L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià

Micoheterotrofia

Artícul bo

La micoheterotrofia (del grec mícos ‘fongo’, héteros ‘diferent’ i trofé ‘alimentació’) és una relació biològica que s'establix entre certes classes de plantes i fongos en la que les plantes obtenen, total o parcialment, les seues nutrients per mig de parasitisme sobre el fongo abans que per fotosíntesis. Un micoheterótrofo és la planta paràsita en esta relació. La micoheterotrofia està considerada com una relació d'explotació, i als micoheterótrofos se'ls coneix d'un modo informal com els «explotadores de micorrizas». També es referix a esta relació com micotrofia, encara que este terme també s'utilisa per a les plantes que tenen relacions micorrizales mutualistes.[1]

Monotropa uniflora.
Raïls de l'espècie micoheterotrófica Monotropa uniflora conjuntament en el micelio del seu fongo hospedante Russula brevipes.

Relacions entre els micoheterótrofos i els foncs hospedantes

La micoheterotrofia total (o obligada) existix quan una planta que no realisa la fotosíntesis (una planta que carix de clorofila o lo que és lo mateix carent d'una fotosíntesis funcional) obté tots els seus nutrients dels fongos que parasita. La micoheterotrofia parcial (o facultativa) existix quan una planta és capaç de realisar la fotosíntesis, pero parasita a un fongo com aporte suplementari de nutrients. Les plantes verdes que tenen esta capacitat dual d'absorbir nutrients d'un fongo per micoheterotrofia i, al mateix temps, retenen la capacitat autotrófica que els brinda la fotosíntesis, es denominen mixótrofos.[2][3] També hi ha plantes, tals com algunes espècies d'orquídeas, que no fotosintetizan i són micoheterotróficas obligades durant una part de la seua cicle de vida mentres que fotosintetizan i són micoheterotróficas facultatives o autotróficas per al restant del seu cicle vital.[4] És important tindre en conte que atres plantes que no realisen la fotosíntesis i són també aclorofilas (és dir, no presenten clorofila), tals com les espècies dels gèneros Cuscuta o Orobanche no són micoheterotróficas ya que són plantes paràsites que parasitan directament el teixit vascular d'atres plantes.[5]


Fins a fa pocs anys es creïa, d'un modo erròneu, que les plantes que no realisen la fotosíntesis conseguien els seus nutrients directament de la matèria orgànica d'una manera saprofítica, similar a la que utilisen els fongos. Tals plantes, per lo tant, varen ser cridades «saprófitas». Ara se sap que estes plantes no són capaces de l'absorció i digestió directa de la matèria orgànica i que per a conseguir l'aliment deuen recórrer al parasitisme micoheterotrófico o directe d'atres plantes.[6][7]

 
Monotropastrum humile, un micoheterótrofo obligat.

L'interfaç entre la planta i els seus socis fúngicos en esta associació està entre les raïls de la planta i el micelio del fongo. La micoheterotrofia per lo tant s'assembla molt a les micorrizas i, de fet, actualment es considera que pot haver-se desenrollat a partir de micorrizas, excepto que en la micoheterotrofia, el fluix de nutrients es verifica des del fongo cap a la planta i no al revés.[8][9]

Els micoheterótrofos, per tant, es poden considerar com epiparásitos, ya que prenen l'energia dels foncs els quals a la seua volta conseguixen la seua energia d'atres plantes vasculars. De fet, molts micoheterótrofos es troben comunament en un entramat micorrizal, en el que les plantes utilisen les micorrizas del fongo per a l'intercanvi de diòxit de carbono i nutrients. En estos sistemes, els micoheterótrofos juguen el paper de «explotadores micorrizales», prenent els nutrients de les micorrizas comunes, pero sense donar res en contrapartida.


Les plantes micoheterotróficas, llavors, obtenen la totalitat del carbono des d'un fongo, el qual —a la seua volta— ho obté des d'una planta verda, fotosintética, en la que viu associat en una relació mutualística. S'ha demostrat recentment que en moltes plantes mixotróficas de la família de les ericàcees una considerable proporció del carbono prové dels foncs en els que conviuen. Aixina, els arbusts ericáceos dels boscs boreales pertanyents a la tribu Pyroleae, filogenéticament relacionats en micoheterótrofos obligats dins de la subfamília Monotropoideae, Orthilia secunda, Pyrola chlorantha, Pyrola rotundifolia i Chimaphila umbellata adquirixen entre un 10,3 i un 67,5% del seu carbono des dels foncs que parasitan, conjuntament en una part substancial del nitrogen.[10][11]

Les plantes micoheterótrofas

Distribució

 
Sarcodes sanguinea, una ericácea micoheterotrófica.
 
