Micorriza

Micorriza arbuscular. Esporangi, hifa, micelio, vesícula, arbúsculo.

Fonc micorrizo

Micorriza (Rhizophagus irregularis) en raïls.

La paraula micorriza, d'orige grec, definix la simbiosis entre un fonc (mycos) i les raïls (rhizos) d'una planta. Com en moltes relacions simbiòtiques, abdós participants obtenen beneficis. En este cas la planta rep del fonc principalment nutrients, minerals i aigua, i el fonc obté de la planta hidrats de carbono i vitaminas que ell per sí mateixa és incapaç de sintetisar mentres que ella ho pot fer gràcies a la fotosíntesis i atres reaccions internes. S'estima que entre el 90 i el 95 % de les famílies de plantes terrestres (80 % de les espècies) presenten micorrizas de forma habitual.

L'associació simbiòtica s'establix entre les raïls de plantes i les hifas de foncs de les divisions Basidiomycota i Ascomycota i la classe Glomeromycetes. A l'inici de la colonisació el fonc forma un mant constituït d'hifes fúngicas que rodegen l'àpiç de la raïl; després atres hifes penetren l'espai intercelular entre les cèlules radiculares, formant lo que es coneix com la ret de Hartig. És ací en la ret de Hartig a on es porta a terme l'intercanvi de nutrients, minerals i aigua: el fonc absorbix aigua i minerals que després transloca cap a la planta i en tornada la planta li proveïx sucres i atres productes de la fotosíntesis al fonc. Dins de varis dels efectes positius que li brinden els foncs ectomicorrícicos al seu hospedero, el més important se li atribuïx al micelio extrarradical que aumenta la cantitat de pren de minerals dissolts.

La movilisació de nutrients es pot donar per una via enzimàtica que li permet al fonc utilisar nitrogen orgànic i fòsfor, o per la lliberació de àcit orgànics movilisant calcio, magnesi i potassi, entre uns atres. Les hifes excretan principalment àcit oxálico que ajuda a desgastar les superfícies rocoses; ademés el diàmetro que presenta l'àpiç d'una hifa comparat en l'àpiç d'una raïl, li conferix una gran ventaja a la planta puix li permet explorar substrats als quals no podria alcançar sense l'associació en el seu fonc ectomicorrícico.

És possible que un fonc forme micorrizas en més d'una planta al mateix temps, establint-se d'esta manera una conexió entre plantes distintes; açò facilita l'existència de plantes micoheterotrofas (plantes paràsites de foncs); algunes de les quals ni tan sols realisen la fotosíntesis (com les del gènero Monotropa), que extrauen tot lo que necessiten del fonc micobionte i les atres plantes en les que este també establix simbiosis. Aixina mateix, varis foncs (en ocasions d'espècies diferents) poden micorrizar una mateixa planta al mateix temps.

Ventages de la micorrización

Les ventages proporcionades a les plantes per la micorrización són numeroses. Gràcies a ella, la planta és capaç d'explorar més volum de sol del que alcança en les seues raïls, en sumar-se-li en esta llabor les hifes del fonc; també capta en major facilitat certs elements (fòsfor, nitrogen, calci i potassi) i aigua del sol. La protecció brindada pel fonc fa que, ademés, la planta siga més resistent a certs estresses ambientals que afecten al sol com la salinitat, els canvis de temperatura i l'acidificació del sol derivada de la presència de sofre, magnesi i alumini. Per si tot açò fora poc, algunes reaccions fisiològiques del fonc induïxen a la raïl a mantindre's activa durant més temps que si no estiguera micorrizada.

Tot açò redunda en una major longevitat de la planta: de fet, s'ha comprovat que alguns arbres, com els pi, poden viure més anys que els pins sense micorrizar despuix d'haver segut micorrizados. En atres espècies, esta unió és tan estreta que sense ella la planta no pot subsistir, com és el cas de les orquídeas. Les plantes que les seues llavors carixen d'endosperma (substàncies alimentícies de reserva) depenen completament del fonc per a alimentar-se i germinar posteriorment.

L'infecció de la raïl pel fonc es produïx a partir de propágulos presents en el sol. Poden ser espores i trossos d'hifes del fonc i també raïls ya micorrizadas. En la finalitat d'assegurar l'èxit de l'empresa, la sembra de la majoria de plantes comestibles o de decoració i els repoblaments forestals que es porten a terme en l'actualitat acompanyen les noves plantes i brots en fragments del fonc més adequat per a establir associacions micorrícicas en cada espècie que es vaja a cultivar.

Fonc micorrizo ericoideo.

