Anar al contingut

Liquen

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
Liquen

Artícul bo

Lecidea atrobrunnea i Acarospora contigua, dos líquenes crustacis.
Archiu:Lichens Finland Helsinki Eurpe Axislit caps block 0 .jpg
Líquenes de Finlàndia

Un liquen tradicionalment es definix com un holobionte conformat per un fongo (micobionte) i una o vàries poblacions fotosintéticas d'algas o cianobacterias (fotobiontes) escampades de manera extracelular en el micelio del micobionte considerat com el hospedero o ex-habitant.[1] Encara que es considera que els líquenes són les interaccions mutualistes millor conegudes,[2] és difícil definir qué és un liquen pel seu caràcter simbiòtic.

L'interacció micobionte-fotobiontes deu presentar propietats emergents i el tale conformat deu ser morfològicament diferent al de les espècies separades.[3] Quan el fotobionte és el hospedero es diu que és una micoficobiosis pero en ocasions hi ha holobiontes que no es poden catalogar fàcilment com liquen o micoficobiosis, coneguts com liquenes frontera en a on no és possible definir un hospedero.[4] Recentment, s'han trobat més integrants a la simbiosis[5][6] i es té una visió més holística del liquen com un microhábitat en a on vàries espècies de fongos del clado Dikarya, microalgas i bactèries coexistixen en un intrincado sistema simbiòtic.[7]

D'acort en el caràcter d'eixa associació, es poden distinguir numerosos tipos estructurals de líquenes: des dels més simples, a on fongo i alga s'unixen de forma casual, als més complexos, a on el micobionte i el ficobionte donen lloc a un tale morfològicament molt diferent a aquell que formen per separat, i a on l'alga es troba formant una capa baix la protecció del fongo.Erro en la cita: Element <ref> no vàlit; les referencies sense nom deuen de tindre contingut

Els líquenes són organismes pluricelulares, excepcionalment resistents a les condicions ambientals adverses i capaces, per tant, de colonisar molt diversos ecosistemas. La protecció que aporta el fongo front a la dessecació i la radiació solar, i la capacitat de fotosíntesis de l'alga conferixen al simbionte característiques úniques dins dels sers vius. La síntesis de composts únicament presents en estos organismes, les anomenades substàncies liquénicas, permeten un millor aprofitament d'aigua i de llum i l'eliminació de substàncies perjudicials.

Els líquenes són organismes que produïxen el seu propi aliment, el seu desenroll és llent, té una distribució extensa que comprén des de les regions polars fins a l'equador, i es desenrollen sobre diversos tipos de substrats, tant inorgànics i orgànics. Els líquenes conten en estructures apendiculares les formacions de les quals són produïdes pel fongo; en estendre's des de la part inferior, ajuden a ancorar el tale al substrat i poden actuar retenint aigua. [8]

Taxonomia i classificació

[editar | editar còdic]
Lobaria pulmonaria, un liquen folioso.
Archiu:Xanthoria parietina ( caps block 9 ) Th.Fr. (8059365084).jpg
Apotecios de Xanthoria parietina.
Xanthoria parietina en teulada.

El grup d'organismes que denominem fongos formadors de líquenes és un grup polifilético, és dir, provinent de multitut de ancestros diferents, que ha evolucionat cap a un mateix patró partint de relacions diferents; aixina i tot no existix una classificació per a este grup completament acceptada per tots els experts. La classificació de Ozenda i Clauzade (publicada en 1970) atén en primer lloc al tipo de fongo que forma la simbiosis. D'esta manera es diferencien dos classes: ascolíquenes i basidiolíquenes. segons siga el fongo un ascomiceto o un basidiomiceto, respectivament. Dins del primer grup es diferencien, a la seua volta, dos subclasses pirenolíquenes i discolíquenes segons posseïxquen peritecios o apotecios. Els ascolíquenes constituïxen el 96 % dels líquenes sent molt pocs els basidiolíquenes.[9]

Els líquenes es classifiquen pel component fúngico. Les espècies de líquenes reben el mateix nom científic (nom binomial) que les espècies de fongos en el liquen. Els líquenes s'estan integrant en els esquemes de classificació dels fongos. l'alga du el seu propi nom científic, que no guarda relació en el del liquen o el fongo. Hi ha entre 13 500 i 17 000 espècies de líquenes identificades. Casi el 20% de les espècies de fongos conegudes estan associades en líquenes.[10][11]