Plantes en flor de Monotropa hypopitys, una ericácea micoheterotrófica.
 
Flor de Corsia ornata, una corsiácea micoheterotrófica.

Existixen al voltant de 400 espècies de plantes micoheterótrofas obligades, les que es distribuïxen en prop de 90 gèneros, i casi 20 000 espècies micoheterótrofas facultatives, o siga, que depenen d'un fongo per a sobreviure a lo manco en els estats inicials de creiximent, com per eixemple les orquídees. Casi tots els anys es descriuen noves espècies micoheterótrofas mentres que unes atres no han segut coleccionades per més d'un sigle i es consideren extintes.[12] Els micoheterótrofos es troben en un número de grups diferents de plantes. Tots els monotropas i les orquídees no fotosintéticas són micoheterótrofos complets, de la mateixa manera que les hepàtiques no fotosintéticas Cryptothallus. Una micoheterotrofia parcial és comuna en la família de les gencianes, en orquídees fotosintéticas, i en un número d'atres grups de plantes. Alguns falagueres i els licopodios tenen gametòfits micoheterótrofos en algunes etapes.[4][13][14]

De fet, les plantes micoheterótrofas han evolucionat en forma independent en més de 40 oportunitats en distints linajes de monocotas i eudicotas. Les angiospermas micoheterótrofas comprenen part de les famílies Burmanniaceae, Corsiaceae, Ericaceae, Gentianaceae, Iridaceae, Orchidaceae, Petrosaviaceae, Polygalaceae, Thismiaceae i Triuridaceae. La gran majoria de les espècies totalment micoheterótrofas estan restringides als tròpics si be algunes ericàcees i orquídees micoheterótrofas es troben en els boscs templats.[1]

Filogenia i evolució

Per la reducció o a la pèrdua de molts caràcters morfològics taxonòmicament discriminantes, les afinitats de molts grups de plantes micoheterótrofas han permaneixcut sense dilucidar durant décades. En el adveniment de la sistemàtica molecular, es varen fer disponibles noves ferramentes per a identificar als parents fotosintéticos de les plantes micoheterótrofas. Aixina, les senyes moleculars han segut utilisats per a inferir les relacions filogenético de molts clados en espècies micoheterótrofas.[15] No obstant, les senyes moleculars no oferixen tampoc una resposta clara i definitiva a les relacions filogenético d'este tipo d'organismes degut a que, al no ser organismes fotosintéticos, no posseïxen cloroplastos ni gens de cloroplasto amplificables (els quals són freqüentment usats en estudis filogenético), o tals gens —quan existixen— són altament divergents i les taxes de substitució dels gens nuclears o mitocondrials són molt elevades, lo que causa un biaix en les inferència filogenético.[16] Aixina mateix, l'adquisició de mostres representatives de molts tàxons, un factor crític per a realisar una reconstrucció filogenético, és encara un obstàcul per a molts grups de micoheterótrofos rars, tals com Corsiaceae, Triuridaceae, Epirixanthes (Polygalaceae), Cheilotheca (Ericaceae) i Thismiaceae.[17] Molts gèneros de plantes micoheterótrofas es consideren antics per la seua distribució pantropical, pero solament existix una série de fòssils que podria assignar-se a un linaje de micoheterótrofos existent. Estos fòssils provenen del Cretácico Superior (fa 90 millons d'anys) i mostren afinitats en els membres actuals de les tiuridàcees.[18] No obstant, encara subsistix el dubte de si tals fòssils són en realitat micoheterótrofos.[19] L'evidència indirecta indica que els organismes micoheterótroficos són antics, a lo manco en alguns grups, i que poden persistir i diversificarse a través de grans periodos evolutius.[20]

Els foncs hostes

Històricament, es va assumir que les plantes micoheterotróficas obtenien els seus nutrients directament de la matèria orgànica del sol. En conseqüència, tals plantes es descrivien com saprófitas, un terme que —a pesar de que és incorrecte— encara és freqüentment utilisat per a denominar a este tipo de plantes.[7]


