Lycophyta
- Vore Pteridophyta per a una introducció als grups de plantes vasculars sense llavor
Lycophyta o Lycopodiophyta és una divisió monofilética de plantes caracterisada per posseir una alternança de generacions ben manifesta (en esporófito i gametófito de vida lliure), en el esporófito formant un corm (refillol, raïl i un sistema de fas vasculars que els vincula) de tipo primitiu: el refillol consta de talle, i en les lycopsida també de fulles de tipo microfilo (d'orige diferent dels megafilos d'Euphyllophyta, provablement derivades de modificacions d'esporangis laterals, en un únic fes vascular), les raïls adventicias són originades del refillol, les raïls tenen una característica ramificació dicotòmica. En el tall travesser del brot i la raïl els fas vasculars formen un patró («estela») que a lo manco en les Lycopsida, en la raïl és una actinostela i en el brot és derivada de la protostela en el xilema exarco, els esporangis són d'inserció lateral, i en les lycopsida creixen en estreta associació en els microfilos estant ubicats en la seua cara adaxial, i usualment en forma acorazonada.
Són les plantes vasculars més antigues que existixen en l'actualitat, formant un clado monofilético diferent d'Euphyllophyta en a on es reunix el restant de les plantes vasculars. Si ben la seua diversificació sembla haver començat fa 200 millons d'anys aproximadament, la diversificació que va generar les espècies conegudes en l'actualitat sembla haver escomençat recent fa uns 80 millons d'anys (en terminar el Cretácico). En l'actualitat encara existix la classe Lycopsida (el restant de les classes ya extintes), sent els seus gèneros més sobreixents Lycopodium, Selaginella i Isoetes.
Durant molt temps li les va ubicar junt en Monilophyta o falagueres, formant la divisió Pteridophyta, que hui se sap que és parafilética. Fins fa poc temps es creïa que les lycophytas eren tan antigues com Psilotum i Equisetum, pero hui se sap que eixos dos gèneros són falagueres que varen perdre les seues megafilos i atres caràcters de forma secundària (despuix de haver-los adquirit).
Evolució
[editar | editar còdic]Les licofitas haurien tingut el seu orige en les Zosterophyllopsida, un grup de plantes vasculars verdaderes sense fulls contemporàneus de les Rhyniophytas. Els investigadors es basen en la disposició espiralada dels estrobilos vascularizados de les Zosterophytophytas, estos estrobilos podrien haver evolucionat per a formar làmines fotosintetizadoras que coneixem actualment com a fulls microfilas.
Lycophyta va ser un grup especialment divers i abundant en el Carbonífero, i els restants d'eixes plantes representen els nostres majors depòsits de carbó. En particular, elles varen dominar els pantans costers de les àrees baixes tropicals.[1][2]
Algunes licofitas varen evolucionar cap a arbres grans, en creiximent secundari que els permetia un aument en gruixa del tronc. Els brots d'estes plantes estaven coberts per fulls, lo que va deixar les bases foliares característiques trobades en els representants extints. Estes plantes també varen desenrollar els cridats «sistemes de raïls estigmarios», que es presumix que varen ser derivats de rizomas en eixe cas les raicillas dispostes en espiral poden ser fulls modificats. Els patrons de creiximent d'estes enormes plantes encara són pobrement compresos,[3][2] pero poden haver creixcut molt llentament en altura al principi (mentres el sistema radical s'establia) i ràpidament més vesprada. Poden haver mort després de produir simultàneament estróbilos en les puntes de totes les seues branques.
Diversitat
[editar | editar còdic]
Hui en dia hi ha unes 1200 espècies de licofitas, que pertanyen a varis linajes diferents. D'entre ells, les espècies rizomatosas de Huperzia, Lycopodiella i Lycopodium són comunament trobades en els boscs del hemisferi nort. Estes plantes i els seus parents tropicals són homospóricas, lo que vol dir que produïxen solament un tipo d'espora, que genera un gametófito bisexual productor d'anterozoides i òvuls.
Les demés licofitas vivents (Selaginella, Isoetes) són heterospóricas, vol dir que produïxen microsporas que generen gametófitos masculins, i megasporas que generen gametófitos femenins. Els taxons heterospóricos formen un clado, que també té com a diferència característica una solapa de teixit de morfologia foliar, cridada lígula, associada al costat adaxial de la base foliar.
Selaginella, en unes 700 espècies, és més diversa en els tròpics, a on moltes espècies creixen com epífitas.
