacis). No hi ha acort sobre quin va ser l'apèndix ancestral. En el curs de l'evolució ha existit la tendència a restringir els apèndixs a determinades regions del cos i a especialisar-els per a funcions distintes. Els apèndixs de la cap estan adaptats per a la percepció sensorial, la defensa i per a manipular els aliments; els d'el tórax servixen per a la locomoció i natació; els abdominals complixen funcions respiratòries i reproductores, com retindre els ous o aferrar-se a la parella durant la còpula. Uns atres s'han modificat de tal modo que costa reconéixer-els com a tals (rencs de les aranyes, pentines dels escorpiones).
Aparat digestiu
[editar | editar còdic]L'aparat digestiu dels artròpodes es dividix en tres regions ben diferenciades, el estomodeo, el mesodeo i el proctodeo. Estomodeo i proctodeo són les regions situades en l'extrem anterior i posterior, respectivament; estan recobertes de cutícula que es renova cada volta que l'animal muda. La part mija del tubo digestiu, el mesodeo, deriva del endodermo (segon full blastodérmica) i és la que produïx les secrecions digestives i a on es realisa la major part de l'absorció de nutrients; freqüentment presenta derivació o cegos laterals que amplien la seua superfície.
Respiració
[editar | editar còdic]- Artícul principal → Tráquea (artròpodes).
Molts artròpodes són massa chicotets com per a tindre o necessitar òrguens respiratoris. Els artròpodes aquàtics solen presentar brànquies, apèndixs internament més vascularizados que els atres òrguens. Es troben en els crustacis, com a especialisació de la branca dorsal dels apèndixs toràcics, i de la mateixa manera en els xifosuros o en els euriptéridos o els primers escorpiones fòssils. També es troben brànquies secundàries (derivades de les tráqueas) en les larves aquàtiques d'alguns insectes, com les efímeres. Com és general en els animals, els membres del grup de vida aérea respiren per òrguens internalizados, que en els artròpodes poden ser de dos tipos:
- Tráqueas: Els insectes, alguns órdens d'aràcnits, els miriàpodes i les cochinillas de la humitat (crustacis adaptats a la vida terrestre) presenten una ret de conductes que comuniquen en l'exterior per orificis cridats espiràculs, freqüentment dotats d'obertures proveïdes de vàlvules que regulen el seu diàmetro. La cutícula en estes estructures és molt prima i permeable, que en tot cas es desprén quan aplega la muda. En alguns casos s'observa una ventilació activa, en moviments cíclicos d'inspiració i espiración.
- Pulmons en llibre: Presenten una estructura interna molt plegada, lo que multiplica la superfície per la que es realisa l'intercanvi de gasos, i s'òbrin a l'exterior per obertures pròpies i independents. Es troben pulmons en llibre en varis órdens d'aràcnits, entre els que destaquen les aranyes i els escorpiones.
Circulació
[editar | editar còdic]L'aparat circulatori dels artròpodes és obert, és dir, no existix un circuit tancat de gots pel que circule un líquit diferenciat, lo que pròpiament es podria cridar sanc. Lo que existix és un got especialisat que recorre longitudinalmente gran part del cos cridat cor dorsal. En contraure's dit orgue, mou elíquit corporal intern: la hemolinfa, que rep de gots posteriors oberts i impulsa cap a avant per gots igualment oberts (separats per mig de vàlvules). El tram del got que es troba conectat al cervell es denomina aorta, en el qual irriga directament la cavitat cerebral i els òrguens propencs a este per a després retornar a la ret de gots i aplegar novament al cor dorsal. La hemolinfa aplega a les extremitats a través de bombes musculars que, en l'ajuda de contracció musculars, actuen com a «cors auxiliars» permetent al decorregut circulatori alcançar aquella zona del cos.[18][19]
La ret de gots està sempre escassament desenrollada, llevat en les brànquies dels artròpodes aquàtics. No hi ha cèles sanguínees especialisades en el transport d'oxigen, encara que, com en tots els animals existixen amebocitos (cèles ameboideas) en funcions d'immunitat celar i hemostasis (coagulació i cicatrisació). Sí pot haver pigments respiratoris, pero dissolts en la hemolinfa.[19]
Excreció
[editar | editar còdic]Els crustacis presenten per a la excreció glándulas antenals i maxilars, en la base d'eixos apèndixs. Els aràcnits solen dispondre de glándulas coxals, que desemboquen en la base de les pates locomotores. En insectes i en miriàpodes apareixen òrguens tubulars característics, cridats tubos o conductes de Malpighi, que desemboquen entre l'intestí mig i l'intestí posterior (proctodeo); els seus productes se sumen a la composició de les heces. Els artròpodes terrestres solen ser uricotélicos, és dir, que per a l'excreció nitrogenada no produïxen amoníac o urea, sino àcit úrico o, a voltes, guanina. En els artròpodes és freqüent l'excreció per acumulació, com a alternativa o complement de l'excreció per secreció. En este cas s'acumulen els productes d'excreció en nefrocitos, cèles pericárdicas o directament en la cutícula. L'acumulació sol ser d'uratos o guanina, bases nitrogenades molt poc solubles que formen depòsits sòlits. En este últim cas les mudes servixen per a la funció afegida de lliurar-se d'eixes excretas.