Les primeres observacions de les plantes micoheterotróficas varen revelar que no existixen conexions per mig d'haustoris entre les plantes i els foncs hospedantes, comparables a aquelles que es troben en les plantes paràsites. En canvi, es va demostrar la presència de filaments fúngicos (hifas) estretament associats al sistema radicular del hoste. Per la falta de caràcters morfològics diagnòstic de les micorrizas no es va poder revelar, fins a fa relativament poc temps, l'identitat dels foncs que formen micorrizas en les plantes micoheterotróficas. No obstant, a partir del moment en que es va descobrir tal relació, es va poder posar ràpidament de manifest que molts micoheterótrofos obligats estaven involucrats en una simbiosis tripartita/tripartida a través de les micorrizas compartides en les plantes autotróficas adjacents i que actuaven, de fet, com epiparásitos. Aixina, els dos tipos més freqüents de micorrizas, les ectomicorrizas i les micorrizas arbusculares, han segut repetidament explotades per les plantes micoheterotróficas durant el transcurs de la seua evolució. En poques excepcions, les plantes micoheterotróficas de les famílies Aneuraceae, Orchidaceae i Ericaceae exploten les rets de ectomicorrizas, mentres que les de les famílies Burmanniaceae, Corsiaceae, Gentianaceae, Thismiaceae i Triuridaceae utilisen a les rets de micorrizas arbusculares.[7] En estos casos, la micoheterotrofia es considera que representa una ruptura d'una relació mutualística, o siga, les plantes micoheterotróficas epiparásitas varen evolucionar a partir de plantes autotróficas que mantenien una relació mutualística en foncs que formen micorrizas.

Com a alternativa a estes associacions en micorrizas, algunes espècies d'orquídees micoheterotróficas s'han especialisat en el parasitisme de foncs saprofitos que viuen en restants vegetals o fusta en descomposició.[21][1]

Especificidad de la relació

Les micorrizas estan caracterisades per mostrar, en general, una molt baixa especificidad entre les espècies de plantes i foncs involucrats. Una planta autotrófica involucrada en una micorriza típicament s'associa en un gran número d'espècies de foncs distantement relacionats i, a la seua volta, un fongo micorrítico s'associa simultàneament en moltes espècies de plantes lejanament emparentades.[22][23]

En contrast en les micorrizas que formen les plantes autotróficas, les espècies micoheterotróficas mostren una molt alta especificidad cap al fongo, encara que este permaneixca sent generaliste.[24]

En les ericàcees de la subfamília monotropidae, per eixemple, el epiparasitisme de les rets microrríticas ha conduït a la diversificació de cinc linajes diferents de micoheterótrofos, cada u dels quals traça cap a un sol linaje de fongo basidiomicete. Un cas extrem ha segut observat en el gènero Afrothismia (Thismiaceae), a on l'especialisació ha dut a cinc espècies de plantes micoheterotróficas relacionades entre sí a epiparasitar cinc espècies també relacionades de foncs vesículo arbusculares, per mig d'un fenomen que s'ha denominat co-especiación retardada, és dir, una co-especiación en la qual el fongo hoste divergix més tempranament que els seus epiparásitos.[25]

La micorrizaació (terme en el que es designa a l'establiment de l'associació entre la planta i el fongo hoste) és el periodo crític en el història de vida de les plantes micoheterotróficas. De fet, l'especificidad micorrítica és usualment tan extrema que moltes plantes micoheterotróficas no germinen o no es desenrollen en l'absència de la seua simbionte específic.[26] Aun cuando en certs casos la germinació puga ser iniciada per un parent estretament relacionat en el fongo hoste exacte, la plántula pot no sobreviure més allà dels estats inicials de desenroll.[27]

