Anthocerotophyta

Anthocerotophyta

Anthocerotophyta és una divisió de plantes classificada tradicionalment entre les briofitas. En espanyol carixen de nom vulgar, encara que se sol utilisar derivats del nom científic: antoceros, antocerotas, antocerotes, antocerotófitos o antocerotofitas. El nom es referix a l'estructura allargada en forma de banya, que és l'esporòfit. Com en els verdets i les hepàtiques, el cos vegetal aplanado i vert d'un antocero és el gametòfit.

Els antoceros es poden trobar en tot lo món, encara que tendixen a créixer solament en llocs humits. Algunes espècies creixen en grans cantitats com a chicotetes malezas en el sol de jardins i camps cultivats. Es poden trobar grans espècies tropicals i subtropicales creixent en la corfa dels arbres.

Reunix el grup un total d'unes 200-250 espècies, repartides en catorze gèneros i cinc famílies. Es troben distribuïdes per tot lo món, en zones humides o en aigües rezumantes, a voltes en grans extensions, pero usualment són rares i difícils de trobar, sent més comunes en zones càlides i molt rares en climes frets.

És un grup empobrit en espècies degut fonamentalment a la seua antiguetat i a la provable extinció dels seus representants, que actualment tan solament constituïxen els relictos d'una radiació adaptativa primerenca en l'evolució de les plantes.

Presenten alternança de generacions, en un gametófito haploide i un esporófito diploide perfectament diferenciats, pero indisolublement units, un caràcter propi dels embriófitos.

Gametófito

Cicle biològic de Phaeoceros

Es forma a partir del desenroll d'una espora haploide. Esta dona lloc directament un gametófito taloso, similar al d'algunes hepàtiques (en les que pot aplegar a confondre's), sense desenrollar prèviament un protonema. El gametófito és arrosetado i de ramificació dicotòmica, si ben esta pot quedar obscurecida durant el desenroll. El tale pot presentar nervis o tindre una banda central pluriestratificada, i presentar laminillas dorsals o prolongacions setiformes, les seues vores a voltes estan lobulados. Vàries espècies desenrollen propágulos marginals que, en desprendre's, donen lloc directament a nous talos. Els talos estan formats per cèlules parenquimáticas, no estan diferenciats en teixits i per lo tant no existix cap teixit conductor, si be poden aparéixer cavitats mucilaginosas, obertes a l'exterior per mig d'uns poros no estomáticos (a voltes absents), que poden ser colonisades per cianobacterias del gènero Nostoc, pero no existixen cèlules mucilaginosas especialisades. Cada cèlula conté un sol cloroplasto discoidal gran que rodeja un pirenoide central (com ocorre en algunes algues verdes), en algunes excepcions. El tale de moltes espècies presenta unes tuberosidades perennes, usualment prop de les vores, que estan rodejades per cèlules suberosas i les cèlules internes de les quals són riques en substàncies de reserva (proteïnes, lípits), com ocorre també en algunes hepàtiques talosas. En la cara ventral es troben rizoides unicelulars hialinos de paret plana.

Situació dels anteridios i arquegonios en un tale de Anthoceros

Els òrguens sexuals es troben en la cara superior del tale, afonats en cambres més o menys profundes del mateix en la seua madurea. S'originen a partir d'una cèlula subepidérmica i en el seu creiximent, els anteridios (òrguens masculins) queden exposts a l'exterior en produir-se la ruptura de les cèlules epidérmiques del tale que recobrixen les cambres anteridiales. En cada una d'estes cambres anteridiales es desenrollen un a varis anteridios d'aspecte similar al de les hepàtiques, si ben el pedúncul és curt i la paret anteridial està menys diferenciada. Les cambres arquegoniales, més chicotetes, inclouen un únic arquegonio (orgue femení) que està estretament embotit en la cambra, per lo que resulta poc diferenciat del restant de les cèlules del tale, i que presenta sis cèlules del canal del coll. L'ovocélula es troba aixina en el fondo d'una estructura en forma de botella oberta pel seu extrem dorsal a la superfície.