Sistema nerviós
[editar | editar còdic]Com correspon als protóstomos, el sistema nerviós es desenrolla en el costat ventral del cos, i com correspon a animals metaméricos, la seua organisació és segmentaria. En cada segment apareix un parell de ganglis, de posició més o menys ventrolateral, en els dos ganglis d'un parell soldats o units per una comissura travessera i els de parells consecutius units per nervis conectius.
Sistema nerviós central
[editar | editar còdic]En els artròpodes és un orgue de tipo anelidiano, per tant, té una estructura primàriament en forma d'escala de corda, o siga, dos cordoneres nervioses llongitudinals que recorren la part ventral del cos, en un parell de ganglis per metámero units transversalmente per comissures; no obstant, es produïxen processos de concentració de ganglis deguts a la formació de tagmas.
Cervell o sincerebro
[editar | editar còdic]Normalment està format per tres parells de ganglis que s'associen, corresponents al procéfalon. Es poden diferenciar tres regions:
- Protocerebro: És el resultat de la fusió entre el gangli impar del arquicerebro, dependent del acron, i del parell de ganglis del prosocerebro; és preoral. El protocerebro posseïx les estructures relacionades en els ulls composts, ocelos i el sistema endocrino:
- Lòbuls prefrontals: És una àmplia regió de la zona mija del protocerebro a on es diferencien grups de neurones que constituïxen la pars intercerrebralis; estan relacionats en els ocelos i en el complex endocrino. També es diferencia el cos central i els cossos pedunculados o fungiformes. Estos dos centres són d'associació, estan molt desenrollats en els insectes socials. Van a regir en ells la conducta de la colónia i el gregarisme de la mateixa.
- Lòbuls òptics: Inervan els ulls composts, i en ells radica la visió. Estan molt desenrollats en animals en ulls complexos com hexápodos o crustacis. Es diferencien tres centres:
- Làmina externa
- Mèdula externa
- Mèdula interna
- Estos estan relacionats entre sí per quiasma.
- Deutocerebro: Resultat de la fusió d'un parell de ganglis; preoral. Del deutocerebro partixen nervis que inervan el primer parell d'antenes (anténulas) de crustacis i l'antenes d'hexápodos i miriàpodes. En eixos nervis cal diferenciar dos branques, la motora i la sensitiva. Ademés existixen grups de neuronas en els que residixen centres d'associació en funció olfativa i gustativa. Eixos centres també es presenten en el tritocerebro. Els quelicerados carixen de deutocerebro; uns autors opinen que està atrofiado, mentres que uns atres creuen que mai ho han tingut.
- Tritocerebro: Resultat de la fusió d'un parell de ganglis; en orige és postoral. El tritocerebro inerva el segon parell d'antenes de crustacis, i en hexápodos i miriàpodes, el segment intercalar o premandibular, carent d'apèndixs. En els quelicerados inerva els quelícers. D'ell partixen nervis que ho relacionen en el sistema nerviós simpàtic o vegetatiu (en el cas dels hexápodos, en el denominat gangli frontal). Ademés del tritocerebro partix un conectiu periesofágic que s'unix al primer parell de ganglis de la cadena nerviosa ganglionar ventral, i una comissura subesofágica que unix els dos ganglis tritocerebrals entre sí. En el protocerebro i deutocerebro, no es diferencien comissures ni conectius. El tritocerebro està format per un parell de ganglis que s'unixen als anteriors en els caps denominats tritocefálicas, perdent-se els conectius, mentres que en els caps deutocefálicas, es manté independent, conservant els conectius en el deutocerebro. Açò ocorre en alguns crustacis com branquiópodos o cefalocáridos. En tots els casos, es diferencia la comissura, que és subesofágica. Dins de la càpsula cefàlica, el cervell té posició vertical; el protocerebro i el deutocerebro se situen cap a dalt, i el tritocerebro és inferior i es dirigix cap a arrere.
