Onychophora

Onychophora

Onicóforo no identificat.

Els onicóforos (Onychophora, del grec onykhos, "ungla" i phorós, "portador") constituïxen un tall d'ecdisozoos terrestres, en 180 espècies existents, l'existència de les quals es coneix des del periodo Cámbrico, fa més de 515 millons d'anys. Varen ser descrits per primera volta per Lansdown Guilding en 1826, qui va pensar que eren moluscs.

El nom Onychophora, deriva del grec, i significa lliteralment "portadors d'ungles", ya que cada una de les seues moltes extremitats termina en un parell de garres. En els llibres de text reben el nom de "cucs aterciopelados" (de l'anglés velvet worms); de fet, han segut comparats a cucs en pates, orugas de palometes i bavoses.

Estos organismes segmentats tenen ulls menuts, antenes, múltiples parells de pates o lobopodios –que no són realment articulats, i les glándulas de la goma adhesiva (per error anomenada bava). És possible trobar-los en regions tropicals i en l'Hemisferi Sur. Són caçadors d'animals menuts com els insectes i aràcnits, que atrapen expulsant un moc adhesiu. Es coneixen unes 180 espècies actuals.

Les dos famílies existents de cucs aterciopelados són Peripatidae i Peripatopsidae.

Mostren una distribució peculiar, a on els peripátidos són predominantment equatorials i tropicals, mentres que els peripatópsidos es troben els continents del sur de clima templat. Hui se sap que tal distribució a nivell mundial es va originar a partir de la ruptura de l'antic supercontinente Pangea, que va escomençar a fracturar-se fa uns 200 millons d'anys.

A pesar de la seua escassea actual, en l'història de la biologia evolutiva se'ls ha prestat molta atenció per la seua importància en presentar característiques que feyen pensar que eren un intermig evolutiu entre anèlits i artròpodes. Antigament se'ls considerava part del tàxon Tracheata. pero en l'actualitat no es considera que estiguen emparentats en anèlits sino que formen part del tàxon Panarthropoda. junt a tardígrados i artròpodes. Segons els anàlisis moleculars constituïxen el grup germà dels artròpodes.

Estructura general

Un integrant de la família Peripatidae.

La locomoció i el sostingues corporal es basen en un esquelet hidrostàtic, com ocorre en els anèlits, no en un exoesquelet de peces articulades. A diferència dels artròpodes, els onicóforos tenen un celoma molt desenrollat, que ocupa bona part del volum corporal. Músculs i vàlvules treballen traslladant i comprimint el líquit intersticial a través dels compartimento del hemocele, inclosos els lobópodos, i és aixina com es mouen els òrguens, es deforma el cos i es fa possible la locomoció.

Morfologia externa

Aspecte general

L'aspecte general dels onicóforos és el de cucs o bavoses en pates. De fet, el seu descobridor Guilding els va assignar en 1825 dins del tall Mollusca.

Medixen entre 1,4 i 16 cm, encara que alguns apleguen als 25 cm. El cos és allargat, vermiforme, cilíndric i apareix dotat d'entre 14 i 43 parells d'apèndixs locomotors (varia en l'espècie i el sexe) cridats lobópodos. Estos no poden calificar-se com a pates, sino que són mamelones sense articulació alguna que s'alvancen per tanda, seguint ones. Cada u termina en dos chicotetes ungles, que és a lo que aludix el nom del grup. L'arquitectura corporal deriva d'una forma segmentada, com els artròpodes, pero s'ha perdut en el curs de l'evolució. No existix una segmentación externa visible, pero sí chicotetes arrugues transversal

La superfície del seu cos està coberta per bandes travesseres de menuts tubèrculs (els majors presenten bolets sensorials i escamas molt menudes). La disposició dels tubèrculs sembla mostrar una metamerización que, externament, és en realitat inexistent. Ademés, presenten una textura aterciopelada de la que procedix el seu nom comú en atres idiomes com l'anglés, velvet worms ("cucs aterciopelados").

Són molt variats sobre color; sent lo més comú un gris o pardo molt obscurs, pero també els hi ha de colors vius, grocs, més o menys anaranjados, rojos, verts, negres o inclús blaus, podent presentar les papiles un aspecte iridiscent. Es coneix a lo manco una espècie blanca, habitant de coves, i els individus recent naixcuts poden ser blanquecinos abans d'adquirir els colores adults.

Cap

El cap, que no apareix ben diferenciada del tronc, porta tres parells d'apèndixs.

En primer lloc un parell de antenes, en posició més anterior que superior, grosses i a voltes molt llargues; darrere de cada una d'elles hi ha un chicotet ull simple, dotat d'un cristalí esfèric.

El segon parell d'apèndixs són les papiles orals, retràctils, situades per baix de les antenes i apuntant cap a avant; són de funció sensorial i ademés escopinyen un líquit pegajoso que ampren en la captura dels seus assuts i defendre's.

