Simbiosis

Un eixemple de simbiosis mútua entre un peix pallasso que res entre els tentàculs d'una anémona. Eixe peix protegix el seu territori d'atres peixos menjadors de l'anémona i a canvi els tentàculs de l'anémona li protegixen d'atres depredadors.

Liquen, simbiosis d'un alga i un fongo.

El terme simbiosis (del grec antic σύν, syn, ‘junts’ i βίωσις, biosis, ‘viure’) s'aplica a l'interacció biològica, a la relació o associació íntima d'organismes d'espècies diferents per a beneficiar-se mútuament o no en el seu desenroll vital.

El biòlec alemà Albert Bernhard Frank, en estudiar els líquenes, va falcar el terme per a descriure l'estreta relació entre organismes de diferents tipos. El botànic alemà Anton de Bary, en 1879 va definir la simbiosis com «la vida en conjunció de dos organismes disímiles, normalment en íntima associació, i per lo general en efectes benèfics per a a lo manco un d'ells». La definició de simbiosis es troba somesa a debat, i el terme ha segut aplicat a un ampli ranc d'interaccions biològiques. Atres fonts la definixen de forma més estreta, com aquelles relacions persistents en les quals abdós organismes obtenen beneficis, en el cas dels quals seria sinònim de mutualisme.

La simbiosis sol ser identificada com les relacions mutualistes a llarc determini que terminen en coevolución. Per analogia, en sociologia, simbiosis pot referir-se a societats i grups basats en la colectivitat i la solidaritat.

Conceptes

El terme simbiosis pot tindre les següents definicions:

• Simbiosis en sentit ampli: La simbiosis clapixc sensu es definix com qualsevol interacció biològica entre espècies, ya siga que estes incidixquen positiva o negativament entre elles, com per eixemple el mutualisme, comensalisme i parasitisme. Despuix de 130 anys de debat, els llibres de biologia i ecologia en anglés, preferixen esta àmplia definició que coincidix en l'últim concepte que va usar De Bary.
• Simbiosis com a sinònim de mutualisme: És la definició més àmpliament utilisada, en a on la relació entre dos espècies és beneficiosa per a abdós.
• Simbiosis en sentit estricte: Atres tractats inclús diferencien simbiosis de mutualisme, puix en abdós casos la relació entre espècies és beneficiosa, pero en el mutualisme, esta és convenient, pero no indispensable per a la supervivència, en canvi en la simbiosis la relació és indispensable o obligada.

Tipos de simbiosis

La simbiosis pot classificar-se:

• Atenent a la relació espacial entre els organismes participants: ectosimbiosis i endosimbiosis. En la ectosimbiosis, el simbionte viu sobre el cos, en l'exterior de l'organisme amfitrió, inclós en l'interior de la superfície del recorregut digestiu o el conducte de les glándulas exocrinas. En la endosimbiosis, el simbionte viu o be en l'interior de les cèlules de l'amfitrió, o be en l'espai entre estes.

• Des d'una perspectiva dels costs i els beneficis que obtenen cada u dels participants, les relacions simbiòtiques en la naturalea poden classificar-se com de mutualisme, comensalisme i parasitisme. En el mutualisme abdós espècies es beneficien; en el comensalisme la relació és beneficiosa per a una d'elles i indiferent per a l'atra; i en el parasitisme la relació és positiva per a una, encara que perjudicial per a l'atra.

• Segons siguen estes facultatives o obligatòries, o també distinguint si són permanents o temporals.

• De modo similar, es pot distinguir entre simbiosis de transmissió vertical, en la que existix una transferència directa de l'infecció des dels organismes amfitrions al seu progenie, i simbiosis de transmissió horisontal, en la que el simbionte és adquirit del mig ambient en cada generació.

les referencies sense nom deuen de tindre contingut

El continu entre parasitisme, comensalisme i mutualisme

El criteri teòric per a assignar les etiquetes de parasitisme, comensalisme o mutualisme és l'efecte net sobre l'aptitut inclusiva del hospedador.