Isoetes, en unes 150 espècies, és l'únic restant vivent d'un clado que incloïa lycopodios jagants del Carbonífero, encara que provablement va derivar de plantes d'este linaje que mai varen alcançar el tamany de Lepidodendron i uns atres. Isoetes ha retingut el cámbium i alguna cosa del creiximent secundari, i té raicillas paregudes a les dels arbres extints.
Classificació
[editar | editar còdic]Sinonímia
[editar | editar còdic]Les licofitas o licopodios han segut denominades Lycopodinae (Bartling 1830, Eichler 1883, Engler 1886, Wettstein 1924), Lepidophyta (Haeckel 1866, Bessey 1907, G. Smith 1955), Lycopsida (D.H.Scott 1909, Engler 1924), Lycopodiophyta (Cronquist et al. 1966), Lycopodiatae (Kubitski 1990), Microphyllophyta (ITIS 1996), Lycophyta (Margulis et al 1998), Isoëtophyta (Doweld 2001), Lycopodiidae (Chase & Reveal 2009, Christenhusz et al 2011, NCBI), Lycopodiophytina (Ruggiero et al. 2015).
Taxonomia
[editar | editar còdic]Divisió Lycophyta o Lycopodiophyta
- Classe Zosterophyllopsida†
- Classe Lycopsida
- Subclasse Lycopodiidae Bek., Kurs Bot. 1: 115 (1863). Segons el Sistema de classificació de pteridofitas de Christenhusz 2011[4][5][6] (basada en Smith et al. 2006,[7] 2008); que també proveïx una seqüència llineal de les licofitas i monilofitas.
- Sinònims: Selaginellidae Knobl. in J.E.B.Warming, Handb. Syst. Bot.: 157 (1890). Isoëtidae Reveal, Phytologia 79: 70 (1996).
- Orde A. Lycopodiales DC. ex Bercht. & J.Presl, P řanar. Rostlin: 272 (1820).
- 1 família.
- Orde B. Isoëtales Prantl, Lehrb. Bot.: 116 (1874).
- 1 família.
- Orde C. Selaginellales Prantl, Lehrb. Bot.: 116 (1874).
- Subclasse Lycopodiidae Bek., Kurs Bot. 1: 115 (1863). Segons el Sistema de classificació de pteridofitas de Christenhusz 2011[4][5][6] (basada en Smith et al. 2006,[7] 2008); que també proveïx una seqüència llineal de les licofitas i monilofitas.
Filogenia
[editar | editar còdic]Els licopodios actuals es relacionen del següent modo:
Prenent en conte els grups extints, les licofitas més antigues es diversificaron en el Silúrico fa més de 420 millons d'anys i els órdens actuals vénen des del Devónico, teorizando la següent filogenia:[8][9]
Referències
[editar | editar còdic]- ↑ «The Lycopsida: A Symposium. [Introduction»].Annals of the Missouri Botanical Garden.79(3)
- 447–449.ISSN 0026-6493.Consultat el 2026-05-04.
- ↑ 2,0 2,1 «EARLY EVOLUTION OF LAND PLANTS: Phylogeny, Physiology, and Ecology of the Primary Terrestrial Radiation».Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics.29(Volume 29, 1998)
- 263–292.ISSN 1543-592X.doi:10.1146/annurev.ecolsys.29.1.263.Consultat el 2026-05-03.
- ↑ «Bateman's Principles and the Measurement of Sexual Selection in Plants and Animals».The American Naturalist.144
- S126–S149.ISSN 0003-0147.doi:10.1086/285656.Consultat el 2026-05-03.
- ↑ Christenhusz et al. 2011. A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. Phytotaxa 19: 7-54.
- ↑ Preface to “Linear sequence, classification, synonymy, and bibliography of vascular plants: Lycophytes, ferns, gymnosperms and angiosperms” http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2011/f/pt00019p006.pdf
- ↑ Corrections to Phytotaxa 19: Linear sequence of lycophytes and ferns http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2011/f/pt00028p052.pdf
- ↑ A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 ( pdf)
- ↑ Jason Hilton & Richard M. Bateman 2006, Pteridosperms llaure the backbone of seed-plant phylogeny. The Journal of the Torrey Botanical Society 133(1):119-168.
- ↑ Kathy Willis & Jennifer McElwain 2002-2014, The Evolution of Plants. 3. The colonization of land. Oxford UP
- Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt i Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns llaure a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (resum en anglés ací).
- Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition.Sinauer Axxoc, USA.
- P. F. Stevens, 2001 en avant, Angiosperm Phylogeny Website. Versió 9, juny del 2008, i actualisat des de llavors. http://www.mobot.org/MOBOT/research/apweb/
- Este artícul conté una traducció derivada de «Lycophyta» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.