Cadena nerviosa ganglionar ventral
[editar | editar còdic]Està formada per un parell de ganglis per metámero que en principi presenten conectius i comissures. En grups primitius, els ganglis de cada parell de segments es presenten disociados, i l'estructura recorda a una escala de corda. Els graus de concentració i d'acurtada es deuen a la supressió de les comissures i els conectius respectivament. Destaca el gangli subesofágic; en hexápodos és resultat de la fusió de tres parells de ganglis ventrals corresponents als metámeros IV, V i VI i inerva les peces bucals (les mandíbules i els dos parells de maxilas) i per això es diu gnatocerebro; en els decápodos, són sis els ganglis que s'associen (puix s'inclouen els tres ganglis dels maxilípedos.
Sistema nerviós simpàtic o vegetatiu
[editar | editar còdic]Neurones sensitives i motores que formen ganglis i que se situen sobre les parets del estomodeo. Este sistema està relacionat en el sistema nerviós central i en el sistema endocrino. En el sistema nerviós simpàtic es diferencien dos parts.
- Sistema simpàtic estomatogástrico: Sempre està present. És de forma diversa, està format per ganglis impars, units entre sí per nervis recurrents. Té com a funció la regulació dels processos de deglución i els moviments peristálticos del tubo digestiu. Regula també els clapits cardíacs.
- Sistema simpàtic terminal o cabal: Pot o no estar present. És també impar, i està lligat als últims ganglis de la cadena nerviosa ganglionar ventral. Té com a funció la d'inervar el proctodeo, actuar en processos reproductors, de posada d'ous i transferència d'esperma, i també regula els clapits dels estigmes dels últims segments del abdomen.
Sentits
[editar | editar còdic]La majoria dels artròpodes estan dotats d'ulls, dels que existixen varis models distints.
- Els ulls simples són cavitats esferoidals en una senzilla retina i coberts frontalment per una còrnea transparent, El seu rendiment òptic és molt llimitat, en l'excepció dels grans ulls d'algunes famílies d'aranyes, com els saltícidos.
- Els ulls composts estan constituïts per múltiples elements equivalents cridats omatidios que es disponen radialmente, de manera que cada u apunta en una direcció diferent i entre tots cobrixen un àngul de visió més o menys ampli. Cada omatidio conté vàries cèles sensibles, retinianas, darrere d'elements òptics transparents, complint la funció que la còrnea i el cristalí eixerciten en els ulls dels vertebrats. També hi ha cèles que envolen el omatidio sagellant-ho front a la llum. No tots els grups presenten ulls composts, que estan absents, per eixemple, en els aràcnits. La visió de molts artròpodes presenta ventages que solen faltar en vertebrats, com l'habilitat per a vore en un espectre estés que inclou el ultravioleta pròxim, o per a distinguir la direcció de polarisació de la llum. La visió del color està casi sempre present i pot ser molt rica; el crustaci Squilla mantis presenta tretze pigments distints en diferent sensibilitat al color, lo que contrasta en el pobre sistema tricromático (de tres pigments) de la majoria dels primats, inclosa la nostra espècie. Distribuïts per tot el cos, poden trobar-se sensilias, que són receptors sensibles als estímuls químics, com els d'el gust o l'olfat, i receptors tàctils, associat a antenes i palpos i també a bolets tàctils, pèls que està associats a una cèla sensible. Alguns insectes disponen d'un sentit de l'oït, lo que és revelat per l'existència de senyals auditives de comunicació intraespecífica, com per eixemple en els grills. Molts són sensibles a les vibracions del sol, per les que detecten la presència d'assuts o depredadors; uns atres, com les mosques, posseïxen tricobotrios capaces de percebre mínims canvis de pressió ambiental. Els artròpodes solen estar dotats de sensors de posició, senzills, pero eficaços, que els ajuden a mantindre la posició i l'equilibri, com els òrguens cordotonals que un dípter té en els halterios.