El parasitisme està profusamente estés en la naturalea. En alguns casos pot ser el primer estadi d'un procés continu que conduiria al mutualisme. En este estadi, el paràsit deu atenuar la virulència contra la seua hospedador i, entre atres adaptacions, es desprén d'una característica típica de tot organisme, la seua tendència a reproduir-se geomètricament, auto-regulant esta tendència; paralament, el hospedador deurà reaccionar neutralisant els efectes deletéreos del seu paràsit. «En qualsevol moment eixes associacions poden dissoldre's, els seus membres poden canviar i inclús destruir-se entre sí, o simplement perdre al seu simbionte».

Este primer estadi simbiòtic és el més inestable, ya que «l'èxit del parasitisme [èxit del paràsit i també de la simbiosis] radica en l'acomodació i en la supervivència. L'èxit del paràsit es medix no pels trastorns que causa al seu hospedador sino per la seua capacitat per a adaptar-se i per a integrar-se al mig intern d'este últim». Es podria aplegar a estadis d'integració molt elevats en els que, abans d'alcançar una relació mutualista ya es podria estar produint transferència de material genètic.

També s'ha postulat que existix un equilibri entre interaccions de competència i de mutualisme en funció de si les condicions ambientals són favorables o no, açò explica l'hipòtesis o paradigma del mutualisme parasitisme continu.

Graus d'integració en els processos simbiòtics

El biòlec nortamericà Ivan Wallin va tractar d'explicar cóm podrien iniciar-se les relacions simbiòtiques. En 1927, en el seu llibre Symbionticism and the Origin of Species va utilisar el terme «prototaxis» per a explicar l'inici de relacions simbiòtiques; per a explicar este inici va recórrer a la resposta innata de cèlules i, en general, d'organismes davant la presència d'atres organismes. Wallis va usar com a eixemples la tendència de la rata a fugir del gat, la tendència del taburó a engolir-se al peix, la mosca a posar ous en els teixits sanguinolentos d'un javalí. A estes tendències positives o negatives les va denominar «prototaxis». «La tendència prototáctica dels heterótrofos a absorbir els productes de la fotosíntesis, o be a ingerir els propis organismes fotosintetizadores —i la resistència d'estos organismes a ser ingerits— serien reaccions prototácticas que propicien la proliferació d'eucariota fotosintéticos. Algues, líquenes, cucs verts, corals marrons i hidras verts constituïxen una chicoteta part del resultat d'estes relacions simbiòtiques». Atenent a la prototaxis de Wallin, es podria dir que la tensió produïda per les diferents reaccions dels organismes davant la presència d'atres organismes —tendència a «acostar-se» i a «alluntar-se»— explicaria l'inici de les relacions simbiòtiques. Una volta establida, la relació entre simbiontes podria alcançar diferents graus d'integració:

• El grau de menor integració seria aquell en el que els simbiontes establixen una relació de «comportament»: viurien un junt a l'atre i abdós haurien deprés a beneficiar-se de la seua mútua presència. La fragata portuguesa i els peixos pastor o les anémones i els peixos pallassos són eixemples d'eixos comportaments simbiòtics sotils.
• Un atre grau que poden alcançar les relacions simbiòtiques seria el «metabòlic»: «Freqüentment el producte metabòlic, l'exsudat o el residu d'un dels membres de l'associació es convertix en aliment per a l'atre. Provablement tots els animals verts que han segut estudiats (tals com el cuc pla o platelminto Convoluta roscoffensis, o la Hydra viridis dels estanys), aixina com tots els líquenes, estiguen integrats a este nivell».
• Un major grau d'integració supon aquell en el que per eixemple les proteïnes d'un dels integrants de la simbiosis es fan imprescindibles per a l'atre: «En les plantes de fesols i pésols trobem un excelent eixemple d'esta classe d'integració. En les raïls d'un trébol, una arveja o una planta de judeues es veuen unes chicotetes protuberàncies rosàcees. Es tracta de nòduls fijadores de nitrogen, en que el seu interior medra determinat tipo de bactèria, els rizobios. Otrora bactèries nadadores en forma de bastoncillo, totes elles han acabat per convertir-se en bacteroides unflats. Estos bacteroides sobredimensionat, plens de forats, ya no poden dividir-se ni créixer».
• El màxim grau d'integració i més radical seria aquell en el que estes unions desemboquen en la transferència de material genètic i la conseqüent fusió dels simbiontes, conformant a partir d'això un nou individu. Material genètic d'un dels simbiontes passa a integrar-se en el genoma de l'atre, sorgint un individu nou que integra als seus simbiontes. Este estat és conegut com «simbiogénesis». Els casos més transcendentals d'este tipo de simbiosis extrema varen ser els processos simbiogenéticos que varen originar els eucariota. La capacitat de respirar oxigen com a conseqüència de l'adquisició de les mitocondrias va propiciar l'orige dels animals, i la capacitat fotosintética adquirida posteriorment en els cloroplastos va originar el regne vegetal. En abdós casos, mitocondrias i cloroplastos tenen el seu orige en bactèries de vida lliure. Els descendents d'estes bactèries encara es troben entre nosatres. Els processos simbiòtics, plausiblemente, seguirien estos passos: en un principi, un individu entraria en contacte en un atre individu o grup d'individus, en principi eixa relació podria ser parasitaria, pero en el temps abdós individus podrien aplegar a una relació mutualista, el hospedador trobaria ventages en les característiques i especialitats de l'hostajat. De no aplegar a este punt la selecció natural no favoriria esta relació, disminuint paulatinament el número d'estos individus en el conjunt de la població; pel contrari, una relació fructífera es voria favorida i els individus implicats proliferarien. La simbiosis des de l'òptica evolutiva podria considerar-se com un procés en el que els simbiontes van estretint la seua relació. Depenent de les característiques de la simbiosis i dels simbiontes que l'integren, esta relació podria alcançar el seu màxim grau d'integració: la simbiogénesis.