Vore també

Thismiaceae

Planta paràsita

Referències

  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 Merckx, V., Martin I. Bidartondo i Nicole A. Hynson. 2009. Myco-heterotrophy: when fungi host plants. Ann Bot 104: 1255-1261.
  2. ↑ Selosse M-A, Roy M. Green plants that feed on fungi: facts and questions about mixotrophy. Trends in Plant Science (2009) 14:64–70.
  3. ↑ Tedersoo L, Peller P, Kõljalg O, Selosse M.-A. Parallel evolutionary paths to mycoheterotrophy in understorey Ericaceae and Orchidaceae: ecological evidence for mixotrophy in Pyroleae. Oecologia (2007) 151:206–217
  4. ↑ 4,0 4,1 Leake JR. 1994. The biology of myco-heterotrophic ('saprophytic') plants. New Phytologist 127: 171–216. Warning: large document
  5. ↑ Dawson JH, Musselman LJ, Wolswinkel P, Dörr I. 1994. Biology and control of Cuscuta. Reviews of Weed Science 6: 265–317.
  6. ↑ Bidartondo MI. 2005. The evolutionary ecology of myco-heterotrophy. [1] archivat en Wayback Machine. New Phytologist 167: 335–352.
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 Leake JR. 2005. Plants parasitic on fungi: unearthing the fungi in myco-heterotrophs and debunking the ‘saprophytic’ plant myth. Mycologist 19: 113–122. (abstract)).
  8. ↑ Trudell SA, Rygiewicz PT, Edmonds RL. 2003. Nitrogen and carbon stable isotope abundances support the myco-heterotrophic nature and host-specificity of certain achlorophyllous plants.
  9. ↑ Bidartondo MI, Burghardt B, Gebauer G, Bruns TD, Read DJ. 2004. Changing partners in the dark: isotopic and molecular evidence of ectomycorrhizal liaisons between forest orchids and trees. [2] archivat en Wayback Machine. Proceedings of the Royal Society of London, series B 271: 1799–1806.
  10. ↑ Tedersoo, L., Prune Pellet, Ulmas Kõljalg, Marc-André Selosse. 2006. Parallel evolutionary paths to mycoheterotrophy in understorey Ericaceae and Orchidaceae: ecological evidence for mixotrophy in Pyroleae. Oecologia Volume 151 (2):206-217
  11. ↑ Zimmer K, Hynson NA, Gebauer G, Allen EB, Allen MF, Read DJ. 2007. Wide geographical and ecological distribution of nitrogen and carbon gains from fungi in pyroloids and monotropoids (Ericaceae) and in orchids. New Phytologist 175:166–175
  12. ↑ Leake JR. The biology of myco-heterotrophic (‘saprophytic’) plants. New Phytologist (1994) 127:171–216.
  13. ↑ Leake JR. Plants parasitic on fungi: unearthing the fungi in myco-heterotrophs and debunking the ‘saprophytic’ plant myth. Mycologist (2005) 19:113–122.
  14. ↑ Taylor DL, Bruns TD, Leake JR, Read DJ. 2002. Mycorrhizal specificity and function in myco-heterotrophic plants. In: The Ecology of Mycorrhizas (Sanders IR, van der Heijden M, eds.), Ecological Studies vol. 157, pp 375–414. Berlin: Springer-Verlag.
  15. ↑ Cameron KM, Chase MW, Rudall PJ. Recircumscription of the monocotyledonous family Petrosaviaceae to include Japanolirion. Brittonia (2003) 55:214–225
  16. ↑ Merckx V, Bakker F, Huysmans S, Smets E. Bias and conflict in phylogenetic inference of myco-heterotrophic plants: a case study in Thismiaceae. Cladistics (2009) 25:64–77
  17. ↑ Smith SE, Read DJ. Mycorrhizal symbiosis (2008) 3rd edn. London: Academic Press
  18. ↑ Gandolfo MA, Nixon KC, Crepet WL. Triuridaceae fossil flowers from the Upper Cretaceous of New Jersey. American Journal of Botany (2002) 89:1940–1957
  19. ↑ Furness CA, Rudall PJ, Eastman A. Contributions of pollen and tapetal characters to the systematics of Triuridaceae. Plant Systematics and Evolution (2002) 235:209–218
  20. ↑ Merckx V, Bidartondo MI. Breakdown and delayed cospeciation in the arbuscular mycorrhizal mutualism. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (2008) 275:1029–1035.
  21. ↑ Ogura-Tsujita I, Gebauer G,#imoto T, Umata H, Yukawa T. Evidence for novella and specialized mycorrhizal parasitism: the orchid Gastrodia confusa gains carbon from saprotrophic Mycena. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (2009) 276:761–767
  22. ↑ Giovannetti M, Sbrana C, Avio L, Strani P. Patterns of below-ground plant interconnections established by means of arbuscular mycorrhizal networks. New Phytologist (2004) 164:175–181
  23. ↑ Lian C, Narimatsu M, Nara K, Hogetsu T. Tricholoma matsutake in a natural Pinus densiflora forest: correspondence between above- and below-ground genets, association with multiple host trees and alteration of existing ectomycorrhizal communities. New Phytologist (2006) 171:825–836.
  24. ↑ Bidartondo MI, Bruns TD. Fine-level mycorrhizal specificity in the Monotropoideae (Ericaceae): specificity for fungal species groups. Molecular Ecology (2002) 11:557–569
  25. ↑ Merckx V, Chatrou LW, Lemaire B, Sainge M, Huysmans S, Smets E. Diversification of myco-heterotrophic angiosperms: evidence from Burmanniaceae. BMC Evolutionary Biology (2008) 8:178
  26. ↑ Bruns TD, Read DJ. In vitro germination of nonphotosynthetic myco-heterotrophic plants stimulated by fungi isolated from the adult plants. New Phytologist (2000) 148:335–342
  27. ↑ Bidartondo MI, Read DJ. Fungal specificity bottlenecks during orchid germination and development. Molecular Ecology (2008) 17:3707–3716

Bibliografia

Enllaços externs


Obtingut de «https://lenciclopedia.org/w/index.php?title=Micoheterotrofia&oldid=1273895»