Reproducció
[editar | editar còdic]En la reproducció sexual, les femelles, despuix de ser fecundades pels machos, posen ous. El desenroll, a partir de l'ou, pot ser directe o indirecte.
- En el desenroll directe naix un individu similar a l'adult, encara que, com és llògic, de menor tamany.
- En el desenroll indirecte naix una larva, lo que implica una série de canvis profunts denominats metamorfosis. Es donen freqüents casos de partenogénesis (la femella produïx un zigot sense haver segut fecundada), sobretot en crustacis i insectes. També hi ha casos de reproducció per embriogénesis que és un dels tipos de fragmentació a on les larves, estats jóvens o embrionaris es dividixen en nous individus. També es donen casos d'hermafroditisme que apareixen sobretot en espècies paràsites o sésiles.
Filogenia
[editar | editar còdic]Durant moltes décades, les relacions filogenético dels celomados es varen basar en la concepció dels articulats (Articulata) de Cuvier,[20] un clado format per anèlits i artròpodes. Numerosos anàlisis morfològics moderns basats en principis cladistas han corroborat l'existència del clado Articulata, per eixemple, Brusca & Brusca,[3] Nielsen[15] o Nielsen et al.,[16] entre uns atres. No obstant, diversos anàlisis cladísticos com el de senyes combinades de Zrzavý et al (1998)[13] i uns atres han aplegat a la conclusió de que anèlits i artròpodes no estan directament relacionats. La presència de metamerización en anèlits i artròpodes deu considerar-se un cas de convergència evolutiva. Pel contrari, estos estudis varen propondre el clado Ecdysozoa en el que els artròpodes mostren estretes relacions filogenético en grups pseudocelomados, com nematodos, nematomorfos, priapúlidos i quinorrincos, per la presència compartida d'una cutícula quitinosa i un procés de muda (ecdisis) de la mateixa. Ecdysozoa, en la seua definició actual, inclou als membres de tres subclados putatius: Nematoida (Nematoda i Nematomorpha), Scalidophora (Priapulida, Loricifera i Kinorhyncha) i Panarthropoda (Arthropoda, Onychophora i Tardigrada).[14]
La filogenia dels artròpodes ha segut molt controvertida, en una enfrontada polèmica entre els partidaris del monofiletisme i els d'el polifiletisme. Snodgrass[21] i Cisne[22] han defés el monofiletisme, encara que el primer contempla els artròpodes dividits en aràcnits + mandibulados, i el segon els interpreta dividits en esquizorrámeos i atelocerados. Tiegs & Manton[23] varen defendre el difiletisme, en els artròpodes dividits en esquizorrámeos + unirrámeos i els onicóforos com a grup germà de miriàpodes + hexápodos. Posteriorment, Manton[24] i Anderson[25] varen sostindre el polifiletisme del grup (vore Uniramia). En l'aparició dels primers estudis basats en senyes moleculars i anàlisis combinats de senyes morfològiques i moleculars, sembla que l'antiga polèmica sobre monofilia i polifilia ha quedat superada, ya que tots ells corroboren que els artròpodes són un grup monofilético en el que s'inclouen també els onicóforos i tardígrados (el clado s'ha donat en cridar panartrópodos); la majoria també proponen l'existència del clado Mandibulata que reunix als subfilos Hexapoda, Crustacea i Myriapoda. Principalment s'havia propost que els hexápodos podrien estar emparentats en els crustacis o els miriàpodes,[26] no obstant, l'hipòtesis de que estarien relacionats en els miriàpodes s'ha descartat en gran mida, per varis anàlisis moleculars i evidencies fòssils que sugerixen que els hexápodos varen evolucionar de crustacis emparentats en Remipedia lo que fa a estos últims un grup parafilético, per tant les relacions filogenético de les classes d'artròpodes quedarien de la següent manera:[27][28][29][30][31]
Linajes
[editar | editar còdic]El tall dels artròpodes (Arthropoda) actualment es dividix en cinc linajes principals:
- Artiopoda: és un grup extint de numerosos animals marins que varen desaparéixer durant la extinció massiva del Pérmico-Triásico, encara que estaven en decliu abans d'este colp mortal, havent segut reduïts a un orde en l'extinció del Devónico tardà. Contenen grups com els trilobites.
