Estoma
 |
Esta pàgina de desambiguació enumera artículs que tenen títuls similars. |
En botànica, es denomina estoma[1] a les cèlules oclusives que formen part de l'epidermis de la planta i que delimiten entre elles un poro cridat ostíolo; l'epidermis és impermeable a l'aigua i gasos per la capa de cutícula que la cobrix, que permeten comunicar l'ambient gaseós de l'interior de la planta en el de l'exterior. Estes cèlules junt en les cèlules acompanyants de l'epidermis al voltant d'elles, si n'hi ha, formen l'orgue cridat aparat estomático, que normalment s'obri a una cavitat baix de l'epidermis cridada cambra subestomática la funció de la qual és estajar els gasos. Les cèlules oclusives òbrin i tanquen el ostíolo de forma acoplada en les condicions fisiològiques de la planta, lo que diferencia a l'estoma d'un poro comú com el que pot trobar-se en els verdets més primitius de les embriofitas (plantes terrestres).
Funció
Estan localisats en totes les parts herbàcies ("verts") de les plantes vasculars i alguns verdets (és dir, en la majoria de les plantes terrestres) que són les parts el teixit de les quals de protecció és l'epidermis, sense creiximent secundari. Junt en atres òrguens de funció similar (com les lenticeles, zones en aspecte barrugós en la corfa de les parts leñosas les cèlules de les quals estan separades per grans espais intercelulares, per lo que funcionalment són poros), són la via per la que difon la major part de l'oxigen i del diòxit de carbono, dos gasos utilisats per les cèlules de l'interior de la planta durant la fotosíntesis i la respiració celular, i també són la via principal per la que la planta pert l'aigua absorbida per les raïls en forma de vapor d'aigua (procés cridat transpiració vegetal). Com l'intercanvi de gasos és positiu pero la pèrdua d'aigua en eixa proporció és indesijable, l'evolució va desenrollar dos estratègies que llimiten la pèrdua d'aigua a través dels poros. Una és la seua ubicació preferentment en el envés dels fulls, a l'abric del sol directe, i l'atra és l'evolució dels "estomes" en la possibilitat d'obrir o tancar els poros segons les condicions fisiològiques de la planta.
Guany de CO2 i pèrdua d'aigua
El diòxit de carbono, un reactiu clau en la fotosíntesis, està present en l'atmòsfera en una concentració d'aproximadament 400 ppm. La majoria de les plantes requerixen que les estomes estiguen obertes durant el dia. Els espais d'aire del full estan saturats de vapor d'aigua, que ix del full per mig de les estomes en un procés conegut com a transpiració. Per lo tant, les plantes no poden guanyar diòxit de carbono sense perdre simultàneament vapor d'aigua.[2]
Aproximacions alternatives
Normalment, el diòxit de carbono es fixa a la ribulosa 1,5-bisfosfato (RuBP) per mig de l'enzima RuBisCO en les cèlules del mesófilo expostes directament als espais d'aire dins del full. Açò exacerba el problema de la transpiració per dos raons: en primer lloc, RuBisCo té una afinitat relativament baixa pel diòxit de carbono i, en segon lloc, fixa oxigen en RuBP, desperdiciant energia i carbono en un procés cridat fotorrespiraació. Per abdós raons, RuBisCo necessita altes concentracions de diòxit de carbono, lo que significa àmplies obertures estomáticas i, com a conseqüència, una alta pèrdua d'aigua.
Es poden utilisar obertures estomáticas més estretes junt en una molècula intermediària en una alta afinitat pel diòxit de carbono, l'enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPcase). No obstant, recuperar els productes de la fixació de carbono de PEPCase és un procés que consumix molta energia. Com a resultat, l'alternativa PEPCase és preferible només quan l'aigua és limitante pero la llum és abundant, o a on les altes temperatures aumenten la solubilitat de l'oxigen en relació en la del diòxit de carbono, magnificant el problema de oxigenaació de RuBisCo.
Plantes en metabolisme àcit de les crasulàcees
.svg)
Un grup de plantes en la seua majoria desérticas cridades "CAM" (Crassulacean acid metabolism), les plantes en metabolisme àcit de les crasulàcees, per la família Crassulaceae, que inclou les espècies en les que es va descobrir per primera volta este procés CAM) òbrin les seues estomes de nit (quan l'aigua s'evapora més llentament dels fulls per a un determinat grau d'obertura de les estomes), usen l'enzima PEPcasa (Fosfoenolpiruvato carboxilasa) per a fixar diòxit de carbono i almagasenar els productes en grans vacuoles. Al sendemà, tanquen les seues estomes i lliberen el diòxit de carbono fixat la nit anterior en presència de l'enzima RuBisCO. Açò satura RuBisCO en diòxit de carbono, permetent una fotorrespiraació mínima. No obstant, este enfocament està molt llimitat per la capacitat d'almagasenar carbono fix en les vacuoles, per lo que és un sistema preferible només quan la presència d'aigua és molt llimitada.
