Gametófito
Referències:
n : generació haploide (gametofítica)
2n : generació diploide (esporofítica)
m! : mitosis
M! : meiosis
F! : fecundació
círcul: primer estadi del cicle de vida, unicelular
quadrat: estadis següents del cicle de vida, multicelulares
El gametófito (o gametòfit) és l'individu de la generació haploide en les plantes en cicle de vida haplo-diplonte (és dir, en generacions alternades d'individus haploides i diploides). El gametófito és descendent d'un individu adult fèrtil de la generació diploide (cridat esporófito), i a la seua volta tindrà descendents directes que també seran diploides (esporófitos).
Característiques
[editar | editar còdic]El gametófito és en un principi una única cèlula haploide originada per meiosis en l'esporófito (l'individu adult diploide multicelular), pero a diferència de lo que passa en els humans, per eixemple, esta cèlula haploide posteriorment es desenrolla per mitosis, donant un individu adult multicelular. És este adult multicelular el que donarà els gamets fèrtils que s'uniran durant la fecundació, donant un nou individu diploide.
El gametófito produïx els gamets masculins o femenins (o abdós). No hi ha canvi de número de cromosomes en el gamet, que té la mateixa cantitat haploide de cromosomes que el gametófito i, per lo tant, en este cas els gamets són produïts per mitosis (açò és una diferència en lo que passa en el cicle de vida diplonte que posseïxen els animals, per eixemple). La fusió dels gamets masculins i femenins produïx el zigot diploide.
En els verdets (Bryophyta sensu clapixc) i en els falagueres i els seus afins, el gametófito és la fase més visible del cicle de vida. En els briofitos es diu que el gametófito és "la fase dominant" del cicle de vida, perque és fotosintético i el que deu resistir la pressió de selecció de l'ambient. En canvi, en les atres plantes terrestres el gametófito és molt chicotet (com en els falagueras) o en plantes en llavor (Spermatophyta), a on el sac embrionari es coneix com megagametófito i la forma masculina (continguda en el gra de polen) es diu microgametófito.
Plantes terrestres
[editar | editar còdic]En les plantes terrestres embriofitas, l'anisogamia és universal. De la mateixa manera que en els animals, els gamets femenins i masculins es denominen, respectivament, òvuls i espermatozoides. En les plantes terrestres existents, tant l'esporòfit com el gametòfit poden ser reduïts (heteromórficos).[1] Cap gametòfit existent té estomas, pero s'han trobat en espècies fòssils com el Aglaophyton del Devónico primerenc.[2]
Briofitas
[editar | editar còdic]En les briofitas (verdets, hepàtiques i hornabeques), el gametòfit és l'etapa més visible del cicle vital. El gametòfit de les briofitas té una vida més llarga, és nutricionalment independent i els esporòfits estan units als gametòfits i depenen d'ells.[3] Quan una espora de verdet germina, creix fins a produir un filament de cèlules (cridat protonema). El gametòfit madur dels verdets es desenrolla en brots frondosos que produïxen òrguens sexuals (Gametangio) que produïxen gamets. Els ous es desenrollen en arquegonio i els espermatozoides en anteridio.[4]
En alguns grups de briofitas, com a moltes hepàtiques de l'orde Marchantiales, els gamets es produïxen en estructures especialisades cridades gametóforos (o gametangióforos).
Plantes vasculars
[editar | editar còdic]Totes les plantes vasculars són esporofitas dominants, i és evident una tendència cap a gametòfits femenins més menuts i dependents dels esporòfits a mida que les plantes terrestres varen evolucionar la reproducció per llavors.[5] Aquelles plantes vasculars, com els verdets i moltes falagueres, que produïxen un sol tipo d'espora es diu que són homospóricas. Tenen gametòfits exospóricos, és dir, el gametòfit és de vida lliure i es desenrolla fòra de la paret de l'espora. Els gametòfits exospóricos poden ser bisexuales, capaços de produir tanta esperma com a òvuls en el mateix tale (monoico), o especialisats en organismes masculins i femenins separats (dioico).