Tipos de micorrizas

La majoria de les plantes terrestres presenten micorrizas, i lo més provable és que les restants descendixquen de plantes micorrizadas que han perdut secundariamente esta característica. En el cas dels foncs, la major part de les 5000 espècies identificades en les micorrizas pertany a la divisió Basidiomycota, mentres que en casos més excepcionals s'observen integrants d'Ascomycota. La tercera divisió que s'ha observat formant micorrizas és Glomeromycetes, un grup que solament es coneix en associació micorrizógena i els integrants de la qual moren quan se'ls priva de la presència de raïls.

Segons la seua morfologia, les micorrizas es dividixen en distints grups entre els que cal destacar dos principals: les ectomicorrizas i les endomicorrizas.

Fonc ectomicorrizo, Níscalo, Lactarius deliciosus, (Basidiomycota)

Ectomicorrizas

Les ectomicorrizas es caracterisen perque les hifes del fonc no penetren en l'interior de les cèlules de la raïl, sino que s'ubiquen sobre i entre les separacions d'estes. Es poden observar a simple vista i presenten la cridada Ret de Hartig. Este tipo de micorrización és el que predomina entre els arbres de zones templades, sent especialment característic en hages, roures, eucaliptus i pis. Els foncs són tant Basidiomycota com Ascomycota.

Martin i colaboradors varen publicar en Nature en el 2010 el genoma de Tuber melanosporum o trufa negra, el genoma més complex i llarc secuenciado fins ara, en la finalitat d'entendre millor la biologia i l'evolució de les ectomicorrizas. A continuació enunciarem tres troballes que ajuden a entendre la base molecular de l'evolució, la reproducció i l'establiment del membre més popular d'este grup.

Dins del transcriptoma es varen trobar els tipos de famílies de proteïnes encarregats de l'intercanvi de nutrients i la colonisació del apoplasto en la raïl. De tots modos, en número varen resultar ser molt manco a les trobades en foncs patógenos i saprofitos del grup Ascomycota i inclús en Laccaria bicolor, una atra ectomicorriza. No obstant, 64 proteïnes de membrana es sobreexpresan, lo que sugerix que el fluix de carbohidrats, oligopèptids, aminoàcits i polipèptits en la interfase simbiòtica és major.

Adicionalment, el genoma va resultar ser més compacte, és dir, en menor número de gens dins de les famílies gèniques, la qual cosa pot ser producte de la selecció per l'especialisació d'hospedero para T. melanosporum. Per la seua banda, L. bicolor posseïx dites famílies expandides, ya que està dirigit per selecció del hospedero i substrat a explotar, els quals són diversos. Es va trobar la seqüència Em128, que conté el locus HMG; i l'atre tipo de apareament va ser identificat en un aïllament natural, lo que confirma que T. Melanosporum és heterotálico i de cruzamiento obligat. Açò resulta un gran aporte al cultiu de trufas, que serà millorat per l'us de les plantes hoste que alberguen ceps de trufa de tipos de apareament opost.

Colonisació de Micorriza Rhizophagus irregularis. Fotografia de raïls.

Endomicorrizas

En les endomicorrizas, en canvi, no hi ha mant extern que puga vore's simple vista. Les hifes s'introduïxen inicialment entre les cèlules de la raïl, pero després penetren en l'interior d'estes, formant vesícules alimentícies i arbúsculos. Per això li les coneix també com micorrizas VAM o micorrizas vesículoarbusculares. Els foncs pertanyen a la divisió Glomeromycota i es donen en tot tipo de plantes, encara que en predomini d'herbes i gramíneas. Abunden en sols pobres com els de les praderies i estepas, l'alta montanya i les selvas tropicals. En el bosc atlàntic apareixen junt a les ectomicorrizas.

Ademés d'estos dos grans grups, es distinguixen els següents tipos menors:

• Ectendomicorrizas: presenten mant extern, com les ectomicorrizas, pero també penetren en l'interior de les cèlules, com les endomicorrizas. No existixen vesícules ni arbúsculos. S'observen tant en Basidiomycota com Ascomycota i són més abundants en angiosperma que en gimnosperma. Poc específiques.
• Orquidoides o micorrizas de ovillo: Micorrizas d'orquídeas, imprescindibles per al seu desenroll i vida jovenil. En estat adult, la planta pot aplegar a independisar-se del fonc en alguns casos.
• Ericoides: tipo més senzill i simple. Penetra en les cèlules per a formar ovillos.
• Arbutoides: mant extern i penetració en les cèlules, a on formen rulos.
• Monotropoides: la forma de penetració en les cèlules és alguna cosa diferent.