Esporófito

Esporófito

Diagrama esquemàtic del cicle de vida haplo-diplonte (en alternança de generacions multicelulares). ---- Referències: n : generació haploide (paràsit), 2n : generació diploide (esporofítica), m! : mitosis, M! : meiosis, F! : fecundació círcul: primer estadi del cicle de vida, unicelular quadrat: estadis següents del cicle de vida, multicelulares

El esporòfit és la fase diploide pluricelular pròpia de les plantes i d'aquelles algues que compartixen en elles el tindre alternança de generacions heterofásica. El esporófito produïx per meiosis espores haploides (meiospores), del desenroll de la qual deriven individus haploides, cridats gametófitos.

Cicle de vida

Un esporófito es desenrolla per proliferació celular (mitosis) a partir d'un zigot, format per fecundació, és dir, la fusió de dos gamets o cèlules sexuals haploides, originats en orgues especialisats cridats gametangios que es desenrollen sobre els gametófitos.

Els briòfits (verdets, hepàticas i antoceros) tenen una fase de gametòfit dominant de la que depén l'esporòfit adult per a la seua nutrició. L'esporòfit de l'embrió es desenrolla per divisió celular del zigot dins de l'orgue sexual femení o arquegonio i, per lo tant, en el seu desenroll enjorn es nutrix del gametòfit. Degut a que esta característica del cicle de vida que nutrix als embrions és comú a totes les plantes terrestres, li les coneix colectivament com embriofitas.

Esporòfit cleistocarposo del verdet Physcomitrella patens.

La majoria de les algues tenen generacions de gametòfits dominants, pero en algunes espècies els gametòfits i els esporòfits són morfològicament similars (isomorfos). Un esporòfit independent és la forma dominant en tots els verdets, coes de cavall, falagueres, gimnosperma i angiosperma que han sobrevixcut fins als nostres dies. Les primeres plantes terrestres tenien esporòfits que produïen espores idèntiques (isosporosas o homosporosas), pero els ancestros de les gimnosperma varen desenrollar cicles de vida heterosporosos complexos en els que les espores que produïen gametòfits masculins i femenins eren de diferents tamanys, les megasporas femenines tendixen a ser més grans i menys numerosos que les microsporas masculines.

Història evolutiva

Evolució de les estructures i parts de les plantes terrestres.

Durant el periodo Devónico varis grups de plantes varen desenrollar de forma independent l'heterosporía i posteriorment el hàbit de l'endosporía, en el que els gametòfits es desenrollen en forma miniaturizada dins de la paret de l'espora. En canvi, en les plantes exospóricas, inclosos les falagueres modernes, els gametòfits trenquen la paret de l'espora en germinar i es desenrollen fòra d'ella. Els megagametofitos de les plantes endospóricas, com els falagueres de llavor, es varen desenrollar dins dels esporangis de l'esporòfit parental, produint un gametòfit femení multicelular en miniatura en òrguens sexuals femenins o arquegonios. Els ovòcits eren fecundados en els arquegonios per espermatozoides flagellats de natació lliure produïts per gametòfits masculins miniaturizados transportats pel vent en forma de prepolen. El zigot resultant es desenrollava en la següent generació d'esporòfits mentres encara es conservava dins del preòvul, l'única meiospora o megaspora femenina de gran tamany continguda en l'esporangi o nucelo modificat de l'esporòfit parental. L'evolució de l'heterosporia i l'endosporia va ser un dels primers passos en l'evolució de les llavors del tipo que produïxen les gimnosperma i les angiosperma en l'actualitat. Els gens rRNA semblen escapar a la maquinària de metilaació global en les briofitas, a diferència de les plantes en llavor.

Importància en l'evolució de les plantes

El esporófito, gràcies a la seua millor capacitat demostrada evolutivament per a aumentar gradualment de tamany i complexitat, ha segut una innovació fonamental per al desenroll i l'evolució de les plantes terrestres. De fet, a partir de les primeres plantes terrestres eurocariotas conegudes, és dir, les briofitas, el esporófito permet una forta dispersió aérea de les espores i, per tant, en un major potencial de variació genètica. Estes, produïdes en gran cantitat, són molt resistents a la dessecació perque estan impregnades d'esporopolenina, el material biològic més resistent a la descomposició que es coneix. Este procés s'ha anat perfeccionant successivament en les gimnosperma i, sobretot, en les angiosperma (espermatofitas), a on el fluix de gens per dispersió d'espores conta en un mecanisme adicional per dispersió de llavors, totalment independent de la presència d'aigua. A partir de les briofitas, l'evolució de les plantes terrestres ha procedit a través d'una reducció progressiva de l'extensió de l'haplofase i un domini creixent de la diplofase, considerada evolutivament favorida. Una de les conseqüències genètiques més importants d'este estat en un doble conjunt de gens és la capacitat d'emmaixquerar les mutacions deletéreas per mig de l'interacció dominant-recesiva dels alels, lo que permet la persistència d'un gran número d'alels en una població o espècie.

Vore també

• Alternança de generacions
• Cicle biològic de vida
• Gametófito
• Reproducció sexual

Bibliografia

• P. Kenrick & P.R. Crane (1997) The origin and early evolution of plants on land. Nature 389, 33-39.
• T.N. Taylor, H. Kerp and H. Hass (2005) Life history biology of early land plants: Deciphering the gametophyte phase. Proceedings of the National Academy of Sciences 102, 5892-5897.

• P.R. Bell & A.R. Helmsley (2000) Green plants. Their Origin and Diversity. Cambridge University Press ISBN 0-521-64673-1
• Katz, A., Oliva, M., Mosquna, A., Hakim, O., & Ohad, N. (2004). FIE and CURLY LEAF polycomb proteins interact in the regulation of homeobox gene expression during sporophyte development. The Plant Journal, 37(5), 707-719.
• Ligrone, R., Duckett, J. G., & Renzaglia, K. S. (1993). Gametophyte-sporophyte junction in land plants. Advances in Botanical Research.
• Stark, L. R., Mishler, B. D., & McLetchie, D. N. (2000). The cost of realized sexual reproduction: assessing patterns of reproductive allocation and sporophyte abortion in a desert moss [1] archivat en Wayback Machine.. American Journal of Botany, 87(11), 1599-1608.