En les plantes vasculars heterosporias (plantes que produïxen tant microsporas com megasporas), els gametòfits es desenrollen endosporalment (dins de la paret de l'espora). Estos gametòfits són dioicos, produint o be espermatozoides o be òvuls, pero no abdós.
Falagueres
[editar | editar còdic]En la majoria dels falagueres, per eixemple, en el falaguera leptosporangiado Dryopteris, el gametòfit és un organisme fotosintético de vida lliure cridat prótalo que produïx gamets i manté a l'esporòfit durant el seu desenroll multicelular primerenc. No obstant, en alguns grups, especialment el clado que inclou a les Ophioglossaceae i les Psilotaceae, els gametòfits són subterràneus i subsistixen formant relacions micotróficas en els foncs. Les falagueres homospóricos segreguen una substància química cridada anteridiógeno.
Licófitos
[editar | editar còdic]Les lycophytes existents produïxen dos tipos diferents de gametòfits. En les famílies homospóricas Lycopodiaceae i Huperziaceae, les espores germinen en gametòfits bisexuales de vida lliure, subterràneus i micótrofos que obtenen els nutrients de la simbiosis en foncs. En Isoetes i Selaginella, que són heterosporos, les microsporas i megasporas es dispersen des dels esporangis de forma passiva o per eyección activa.[6] Les microsporas produïxen microgametofitos que produïxen esperma. Les megasporas produïxen megagametofitos reduïts dins de la paret de l'espora. En la madurea, la megaspora s'obri en la sutura trilete per a permetre que els gamets masculins accedixquen als òvuls en els arquegonios de l'interior. Els gametòfits de Isoetes semblen ser similars en este aspecte als de les extintes licopitas arborescentes del Carbonífero Lepidodendron i Lepidostrobus.[7]
Plantes en llavors
[editar | editar còdic]El cicle de vida dels gametòfits de les plantes en llavors és encara més reduït que en els tàxons basals (falagueres i licófitos). Els gametòfits de les plantes en llavors no són organismes independents i depenen del teixit dominant de l'esporòfit per a obtindre nutrients i aigua. A excepció del polen madur, si el teixit del gametòfit se separa del teixit de l'esporòfit no sobreviurà. Per esta complexa relació i al chicotet tamany del teixit del gametòfit -en algunes situacions unicelular-, diferenciar en l'ull humà o inclús en un microscopi el teixit del gametòfit de la planta de llavor i el teixit de l'esporòfit pot ser un repte. Encara que el teixit gametofítico de les plantes de llavor està compost normalment per cèlules haploides mononucleadas (1 x n), poden donar-se circumstàncies específiques en les que la ploidía varia àmpliament a pesar de seguir considerant-se part del gametòfit.