Eixemples de simbiosis en la naturalea

Erro al crear miniatura:

Algunes famílies d'aus establixen relacions de simbiosis en cocodrils en alimentar-se de sanguisoles i restant de menjar que s'estagen en la boca d'estos.

Els líquenes són organismes simbiòtics característics, en el seu cas producte de la simbiosis entre un fongo i un alga o cianobacteria. Es poden distinguir numerosos tipos estructurals de líquenes: des dels més simples, a on fongo i alga s'unixen de forma casual, als més complexos, a on els seus simbiontes donen lloc a un tale morfològicament molt diferent a aquell que formen per separat, i a on l'alga es troba formant una capa baix la protecció del fongo. Producte de la simbiosis són excepcionalment resistents a les condicions ambientals adverses i capaces, per tant, de colonisar molt diversos ecosistemes, trobant-li'ls en casetes ecològiques de condicions extremes. Les micorrizas són relacions simbiòtiques que a voltes inclouen més dos tipos d'interaccions. Molts corals, aixina com atres grups de cnidarios tals com Aiptasia (un gènero d'anémones de mar), formen una relació simbiòtica en una classe d'algues, zooxantelas, del gènero Symbiodinium, un dinoflagelado. Aiptasia, una plaga coneguda entre els aficionats d'aquaris de coral, servixen com un valiós organisme modele en l'estudi de la simbiosis cnidarios-algues. Típicament, cada pòlip alberga una espècie d'alga. A través de la fotosíntesis, estos proporcionen energia al coral, i ajuden en la calcificació. Fins a un 30 % del teixit d'un pòlip pot ser material vegetal.

Molts organismes presenten associacions simbiòtiques en bactèries que realisen quimiosíntesis, sent els primers en descobrir-se en els anys 1980 els cucs tubícolas jagants de les fonts hidrotermals de l'oceà profunt. Molts organismes posseïxen relacions simbiòtiques en virus. Per eixemple, avespes parasitoides (com Braconidae i Ichneumonidae inserten virus en els seus hostes per a desactivar les defenses d'estos que destruirien la larva del parasitoide. Alguns pulgones injecten virus en les plantes hostes per a desactivar els seus defenses.