El "fongo liquenizado" pot referir-se a tot el liquen o solament al fongo. Açò pot causar confusió sense context. Una espècie de fongo en particular pot formar líquenes en diferents espècies d'algues, donant lloc a lo que semblen ser diferents espècies de líquenes, pero que encara es classifiquen (a partir de 2014) com la mateixa espècie de líquenes.[12]

Anteriorment, alguns taxónomos de líquenes varen colocar els líquenes en la seua pròpia divisió, Mycophycophyta, pero esta pràctica ya no s'accepta perque els grups de líquenes pertanyen a linajes separats. Ni els ascolíquenes ni els basidiolíquenes formen linajes monofiléticos en les seues respectives divisions fúngicas, pero sí formen varis grups principals que formen única o principalment líquenes dins de cada divisió. Els líquenes varen sorgir de forma independent a partir de fongos que es varen associar en algas i cianobacterias en vàries ocasions a lo llarc de l'història evolutiva.[13][14]

Els ascolíquenes (es classifiquen en les classes Arthoniomycetes, Coniocybomycetes, Collemopsidiomycetes, Lichinomycetes, Lecanoromycetes, Eurotiomycetes, Leotiomycetes) i els basidiolíquenes es classifiquen en les classes (Atractiellomycetes, Tremellomycetes, Agaricomycetes).


Inclús més inusual que els basidiolíquenes és el fongo Geosiphon, un membre de Glomeromycetes que és únic perque tanca una cianobacteria simbionte dins de les seues cèlulas, Geosiphon generalment no es considera que siga un liquen, i el seu simbiosis peculiar no es va reconéixer durant molts anys. El gènero està més estretament relacionat en gèneros endomicorrízicos. Els ascolíquenes de l'orde Verrucariales també formen líquenes marins en l'alga parda Petroderma maculiforme i tenen una relació simbiòtica en les algues marines Blidingia minima, a on les algues són els components dominants. Es creu que els fongos ajuden a les algues marines a resistir la dessecació quan s'exponen a l'aire. Ademés, els líquenes també poden utilisar algues verdeamarillentas (Heterococcus) com el seu soci simbiòtic.[15][16][17]

Història evolutiva

[editar | editar còdic]
Esquema d'un tall del tale de Winfrenatia reticulata, un liquen fòssil en tres biontes del jaciment devónico de Rhynie Chert.

Els restants fòssilés de líquenes són extraordinàriament escassos. És conegut en el món de la paleobotánica que el registre fòssil, incomplet, no pot mostrar en absolut la realitat de la flora de l'época a la que pertany; per això es fa necessari deduir a partir dels escassos rastres conservats i de la filogenia en quin moment apareixen molts dels grups vegetals i en este cas la simbiosis entre un alga i un fongo.

L'espècimen més antic identificat com un liquen, Thuchomyces lichenoides, data del Precámbrico. Es tractaria d'una espècie marina segons els sediment en els que es varen trobar els seus fòssils; i si be ha segut identificat el micobionte, les proves de l'existència d'un fotobionte associat a ell són poc concloents. Encara en açò, el jaciment de Rhynie Chert ha donat un eixemple de liquen fòssil denominat Winfrenatia reticulata, d'extraordinari valor científic, puix situa a este grup en l'era devónica; per tant, es pot considerar este fòssil com el més antic dels coneguts per al grup. Un atre representant del grup aparegut en el Devónico mig és Spongiophyton, encara que la seua adscripció és dubtosa. Falten restants fòssils del Carbonífero, Pérmico i Triásico i fins al Paleógeno són molt escassos i poc concloents. Del Eoceno es coneix l'espècie epífica Strigula, del Oligoceno les espècies, Anzia sp, Calicidum sp i Chaenotheca i del mioceno Chaenothecopsis bitterfeldensis.Erro en la cita: Element <ref> no vàlit; les referencies sense nom deuen de tindre contingutErro en la cita: Element <ref> no vàlit; les referencies sense nom deuen de tindre contingut


Consideracions coevolutivas i estudis filogenético que relacionen distribucions actuals i moviments continentals han sugerit que l'estil de vida liquénico és molt antic. Sembla provable que moltes de les famílies, gèneros, i en alguns casos espècies actuals varen evolucionar en temps del Pérmico/Triásico, fa uns 190-280 millons d'anys, a partir d'unes quantes espècies prèvies. Existixen teories que mantenen que pogueren ser els líquenes les primeres espècies en colonisar el mig terrestre, teoria massa controvertida i en proves encara molt poc consistents.[18]