En les gimnosperma, els gametòfits masculins es produïxen en l'interior de les microsporas dins dels microsporangios situats en l'interior dels cons masculins o microstrobili. En cada microspora es produïx un únic gametòfit, format per quatre cèlules haploides produïdes per la divisió meiòtica d'una cèlula mare de microspora diploide.[8] En la madurea, cada gametòfit derivat de la microspora es convertix en un gra de polen. Durant el seu desenroll, l'aigua i els nutrients que requerix el gametòfit masculí són proporcionats pel teixit de l'esporòfit fins que són lliberats per a la polinisació. El número de cèlules de cada gra de polen madur varia entre els órdens d'gimnosperma. Les Cycadophyta tenen grans de polen de 3 cèlules mentres que les Ginkgophyta tenen grans de polen de 4 cèlules.[9] Les Gnetophyta poden tindre grans de polen de 2 o 3 cèlules depenent de l'espècie, i els grans de polen de les Coniferophyta varien enormement des d'una sola cèlula fins a 40 cèlules.[10][9] Una d'estes cèlules és típicament una cèlula germinal i atres cèlules poden consistir en una única cèlula tubular que creix per a formar el tubo polínico, cèlules estèrils, i/o cèlules protonales que són abdós cèlules vegetatives sense una funció reproductiva essencial.[9] En acabant de que la polinisació tinga èxit, el gametòfit masculí continua desenrollant-se. Si no s'ha desenrollat una cèlula tubular en el microstrobilus, es crea una despuix de la polinisació per mig de mitosis.[9] La cèlula tubular creix en el teixit diploide del con femení i pot ramificarse en el teixit del megastrobilus o créixer directament cap a l'òvul.[11] El teixit esporofítico del megastrobo proporciona nutrients al gametòfit masculí en esta fase.[11] En algunes gimnosperma, la cèlula tubular crearà un canal directe des del lloc de la polinisació fins a l'òvul, en atres gimnosperma, la cèlula tubular es trencarà en mig del teixit esporofítico megastrobilus.[11] Açò ocorre perque en alguns órdens d'gimnosperma, la cèlula germinal no és mòvil i es necessita una via directa, no obstant, en Cycadophyta i Ginkgophyta, la cèlula germinal és mòvil degut a que flagella està present i no es necessita una via directa de la cèlula tubular des del lloc de polinisació fins a l'òvul.[11] En la majoria de les espècies, la cèlula germinal pot descriure's més específicament com un espermatozoide que es aparea en l'òvul durant la fecundació, encara que no sempre és aixina. En algunes espècies de Gnetophyta, la cèlula germinal llibera dos núcleus d'esperma que se someten a un rar procés de doble fertilisació en gimnosperma que es produïx únicament en núcleus d'esperma i no en la fusió de cèlules desenrollades.[9][12] Una volta completada la fecundació en tots els órdens, el teixit restant del gametòfit masculí
es deteriorarà.[10]
El gametòfit femení en les gimnosperma diferix del gametòfit masculí ya que passa tot el seu cicle vital en un sol orgue, l'òvul situat en l'interior del megastrobilus o con femení.[13] De la mateixa manera que el gametòfit masculí, el gametòfit femení normalment depén totalment del teixit esporofítico circumdant per a obtindre nutrients i els dos organismes no poden separar-se. No obstant, els gametòfits femenins de Ginkgo biloba sí contenen clorofila i poden produir una miqueta de la seua pròpia energia, encara que, no lo suficient com per a mantindre's sense ser complementats per l'esporòfit.[14] El gametòfit femení es forma a partir d'una megaspora diploide que se somet a meiosis i comença a ser unicelular.[15] El tamany del gametòfit femení madur varia dràsticament entre els órdens d'gimnosperma. En Cycadophyta, Ginkgophyta, Coniferophyta i algunes Gnetophyta, el gametòfit femení unicelular se somet a molts cicles de mitosis i acaba estant format per mils de cèlules una volta madur. Com a mínim, dos d'estes cèlules són òvuls i el restant són cèlules somàtiques haploides, pero pot haver més òvuls i el seu ploidía, encara que típicament haploide, pot variar.[13][16] En determinades Gnetophyta, el gametòfit femení permaneix unicelular. Es produïxen mitosis, pero mai es realisen divisions celulars.[12] Açò fa que el gametòfit femení madur en algunes Gnetophyta tinga molts núcleus lliures en una cèlula. Una volta madur, este gametòfit unicelular és un 90% més chicotet que els gametòfits femenins d'atres órdens d'gimnosperma.