Importància de la simbiosis en la naturalea

La simbiosis, el sistema en el qual membres d'espècies diferents viuen en contacte físic, és un concepte arcano, un terme biològic especialisat que nos sorprén. Açò es deu a lo poc conscients que som de la seua abundància. No són només les nostres pestanyes i intestins els que estan abarrotats de simbiontes animals i bacterians; si un mira en el seu jardí o en el parc del veïnat els simbiontes potser no siguen obvis pero estan omnipresents. El trébol i la vicia, dos herbes comunes, tenen bolitas en les seues raïls. Són bactèries fijadoras de nitrogen essencials per al seu sà creiximent en sols pobres en este element. Prengam despuix els arbres, el arce, el roure i el nogal americà; entretejidos en les seues raïls hi ha de l'orde de trescents fongos simbiontes diferents: les micorrizas que nosatres podem observar en forma de bolets. O contemplem un gos, normalment incapaç de percatarse dels cucs simbiòtics que viuen en els seus intestins.

Lynn Margulis, Planeta simbiòtic.

Un eixemple típic de «simbiosis de comportament» és la relació entre l'anémona de mar i el carranc ermitaño: el carranc «oferix» desplaçament a l'anémona i esta li oferix protecció en els seus tentàculs venenosos. Un atre eixemple és el del gobio de Luther, un peix, i una gamba cega. La gamba excava un cau en les seues fortes pates i permet que el peix l'ocupe també. A canvi, est actua com lazarillo, guiant a la gamba en la busca d'aliment. La gamba toca en les seues antenes la coa del peix i est la mou quan detecta algun perill: en eixe cas, els dos es retiren cap al cau. També és important la micorriza com a associació simbiòtica. Diferents graus d'integració simbiòtica ho representen les termites i les comunitats de bactèries estajades en el seu aparat digestiu i que els permet digerir la fusta. En diverses espècies, el grau d'integració genètica és també diferent. Els remugants, igualment, conten en comunitats de microorganismes que els permeten digerir la celosa de les gramíneas. Nosatres, l'espècie humana, estem constituïts per numeroses comunitats de bactèries; el 10% del nostre pes en sec correspon a eixos microorganismes que mantenen diferents relacions simbiòtiques en nosatres. També, 250 dels nostres gens correspon a material genètic procedent de bactèries.

Simbiosis i novetat biològica

Existix novetat biològica quan un individu adquirix noves característiques que a la seua volta són heretades pels seus descendents. L'adaptació mútua dels simbiontes supon una transformació d'abdós que altera les seues característiques i poden observar-se estables passades generacions. Aquelles en les que puga provar-se que són hereditàries deuran considerar-se novetats biològiques.

També, els processos simbiòtics serien font directa de novetat biològica en aquells casos en els que es produïx transferència genètica; els gens o conjunts de gens es transmeten horisontalment entre simbiontes dotant-els de noves característiques que serien hereditàries. La simbiogénesis seria la font de novetat biològica més radical per mig d'eixa transferència horisontal de gens, resultant d'ella un nou individu en els simbiontes formant part de la nova individualitat. Nos és impossible assistir al procés que seguixen les relacions simbiòtiques en la naturalea, són processos que podrien comprendre decenes de mils d'anys. Kwang Jeon, del Departament de Zoologia de l'Universitat de Tennessee (Estats Units) va poder, fortuitamente, reproduir, en part, un d'estos processos. En el transcurs d'un experiment en amebes va observar cóm en un dels lots les amebes anaven emmaltint i morint. Observades baix el microscopi va poder observar que estaven infectades per bactèries en forma de bacil. Una chicoteta proporció va conseguir sobreviure, eren amebes fràgils, molt sensibles als canvis ambientals. Durant cinc anys, Jeon, va cuidar a estes amebes infectades conseguint que una proporció d'elles sobrevixquera i es reproduïra. Passats dèu anys les amebes infectades vivien i es reproduïen en total normalitat. En este punt, per mig de diversos experiments va poder observar que les amebes ya no conseguien sobreviure sense les seues bactèries. En el procés, la comunitat de bactèries en cada ameba, que en un principi s'havia contabilisat en unes 100 000, s'hi havia autorregulado i descendit a 40.000 i «les amebes de Jeon morien per l'acció de la penicilina, que s'adheria a la paret celar de les bactèries que aquelles tenien en el seu interior i destruïen la població interdependent que és la cèla. El pacte entre les bactèries i les amebes ha aplegat a ser tan íntim i fort que la mort d'un dels membres de l'aliança significa la mort d'abdós».