- Chelicerata: comprén les aranyes de mar, els carrancs ferradura, junt en els aràcnits terrestres com els àcars, les aranyes, els escorpiones i relacionats que es caracterisen per la presència de quelícers, apèndixs just damunt o davant de les peces bucals. Els quelícers apareixen en escorpiones i carrancs ferradura com a diminutes garres que utilisen per a alimentar-se, pero els de les aranyes s'han desenrollat com a claus que injecten verí.
- Myriapoda: artròpodes mandibulados, comprén els milpiés, ciempiés, paurópodos i sínfilos, que es caracterisen per tindre numerosos segments corporals, cada u dels quals té un o dos parells de pates (o, en alguns casos, carix de pates). Tots els membres són exclusivament terrestres.
- Pancrustacea: artròpodes mandibulados, comprén als crustacis i els hexápodos. La majoria dels grups són principalment aquàtics (dos excepcions notables són les cochinillas d'humitat i els hexápodos, que són purament terrestres) i es caracterisen per tindre apèndixs birrámeos. El grup més abundant de pancrustáceos són els hexápodos terrestres, que comprenen insectes, dipluros, colémbolos, proturos, en sis pates toràciques. Adicionalment, hi ha molts més grups (i varis gèneros solts) extints que no encaixen en cap dels anteriors, la classificació dels quals ha segut motiu de debat, pero en solament alguns que han segut finalment assignats o relacionats en algun grup existent; alguns eixemples són: Dinocaridida (artròpodes basals), Megacheira (relacionats en els quelicerados), Marrellomorpha (?), Hymenocarina (mandibulados), Fuxianhuiida (mandibulados), Bradorida (?), Isoxyida (?), Phosphatocopina (possibles mandibulados), entre uns atres.
Taxonomia
[editar | editar còdic]Els artròpodes tradicionalment es dividixen en els següents subfilos:
Vore també
[editar | editar còdic]- Paleomerus
- [[Archiu:{{#switch:Artròpodes|20px|Vore el portal sobre Artròpodes]] Portal:Artròpodes. Contingut relacionat en Artròpodes.
Referències
[editar | editar còdic]- ↑ Zootaxa 3703 (1).doi:10.11646/zootaxa.3703.1.6.Consultat el 6 de febrer de 2020.
- ↑ environment. gov. au/biodiversity/abrs/publications/other/species-numbers/2009/03-exec-summary. html Chapman, A. D., 2009. Numbers of Living Species in Austràlia and the World, 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 9780642568618
- ↑ 3,0 3,1 3,2 Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 1990. Invertebrates. Sinauer, Sunderland.
- ↑ Brusca, Richard C.,; Shuster, Stephen M., 1954-, {{{nom2}}}. worldcat. org/oclc/928750550 Invertebrates, Third edition edició. OCLC 928750550. ISBN 978-1-60535-375-3.
- ↑ Zhi-Qiang Zhang (2011). google. es/books? id=r3_DVd5DgEC&printsec=frontcover&hl=es Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness (en anglés), Magnolia Press, p. 8. ISBN 1869778499.
- ↑ Ann. Mus. Hist..19
- 73-84.
- ↑ Zoology.106(4)
- 303-326.doi:10.1078/0944-2006-00131.
- ↑ Current Biology.29(12)
- R592-R602.doi:10.1016/j. cub.2019.04.057.
- ↑ Historical Biology.18(1)
- 33-45.doi:10.1080/08912960500508689.
- ↑ Geological Society of America: Abstracts with Programs.35(6)
- ↑ IvantsovPaleontological Institute Russian Academy of Sciences.
- ↑ Fedonkin, M. A. (1985). «Systematic Description of Vendian Metazoa», Sokolov, B. S., Iwanowski, A. B. (ed.). Vendian System: Historical–Geological and Paleontological Foundations, pp. 70-106.
- ↑ 13,0 13,1 Zrzavý, J., Mihulka, S., Kepka, P., Bezdék, A. & Tietz, D. (1998). wiley. com/doi/abs/10.1111/j.1096-0031.1998. tb00338. x Phylogeny of Metazoa based on morphological and 18S ribosomal DNA evidence. Cladistics, 14 (3): 249-285.