[13] Despuix de la fecundació, el teixit restant del gametòfit femení en les gimnosperma servix com a font de nutrients per al zigot en desenroll (inclús en les Gnetophyta a on la cèlula diploide del zigot és molt més chicoteta llavors, i durant un temps viu dins del gametòfit unicelular).[13] El precursor del gametòfit masculí de les angiosperma és una cèlula mare de la microspora diploide situada en l'interior de l'antera. Una volta que la microspora se somet a la meiosis, es formen 4 cèlules haploides, cada una de les quals és un gametòfit masculí unicelular. El gametòfit masculí es desenrollarà per mig d'una o dos rondes de mitosis dins de l'antera. Açò crea un gametòfit masculí de 2 o 3 cèlules que es coneix com el gra de polen una volta que es produïx la dehiscencia.[17] Una cèlula és la cèlula tubular, i la cèlula o cèlules restants són els espermatozoides.[18] El desenroll del gametòfit masculí de tres cèlules abans de la dehiscencia ha evolucionat múltiples voltes i està present en al voltant d'un terç de les espècies d'angiosperma permetent una fertilisació més ràpida despuix de la polinisació.[19] Una volta que es produïx la polinisació, la cèlula tubular creix en tamany i si el gametòfit masculí té només 2 cèlules en esta etapa, la cèlula espermática única se somet a mitosis per a crear una segona cèlula espermática.[20] De la mateixa manera que en les gimnosperma, la cèlula tubular de les angiosperma obté els nutrients del teixit esporofítico, i pot ramificarse en el teixit del pistil o créixer directament cap a l'òvul.[21][22] Una volta completada la doble fecundació, la cèlula tubular i atres cèlules vegetatives, si estan presents, són tot lo que queda del gametòfit masculí i pronte es degraden.[22]
El gametòfit femení de les angiosperma es desenrolla en l'òvul (situat en l'interior de la flor femenina o hermafrodita). El seu precursor és una megaspora diploide que sofrix una meiosis que produïx quatre cèlules filles haploides. Tres d'estes cèlules gametofíticas independents degeneran i la que queda és la cèlula mare gametofítica que normalment conté un núcleu.[23] En general, a continuació es dividirà per mitosis fins a constar de 8 núcleus separats en 1 cèlula ou, 3 cèlula antipodals, 2 sinérgicas, i una cèlula central que conté dos núcleus.[23][20] En determinades angiosperma, es donen casos especials en els que el gametòfit femení no té 7 cèlules en 8 núcleus.[16] En l'extrem chicotet de l'espectre, algunes espècies tenen gametòfits femenins madurs en només 4 cèlules, cada una en un núcleu.[24] Pel contrari, algunes espècies tenen gametòfits femenins madurs de 10 cèlules que consten de 16 núcleus en total.[25] Una volta que es produïx la doble fecundació, l'òvul es convertix en el zigot, que passa a considerar-se teixit esporófito. Els estudiosos seguixen discrepant sobre si la cèlula central fecundada es considera teixit gametofítico. Alguns botànics consideren que esta endospora és un teixit gametofítico en el que normalment 2/3 són femenins i 1/3 masculins, pero com la cèlula central abans de la doble fecundació pot oscilar entre 1n i 8n en casos especials, les cèlules centrals fecundadas oscilen entre 2n (50% masculí/femení) i 9n (1/9 masculí, 8/9 femení).[20] No obstant, atres botànics consideren que la endospora fecundada és un teixit esporofítico. Alguns creuen que no és cap de les dos coses.[20]
Referències
[editar | editar còdic]- ↑ Bennici, Andrea (29 de juliol 2008). “Orige i evolució primerenca de les plantes terrestres”. Communicative & Integrative Biology 1 (2): 212-218. ISSN 1942-0889. PMID 19513262.
- ↑ Stomata: the holey grail of plant evolution - NCBI
- ↑ “La protecció contra la deshidratació proporcionada per una cutícula materna millora l'aptitut de la descendència en el verdet Funaria hygrometrica” (2013). Annals of Botany 111 (5): 781-789. PMID 23471009.
- ↑ Ralf Reski (1998): Desenroll, genètica i biologia molecular dels verdets. En: Botanica Acta 111, pp 1-15.
- ↑ Paleobotánica i l'evolució de les plantes, segona edició., Cambridge, U.K.: Cambridge University press. ISBN 0521382947.
- ↑ “Velocitat i força de eyección d'espores en Selaginella martensii” . Botanica Helvetica 118 (1): 13-20.