Este treball de laboratori podria considerar-se demostratiu de que la simbiosis genera novetat biològica. Un atre treball de laboratori, en este cas el de Theodore Dobzhansky en Drosophila (mosca de la fruta) va sometre a dos grups de Drosophila a ambients diferents. Despuix de dos anys de reproduir-se intensament, estant someses a eixos diferents ambientals, es va propiciar un diferencial en el número dels seus simbiontes bacterians d'un grup a un atre. El resultat va mostrar que la fertilitat inter-grups va disminuir. Els individus eren plenament fèrtils en individus del seu mateix grup, pero la fertilitat va disminuir entre individus de diferent grup. Sosté Margulis, que tal disminució de la fertilitat expressa l'inici d'aïllament genètic i, per això, un inici d'especiación.

El pas de procariota a eucariota ha significat un dels més importants fites en l'evolució biològica. L'eclosió dels eucariota, en la nova complexitat adquirida, va possibilitar la seua evolució cap a molt diverses i complexes formes que hui constituïxen quatre dels cinc regnes en els que es classifica la vida: protistas, fongos, animals i plantes són eucariota (el regne no inclós ho componen les bactèries, orige de les procariota). Este pas no hauria segut possible de no haver entrat en relació simbiòtica diferents bactèries. Margulis descriu l'orige de les eucariota per mig de successives relacions simbiòtiques entre diferents bactèries que varen desembocar en la més extrema relació simbiòtica: la simbiogénesis.

Simbiogénesis

Artícul principal → Simbiogénesis.

Els casos de simbiogénesis més impactants en l'evolució, i més documentats, són aquells que descriuen l'orige de les cèlules eucariota. De no haver-se produït eixa fita en l'evolució no existiríem ni els protistas, ni els fongos, ni els animals, ni les plantes; provablement la vida hui es llimitaria a un conglomerat de bactèries. En 1883, el biòlec alemà Andreas Schimper va propondre que la capacitat fotosintética de les cèlules vegetals podia procedir de cianobacterias encara presents en la naturalea i en iguals capacitats. A principis del sigle XX l'escola russa (va ser Konstantin Merezhkousky qui va falcar el terme Simbiogénesis) i posteriorment el biòlec francés Paul Portier i el nortamericà Ivan Wallin varen propondre que l'orige de les eucariota es trobava en processos simbiòtics. Margulis, rescatant estos treballs oblidats i menysvalorats va descriure este pas per mig d'una successió d'estos processos simbiòtics. Encara que el primer pas (l'adquisició d'espiroquetas com a responsables de la motilidad d'estes cèles) encara hui és discutit, va conseguir demostrar que les mitocondrias (responsables de la seua capacitat aeròbica i orige del regne animal) i els cloroplastos (orige de la capacitat fotosintética i del regne vegetal) procedien de bactèries de vida lliure implicades en processos simbiòtics.

Hipòtesis simbiogenética

Artícul principal → Teoria simbiogenética.

No obstant, Margulis va anar més allà del procés d'aparició de les cèlules eucariota i també va postular hipòtesis més controvertides.

Lynn Margulis, despuix de formular en 1967 la teoria de l'endosimbiosis seriada en la que es descriu l'orige dels eucariota per mig de successius processos simbiogenéticos, una volta demostrada l'acció de la simbiogénesis en este orige, defén que eixos processos són generalisats en la naturalea, sent l'impulsora de la Teoria simbiogenética que destaca el paper de la simbiogénesis en l'evolució, considerant als processos simbigenéticos la principal font de novetat biològica: «La simbiosis, l'unió de distints organismes per a formar nous colectius, ha resultat ser la més important força de canvi sobre la Terra».

Per a defendre la seua hipòtesis Margulis va indicar que des de finals del sigle XIX per a l'escola russa (Konstantín Merezhkovski, Andrey Faminstyn i Borís Kozo-Polianski) «la simbiogénesis era considerada com a crucial per a la generació de novetat biològica. La bibliografia russa, interpretada per l'historiador de la ciència Liya N. Khakhina, no va estar disponible en anglés fins a l'any 1922. Varen ser necessàries dos generacions d'acadèmics per a resumir la gran bibliografia dels botànics russos. Sembla hui com si esta bibliografia fora ignorada per esta mateixa raó. La lliteratura antiga escrita per botànics russos carix d'atractiu per al mercat anglófono».