Detall d'un anteridio de Anthoceros lliberant els anterozoides

Els anterozoides presenten dos flagelles apicales i un cos celular de simetria bilateral enrollat en espiral a dretes, com en les hepàtiques. L'estructura del cinetosoma del undulipodio és peculiar del grup, en faltar la disposició estrelada dels microtúbuls. Els anterozoides es desplacen fins als arquegonios utilisant la película de humitat que recobrix els talos per l'atracció que eixercixen sobre ells les substàncies produïdes per la desintegració de les cèlules del canal del coll. Penetren fins a l'ovocélula a lo llarc del coll del arquegonio i un dels anterozoides la fecunda.

Existixen espècies unisexuales (dioicas, en anteridios i oogonios en talos separats) i bisexuales (monoicas, en anteridios i oogonios en el mateix tale).

Esporófito

l'ovocélula fecundada (zigoto) es dividix en dos de manera llongitudinal la primera volta, sent la segona divisió travessera, donant aixina orige al desenroll de l'embrió diploide. Despuix de successives divisions, les cèlules superiors donaran lloc al esporangi i les inferiors al peu del mateix, unflat i fix a les cèlules del tale per mig d'estructures similars a rizoides, que formen un haustori, la missió del qual és extraure nutrients del tale per a alimentar a l'esporangi. Est carix de bolet (sésil) i presenta un meristemo intercalar basal, que ho fa créixer ininterrompudament mentres es donen les condicions ambientals adequades. l'esporófito és clorofílico durant tota la seua vida. En créixer, el esporófito espenta, fent que s'allargue la coberta gametofítica que li envol, perforant-l'en la seua extremitat. Esta porció del gametófito que rodeja la base de l'esporangi adopta una forma de baïna cilíndrica o troncocónica i rep el nom d'involucre.

Tall esquemàtic d'un esporangi jove i un atre desenrollat de Anthoceros

L'esporangi presenta una epidermis en cutícula que, en la majoria de les espècies, té estomas en les cèlules oclusivas característiques i s'òbrin a l'interior a una ret d'espais intercelulares. Les seues cèlules presenten cloroplastos. Durant el creiximent, l'esporangi adopta forma de càpsula allargada, en una columela central cilíndrica de teixit estèril (rarament poc desenrollada o absent) rodejada d'un teixit esporógeno (arquesporio). La columela central té un número reduït de files verticals de cèlules. Les cèlules del arquesporio produïxen en dividir-se dos cèlules mares: una dona lloc a una tétrada d'espores i l'atra a un pseudoeláter (cèlula estèril allargada), que pot subdividirse per a alcançar una estructura pluricelular i llaugerament ramificada, de parets primes, encara que en alguns casos estes estan engrossades irregularment o poden presentar engrosamientos helicoidals. La missió d'estos pseudoeláteres és contribuir en els seus primers moments a la nutrició de les espores i en la madurea a la dispersió de les mateixes, en secar-se quan s'exponen a l'aire i distenderse com a resorts. Les espores poden dispersar-se en forma de mónadas o tétradas; l'ornamentació de la seua paret diferix entre les espècies, aixina com la seua coloració, que varia del groc al negre. En la madurea, la càpsula s'obri longitudinalment en dos valvas des de la part apical per dos llínees opostes de menor resistència, lliberant les espores. La maduració ocorre de manera gradual des de l'àpiç cap a la base (llevat en Notothylas, en que és sincrónica), i les valvas poden ajudar a la dispersió enrollant-se i desenrollándose helicoidalment en funció de l'humitat ambiental. Mentres el esporófito està viu, se seguix formant arquesporio de manera gradual en la base de la càpsula i esta seguix lliberant espores.

Notes

• La homologia dels pseudoeláteres en els eláteres de les hepàtiques està encara en discussió.
• La pèrdua del pirenoide i l'adquisició de múltiples cloroplastos en les cèlules dels antocerotófitos és una transformació evolutiva que sembla respondre a un canvi climàtic mediat per un aument progressiu de la concentració de CO₂.
• La homologia dels poros de mucílac del gametófito en estomas no ha segut demostrada de manera indiscutible. Estomas en les típiques cèlules de guarda arriñonadas solament es troben en els esporófitos. A pesar d'això, alguns autors els seguixen mencionant com a estomes.