En l'intent de presentar en conjunt els órdens de la divisió Ascomycota en relació en la seua biologia, es va trobar que l'orde Peltigerales ocupa una posició més o menys central. També es va observar, que este orde presenta un significat particular en l'evolució dels ascomycetes, ya que inclou alguns gèneros que són essencialment terrícolas, encara que capaços de propagar-se sobre corfes rugosas i arbres; açò és, es presenten generalment en hàbitats primaris, els quals han existit abans de l'aument de les fanerógama. Les cianobacterias passen per ser un dels primers organismes fotosintéticos; presents en la terra des del Precámbrico, és per això que este tipo de fotobionte va poder estar present per als fongos capaços d'associar-se a ell des del principi evolutiu del grup.[19][20]


Referències

[editar | editar còdic]
  1. ↑ Hawksworth, D. (1988). The variety of fungal-algal symbioses, their evolutionary significance, and the nature of lichens. Botanical Journal of the Linnean Society. 96. 3 - 20. 10.1111/j.1095-339.1988.tb00623.
  2. ↑ American Journal of Botany.99(5)
    898–914.ISSN 0002-9122.doi:10.3732/ajb.1100459.Consultat el 2021-07-14.
  3. ↑ Ahmadjian, V. (1982). Holobionts have more parts. Int. Lichenological Newsletter 15 (2): 19.
  4. ↑ Fungal Diversity.80(1)
    285–300.ISSN 1878-9129.doi:10.1007/s13225-016-0361-1.Consultat el 2021-07-14.
  5. ↑ Spribille T, Tuovinen V, Resl P et al. (2016). Basidiomycete yeasts in the cortex of ascomycete macrolichens. Science 353:488–492.
  6. ↑ Tassilo, F. & Hawksworth, D. (2007). Biodiversity of lichens, including a world-wide analysis of checklist data based on Takhtajan’s floristic regions. Biodiversity and Conservation. 16. 85-98. 10.1007/s10531-006-9142-6.
  7. ↑ Revista de l'Acadèmia Colombiana de Ciències Exactes, Físiques i Naturals.45(174)
    122–135.ISSN 2382-4980.doi:10.18257/raccefyn.1224.Consultat el 2021-07-14.
  8. ↑ «Botanica J Izco | PDF» (en és). Scribd. Consultat el 2025-09-20.
  9. ↑ P. Ozenda & G. Clauzade (1970) Els Lichens. Étude biologique et flore illustré. Ed. Masson et Cie., París.
  10. ↑ Dictionary of the Fungi., 10th edició, Wallingford: CABI, pp. 378–381. ISBN 978-0-85199-826-8.
  11. ↑ Hawksworth, D.L. (1988). “The variety of fungal-algal symbioses, their evolutionary significance, and the nature of lichens”. Botanical Journal of the Linnean Society 96: 3–20. doi:10.1111/j.1095-8339.1988.tb00623.x.
  12. ↑ «Form and structure – Sticta and Dendriscocaulon». Australian National Botanic Gardens.
  13. ↑ “Major fungal lineages llaure derived from lichen symbiotic ancestors” (21 de juny 2001). Nature 411 (6840): 937–940. doi:10.1038/35082053. PMID 11418855. Bibcode: 2001Natur.411..937L.
  14. ↑ “Assembling the fungal tree of life: progress, classification, and evolution of subcellular traits” (2004). American Journal of Botany 91 (10): 1446–1480. doi:10.3732/ajb.91.10.1446. PMID 21652303.
  15. ↑ «Mutualisms between fungi and algae – New Brunswick Museum».
  16. ↑ “Congruence of chloroplast – BMC Evolutionary Biology – BioMed Central” (2013). BMC Evolutionary Biology 13: 39. doi:10.1186/1471-2148-13-39. PMID 23402662.
  17. ↑ “The intertidal marine lichen formed by the pyrenomycete fungus Verrucaria tavaresiae (Ascomycotina) and the brown alga Petroderma maculiforme (Phaeophyceae): thallus organization and symbiont interaction – NCBI” (2004). American Journal of Botany 91 (4): 511–22. doi:10.3732/ajb.91.4.511. PMID 21653406.
  18. ↑ Líquenes fòssils que semblen demostrar la colonisació del mig terrestre trobats en China [1] archivat en Wayback Machine..
  19. ↑ First land plants and fungi changed earth's climate, paving the way for explosive evolution of land animals, new gene study suggests, Daniel S. Heckman et al. Science, agost de 2001.
  20. ↑ David L. Hawksworth, Interacciones fongo-alga en simbiosis liquénicas i liquenoides Anals del Real Jardí Botànic de Madrit 46.
Obtingut de «https://www.lenciclopedia.org/w/index.php?title=Liquen&oldid=709446»