- ↑ 14,0 14,1 Integrative and Comparative Biology.57(3)
- 455–466.ISSN 1540-7063.doi:10.1093/icb/icx072.Consultat el 2 de juny de 2020.
- ↑ 15,0 15,1 Nielsen, C., 1985. Animal phylogeny in the light of the trochaea theory. Biol. J. Linnean Soc., 25: 243-299.
- ↑ 16,0 16,1 Nielsen, C., Scharff, N. & Eibye-Jacobsen, D., 1996. Cladistic analyses of the animal kingdom. Biol. J. Linnean Soc., 57: 385-410.
- ↑ Saunders college publishing.
- ↑ Wirkner; Tögel, {{{nom2}}}; Pass, G. (2013). «The Arthropod Circulatory System», Minelli A., Boxshall G., Fusco G. (ed.). springer. com/chapter/10.1007/978-3-642-36160-9_14 Arthropod Biology and Evolution, Springer. doi:10.1007/978-3-642-36160-9. ISBN 978-3-642-36160-9.
- ↑ 19,0 19,1 «cals. ncsu. edu/bug-bytes/circulatory-system/ Circulatory System» (en en). NC State University - General Entomology. Consultat el 11 de setembre de 2020.
- ↑ Cuvier, G., 1812. Sur un nouveau repprochement à establir entre els classes qui composant li Règne Animal. Ann. Mus. Hist., 19: 73-84.
- ↑ Snodgrass, R. I., 1938. The evolution of Annelida, Onychophora, and Arthropoda. Smithson. Misc. Coll., 97: 1-159.
- ↑ Cisne, J. L., 1974. Trilobites and the origin of Arthropods. Science, 186: 13-18.
- ↑ Tiegs, O. W. & Manton, S. M., 1958. The evolution of the Arthropoda. Biol. Rev., 33: 255-337.
- ↑ Manton, S., 1964. Mandibular mechanisms and the evolution of Arthropods. Philos. Trans. R. Soc. Lond. (Ser. B, Biol. Sci.), 247: 1-183.
- ↑ Anderson, D. T., 1973. Embryology and Phylogeny in Annelids and Arthropods. Pergamon Press, Oxford.
- ↑ Wheeler, W. C., 1998. Sampling, grounplans, total evidence and the systematics of arthropods. En: R. A. Fortey & R. H. Thomas (eds.): Arthropod Relationships: 87-96. Chapman & Hall, London
- ↑ Jerome C. Regier, Jeffrey W. Shultz, Andreas Zwick, April Hussey, Bernard Ball, Regina Wetzer, Joel W. Martin & Clifford W. Cunningham (2010). “Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences”. Nature 463 (7284): 1079–1083. doi:. PMID 20147900.
- ↑ Todd H. Oakley, Joanna M. Wolfe, Annie R. Lindgren and Alexander K. Zaharoff (2013). “Phylotranscriptomics to bring the understudied into the fold: monophyletic ostracoda, fossil placement, and pancrustacean phylogeny”. Molecular Biology and Evolution 30 (1): 215–233. doi:. PMID 22977117.
- ↑ Current Biology.29(12)
- R592–R602.ISSN 0960-9822.doi:10.1016/j. cub.2019.04.057.Consultat el 2 de juny de 2020.
- ↑ Hassanin, Alexandre (2006). “csulb. edu/~dlunderw/entomology/Arthropodphylogeny2006.pdf Phylogeny of Arthropoda inferred from mitochondrial sequences: Strategies for limiting the misleading effects of multiple changes in pattern and rates of substitution”. Molecular Phylogenetics and Evolution 38 (1): 100–116. doi:. PMID 16290034.
- ↑ “Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences” (2010). Nature 463 (7284): 1079–1084. doi:. PMID 20147900. Bibcode: 2010Natur.463.1079R.
Enllaços externs
[editar | editar còdic]Plantilla:Wikiversidad Zoologia d'Artròpodes Plantilla:Wikiversidad Entomologia Ambiental i Aplicada
- sea-entomologia. org Web de la Societat Entomològica Aragonesa
- biodiversidadvirtual. org/insectarium/Phylum-ARTHROPODA-%28295124%29.-cat2050. html Arthropoda en Biodiversitat Virtual
Referències
[editar | editar còdic]
- Este artícul conté una traducció derivada de «Arthropoda» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.