La boca es troba en posició ventral en la base d'una depressió. Dins d'elles i amagades baix els seus llavis es troba el tercer parell d'apèndixs, les mandíbules. Com en els artròpodes, i a diferència de lo que ocorre en vertebrats la dinàmica de la boca és lateral. Dispon la boca d'una dent dorsal i d'un parell de glándulas salivares (derivades de nefridios).

Tronc i apèndixs

Cada lobópodo és una evaginación de la paret del cos en forma de curta protuberància cònica terminada en un parell d'ungles (d'a on procedix el nom del phylum, Onychophora). Carix d'articulació en el cos per lo que no es tracta de verdaderes pates. Encara que el número de peus pot variar considerablement entre espècies, la seua estructura és bàsicament similar. La rigidea és proporcionada per la pressió hidrostàtica del contingut dels seus decorreguts, i el moviment generalment s'obté en estirar i contraure tot el cos de l'animal. No obstant, cada apèndix també pot acurtar-se i doblar-se pels músculs interns.

Paret del cos

La paret del cos està organisada de forma semblant a la dels Anèlits, en tres capes: cutícula, epidermis i capes musculars.

Cutícula

La capa externa està formada per una cutícula quitinosa molt prima (a penes 1 µm de gruixa) i flexible en totes les seues parts, sense que existixca, com en els artròpodes, distinció entre àrees engrossades (escleritos) i àrees d'articulació. Ademés, no basta per a impermeabilizar la superfície corporal ni per a constituir exoesquelet rígit. Esta circumstància condiciona l'ecologia i a la mecànica corporal d'estos animals. L'organisme dels onicóforos no és capaç d'una bona regulació fisiològica de l'equilibri hídric, de manera que, com a tants atres brots d'orige aquàtic, restringixen la seua existència a ambients molt humits. Ademés són d'hàbit nocturn, eixint solament en les hores en les que baixa la temperatura i hi ha menys perill de dessecació. Per un atre costat, en carir d'exoesquelet rígit els faculta per a comprimir molt el seu cos i poder travessar per recalats molt estrets.

Epidermis

La epidermis consta de cèlules vives, a diferència de la cutícula. Baix de la epidermis hi ha una grossa capa de teixit conectivo, que es compon principalment de fibres de colágeno.

Capes musculars

Per baix del teixit conectivo anteriorment mencionat hi ha tres capes de teixit muscular pla.

Cavitat corporal

La cavitat general del cos és, en realitat, un hemocele, és dir, servix de cavitat circulatòria per a la hemolinfa. L'estructura en sens del hemocele és semblant a la dels Insectes: sen pericárdido, sen periintestinal mig, sen perineural ventral mig i dos sens ventrolaterales,

El verdader celoma s'ha reduït a les cavitats gonadales i a sacs relacionats en els nefridios.

Glándulas de rovina

Són glándulas situades en unes obertures denominades "papiles orals". Dites glándulas secretan una espècie de bava blanca i lechosa, usada per a la caça d'assuts i per a la defensa. Se situen en el tercer segment del cap.

Glándulas crurales

Abdós sexes presenten glándulas crurales que es creu que eixerciten algun paper en la reproducció. Estes es troben en un parell o tots els parells de lobópodos. S'òbrin en l'extrem d'una papila prop del nefridioporo ^{[Barnes, 1977]}.

Aparat digestiu

El tubo digestiu comença en una boca situada en posició ventral. Dispon en el seu interior d'un parell de mandíbules en forma de pinça de dinàmica lateral (com en Artròpodes i al contrari que Vertebrats). Despuix d'ella es troba una dent dorsal. i un parell de glándulas salivares. Estes són nefridios modificats i la seua secreció és digestiva, permetent licuar parcialment a l'assut en l'interior del seu exoesquelet abans de ser succionats els seus sucs.

El següent tram és un intestí anterior revestit de quitina i format per una faringe i un esòfec.

A continuació es troba el gran intestí recte, en funcions de digestió i absorció, no revestit per quitina.

El intestí posterior forma torres cap a avant sobre l'intestí i termina en un ano situat en l'extrem del cos.

Sistema circulatori

Presenten un sistema circulatori obert.

L'únic got és un cor tubular situat en l'interior d'un sen pericárdico en posició dorsal. El cor està obert pels extrems i presenta un parell d'obertures (ostia) en cada segment. El cor propulsa la hemolinfa cap a davant, fent-la circular pels sens del hemocele. Els sens es comuniquen entre sí gràcies a la presència d'orificis.

La sanc és incolora i presenta amebocitos fagocitarios. No obstant, recentment s'ha comprovat que a lo manco dos espècies presenten el pigment respiratori hemocianina. Ademés, esta hemocianina és homòloga de la que presenten els Artròpodes, lo que reforça la pertinença dels onicóforos al tàxon Panartropoda.