- ↑ Brack-Hanes, S. D. (29 de juliol 1978). “Sobre els megagametofitos de dos cons de Lepidodendracean.”. Botanical Gazette 139: 140-146. doi:.
- ↑ “Desenroll del Gametòfit Masculí i Evolució en Gimnosperma Extantes” . International Journal of Plant Developmental Biology 4: 47-60.
- ↑ 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 Fernando, Danilo; Quinn; Bernner; Owens (2010). "Male Gametophyte Development and Evolution in Extant Gymnosperms". International Journal of Plant Developmental Biology. 4: 47–60.
- ↑ 10,0 10,1 “Fertilisació doble en Gnetum gnemon: La relació entre el cicle celular i la reproducció sexual” (29 de juliol 1995). The Plant Cell 7 (12): 1975-1988. PMID 12242365.
- ↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 Friedman, William (29 de juliol 1993). “L'història evolutiva del gametòfit masculí de les plantes de llavors”. Trends in Ecology and Evolution 8 (1): 15-21. PMID 21236093.
- ↑ 12,0 12,1 “Fertilisació doble en Gnetales: Implications for Understanding Reproductive Diversification among Seed Plants” . International Journal of Plant Sciences 157 (6): 77-94.
- ↑ 13,0 13,1 13,2 13,3 “Heterocronía i innovació en el desenroll: Evolution of Female Gametophyte Ontogeny in Gnetum, a Highly Apomorphic Seed Plant” (29 de juliol 1998). Evolution 52 (4): 1016-1030. PMID 28565210.
- ↑ “Fotosíntesis en el gametòfit femení del Ginkgo biloba” (29 de juliol 1986). American Journal of Botany 73 (9): 1261-1266.
- ↑ Williams, Claire G.. org/oclc/405547163 Biologia reproductiva de les coníferes, Dordrecht: Springer. OCLC 405547163. ISBN 978-1-4020-9602-0.
- ↑ 16,0 16,1 “Orígens evolutius del endospermo en les plantes en flor” . Genome Biology 3 (9): 1026. 1-1026.5. PMID 12225592.
- ↑ Mascarenhas, Joseph (29 de juliol 1989). “El gametòfit masculí de les plantes en flors”. The Plant Cell 1 (7): 657-664. PMID 12359904.
- ↑ Khan, Aisha S.. Estructura de les angiosperma i productes importants de les flors en l'indústria., Somerset: John Wiley & Sons, Incorporated. OCLC 972290397. ISBN 978-1-119-26278-7.
- ↑ Brewbaker, James (29 de juliol 1967). “La distribució i el significat filogenético dels grans de polen binucleados i trinucleados en les angiosperma”. American Journal of Botany 54 (9): 1069-1083.
- ↑ 20,0 20,1 20,2 20,3 Singh, V.. Anatomia vegetal i embriologia de les angiosperma, Pande, P. C., Jain, D. K., ebrary, Inc., 1st edició, Meerut, Índia: Global Mija. OCLC 909120404. ISBN 978-81-7133-723-1.
- ↑ “Desenroll del gametòfit masculí: una perspectiva molecular” (29 de juliol 2009). Journal of Experimental Botany 60 (5): 1465-1478. PMID 19213812.
- ↑ 22,0 22,1 Maheshwari, Panchanan. “El gametòfit masculí de les angiosperma”. Botanical Review 15 (1): 1-75. doi:.
- ↑ 23,0 23,1 “Desenroll del Gametòfit Femení” . The Plant Cell 16: 133-141. PMID 15075395.
- ↑ Rudall, Paula (29 de juliol 2006). “¿Quants núcleus formen un sac embrionari en les plantes en flors?”. BioEssays 28 (11): 1067-1071. doi:. PMID 17041880.
- ↑ “Gametòfit femení i desenroll primerenc de les llavors en Peperomia (Piperaceae)” (29 de juliol 2010). American Journal of Botany 97 (1): 1-14. doi:. PMID 21622362.
- Este artícul conté una traducció derivada de «Gametófito» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.