Anatomia
Anatómicamente, és dir, a nivell celular al microscopi, s'observa que en totes les estomes són dos les cèlules que canvien el seu tamany regulant el tamany del poro, que, com en la figura, ho delimiten, unint-se entre sí en els seus dos extrems. Estes cèlules varen ser nomenades "cèlules de guarda" o oclusives i el poro "ostíolo" (en anglés stoma, mateix nom que tot l'orgue). Per una senyal fisiològica, les cèlules oclusives poden perdre la seua rigidea de manera que en quedar fláccidas les parets al voltant del poro s'acosten, tancant-ho, i per la senyal fisiològica contrària aumenten la seua turgencia (s'unflen fins a topar en la forma de les seues parets celulars), lo que expandix la cèlula a lo llarc, de manera que es curva al voltant del poro, obrint-ho. La forma en que es curven les cèlules oclusives en aumentar la seua turgencia està decidida per la morfologia de les seues parets celulars, la qual pot variar entre tàxons. Fisiológicamente, les cèlules de guarda regularien la seua turgencia per mig d'un control de la cantitat de sales potassi (K+) en la cèlula, en relació en la cantitat de sales fòra d'ella, de manera que l'aigua travessa la membrana celular cap a dins o fòra de la cèlula per òsmosis, és dir, en busca de la major concentració de soluts; situació regulada per estructures presents en la membrana celular que transferixen sales i uns atres ions activament en despesa d'energia, lo que es diu transport actiu i és en eixa regulació iònica en la que ajudarien cèlules acompanyants, si n'hi ha. Les cèlules acompanyants, o subsidiàries o anexes, poden o no estar presents, i són cèlules epidérmicas contigües a les de guarda, en una morfologia que les distinguix del restant de l'epidermis.
Totes les plantes terrestres estan cobertes per una capa cerosa secretada per l'epidermis que les torna casi impermeables (impedix la pèrdua d'aigua), cridada cutícula. La cutícula pot ser més grossa, com en plantes d'ambients xerofíticos, o més prima, com en plantes d'ambients humits, la gruixa també pot dependre de les condicions ambientals en que va créixer la planta i pot ser diferent en diferents òrguens verts de la planta, pero solament està interrompuda en els ostíolos de les estomes. Esta capa de ceres, no present en les algues aquàtiques de les que es varen originar, va ser necessària per a la seua transició a la vida terrestre, ya que impedix l'extrema dessecació que sofririen si no la tingueren,[3] pero també impedix a la planta captar i lliberar els gasos que utilisa o rebuja en la fotosíntesis i respiració, per lo que paralelament a la capa de ceres, varen evolucionar els diferents tipos de poros en les plantes, com també l'ambient intern a ells que estaja una concentració de gasos que permet les activitats químiques de la planta. Els primers poros que varen aparéixer en les plantes terrestres eren de morfologia senzilla i encara es veuen estos "poros" de morfologia senzilla en alguns verdets, que poden tindre una cutícula prima i no estan tan adaptats a resistir la dessecació. En originar-se les plantes vasculars o traqueofitas (grup que comprén les falagueres i les plantes en llavor), o potser una miqueta abans en originar-se els verdets germans a elles, la capa de ceres es va tornar més grossa i es varen originar els "estomes" de morfologia més complexa. (Judd et al. 2007[4])
Les estomes són un dels participants en la fotosíntesis i també en la respiració de les plantes, ya que per ells transcorre l'intercanvi gaseós mecànic, és dir que en este lloc ix l'oxigen i entra diòxit de carbono (en la fotosíntesis) i viceversa (durant la respiració) segons quins processos químics ocórreguen en les plantes.
La suberina se sintetisa solament en òrguens que desenrollen corcho (felema) com a raïls, brots i alguns fruts.
Vore també
Referències
- ↑ J Entanca, Morfologia de Plantes Superiors
- ↑ Debbie Swarthout and C.Michael Hogan. 2010. Stomata. Encyclopedia of Earth. National Council for Science and the Environment, Washington DC
- ↑ Kenrick P, Crane PR. 1997. The Origin and Early Evolution of Land Plants. Smithsonian Institution Press, Washington, DC.
- ↑ Judd, WS; CS Campbell, EA Kellogg, PF Stevens, MJ Donoghue. 2007. "An overview of green plant phylogeny". En: Plant Systematics, a phylogenetic approach. Third edition. Capítul 7.
- Gola, G., Negri, G. i Cappeletti, C. 1965. Tractat de Botànica. 2.ª edició. Editorial Llabor S.A., Barcelona, 1110 p.
- Font Quer, P. 1953. Diccionari de Botànica. Barcelona, Llabor.
- Strassburger, E. 1994. Tractat de Botànica. 8.ª edició. Omega, Barcelona, 1088 p.
- Morfologia de Plantes Vasculars. Càtedra de la UNNE. Estomes. https://web.archive.org/web/20090918074833/http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema13/13-6clasifest.htm (al 25/09/14)
- Stuart Casson and Julie E. Gray. Influence of environmental factors on stomatal development.. New Phytol. 2008;178(1):9-23
.
- Este artícul conté una traducció derivada de «Estoma» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.