Sistema respiratori

Per a respirar els onicóforos han desenrollat un sistema traqueal que s'obri a l'exterior per espiràculs diminuts

brode

distribuïts en gran número a lo llarc del cos entre les bandes de tubèrculs. L'espiràcul obri pas a una fossa traqueal terminada en un atri del que partix multitut de tráqueas no ramificadas (al contrari que les d'Insectes) cada una de les quals alcança directament la part a la que està destinada.

A diferència de lo que ocorre en insectes, els espiràculs no es tanquen mai, carint del mecanisme per al seu control. La seua estructura indica que este sistema traqueal no és homòlec del dels aràcnits i insectes. Al no poder tancar els espiràculs, els onicóforos es deshidratan molt ràpidament en ambient sec, lo que els llimita a hàbitats humits, baix fulleram o llocs semblants i a horari nocturn.

Sistema excretor

Presenten un parell de nefridios per segment estajats en els sens ventrolaterales del hemocele. Estan formats per un sac terminal (vestigi del celoma) que estaja al nefridio pròpiament dit, constituït pel embut i el nefrostomo ciliats. En la part distal forma una bufa contràctil abans del nefridioporo.

El parell de nefridioporos es troben en la cara interna de la base de cada lobópodo, llevat en els segments 4.º i 5.º, en els que es localisen sobre un tubèrcul alguna cosa més distal.

Es desconeix la naturalea de la secreció excretora.

El primer parell de nefridios s'ha transformat en glándulas salivares. L'últim parell de nefridios de les femelles s'han transformat en els gonoductos,

Sistema nerviós

És un típic sistema nerviós en escala propi dels Protostomas. Està format per un cervell bilobulado ben desenrollat situat sobre l'esòfec i dos cordoneres nervioses ventrales. Fins al cervell aplega l'informació sensorial de tentàculs i ulls i envia nervis a boca i mandíbules. Les cordoneres nervioses presenten engrosamiento ganglionares dels que partixes comissures que els unixen entre sí i nervis cap a la paret del cos.

Òrguens dels sentits

Presenten un parell de menuts ulls en la base de cada antena. Cada ull té un gran cristalí esfèric i, despuix d'ell, una retina ben desenrollada. Este ull no pot formar image per lo que solament els servix per a detectar intensitat lumínica i controlar el seu ritme circadiano.

Repartit en la superfície del seu cos, especialment en els tubèrculs, hi ha cèlules sensorials.

Aparat reproductor

Els ovaris són òrguens allargats i fusionats. Es troben en la part posterior en posició dorsal. Cada ovari presenten un conducte procedent de la modificació d'un nefridio que presenta un receptàcul seminal i un úter. Els dos úters s'unixen i ixen a l'exterior en un gonoporo comú que desemboca en la regió posteroventral de l'animal.

Els mascles presenten un parell de testículs allargats no fusionats i vies genitals complexes. De la mateixa manera que en les femelles, els dos conductes s'unixen en un conducte i ixen a l'exterior per un únic gonoporo molt semblant. Els espermatozoides es formen en el conducte comú i es troben tancats en espermatóforos de 1 mm de llongitut rodejats per una coberta quitinosa.

Reproducció i desenroll

Són dioicos (en sexes separats) i en dimorfisme sexual sobre el tamany (sent les femelles notablement més grans) i número de lobópodos (les femelles poden tindre més).

La majoria de les espècies són ovovivípares; unes poques són autènticament vivípares (la mare nutrix a l'embrió a través d'òrguens equivalents a una placenta); solament els gèneros Ooperipatus i Symperipatus són ovípars. Una espècie presenta solament femelles i es reproduïx per partenogénesis.

Es creu que les glándulas crurales, presents en abdós sexes, eixerciten algun paper en la reproducció.

Transferència de l'esperma

En el gènero ovovivípar surafricà Peripatopsis -que carix de receptàculs seminals- no hi ha una data de reproducció determinada ni es busquen mascles i femelles. Quan es troben, el mascle trepa pel cos de la femella i deposita sobre ella un espermatóforo en qualsevol lloc, siga en l'esquena o en els costats. D'esta manera, una femella pot acumular els de varis mascles distints. Els espermatóforos estimulen als amebocitos de la hemolinfa per a que dissolguen el tegumento i penetren fins al hemocele (impregnación hipodérmica), per a on circulen fins a aplegar fins als ovaris a on fecundan als òvuls.

Es desconeix cóm realisen la transferència de l'esperma les espècies en les que les femelles presenten receptàculs seminals.

Desenroll

En els onicóforos ovípars la segmentación és superficial.

En onicóforos ovovivípars l'ou es desenrolla en l'interior de l'úter.

En onicóforos vivípars els ous té poc vitelo, són menuts i la segmentación és superficial (holoblástica). La femella produïx una secreció uterina nutritiva que arreplega l'embrió per mig d'una membrana que fa el paper de placenta.