La presència de 250 gens en el nostre ADN, gens en els que es pot identificar el seu orige bacterià, podrien ser els vestigis de recents processos simbiòtics que varen culminar en transferència genètica i, conseqüentment, significaria novetat biològica. Igualment, les múltiples comunitats de microorganismes que nos constituïxen, podrien desembocar en futurs processos simbiogenéticos, passant, l'informació genètica d'estos microorganismes a formar part del nostre genoma.

Entre les numeroses cites de Margulis sobre la seua hipòtesis destaquen:

Els sers vius desafien a una definició precisa. Lluiten, s'alimenten, dansen, es aparean i moren. En la base de la creativitat de totes les formes de vida familiars de gran tamany, la simbiosis genera novetat. Reunix diferents formes de vida, sempre per alguna raó. En freqüència, la fam unix al depredador en l'assut, o a la boca en la bactèria fotosintética o la víctima algal. La simbiogénesis reunix a individus diferents per a crear entitats més grans i complexes. Les formes de vida simbiogenéticas serien inclús més improvables que els seus inverosímils «progenitors». Els «individus» permanentment es fusionen i regulen la seua reproducció. Generen noves poblacions que es convertixen en individus simbiòtics multiunitarios nous, els quals es convertixen en «nous individus» en nivells més amplis i inclusivos d'integració. La simbiosis no és un fenomen marginal o rar. És natural i comú. Habitem un món simbiòtic.

Lynn Margulis, Planeta simbiòtic.

La força creativa de la simbiogénesis va produir cèles eucariota a partir de bactèries. Per tant, tots els organismes superiors —protoctistas, fongos, animals i plantes— es varen originar simbiogenéticamente. No obstant, la creació de novetat per mig de la simbiosis no va acabar en l'evolució de les primeres cèles nucleades, sino que la simbiosis seguix present per doquier. Són numerosos els eixemples d'evolució per simbiosis que sorprenen per la seua bellea.

Margulis, Sagan, Captant genomes.

Un atre eixemple d'investigació recent sobre simbiosis indica que la transició de les algues verdes a les plantes terrestres es va fer a partir de l'unió de genomes (material genètic) d'un fongo en algun ancestro d'alga verda. Els líquenes són productes de simbiosis molt ben coneguts. Tots ells són fongos en simbiosis en cianobacterias o fongos en simbiosis en algues verdes. Els dos tipos de vida —foto-sintètica i heterótrofa— s'entremesclen per a formar un nou organisme en aspecte de planta que pot alcançar gran longevitat: eliquen.

Lynn Margulis, Dorion Sagan, Microcosmos.

Els científics han descobert que les bactèries, ademés de ser les unitats bàsiques estructurals de la vida, també es troben en tots els demés sers que existixen en la Terra, per als que són indispensables. Sense elles, no tindríem aire per a respirar, el nostre aliment cariria de nitrogen i no hi hauria sols a on cultivar les nostres collites. Sense els microorganismes, els processos essencials per a la vida es pararien llentament i la Terra seria tan estèril com Venus i Mart. Els microorganismes no han quedat ressagats en l'escala evolutiva; al contrari, nos rodegen en tots els llocs i formen part de nosatres. Ademés, el nou coneiximent de la biologia altera la visió que mostra l'evolució com una competició continuada i sanguinària entre individus i espècies. La vida no va conquistar el planeta per mig de combats, sino gràcies a la cooperació. Les formes de vida es varen multiplicar i es varen fer més complexes associant-se a unes atres, no matant-les.

Lynn Margulis, Una revolució en l'evolució.

Tot ser viu deu ser contemplat com un microcosmos, un chicotet univers format per una multitut d'organismes inconcebiblemente diminuts, en capacitat per a propagar-se ells mateixos, tan numerosos com les estreles en el cel».

Margulis va sostindre que la vida no s'assembla, com es postulava des del darwinisme, a lo que caldria esperar d'un joc de suma zero en el que un guanya a costa de lo que pert l'atre. La metàfora de les falques descrita per Darwin, per a descriure esta relació entre organismes, ejemplifica eixe model: la Naturalea és representada per una superfície llimitada completament ocupada per falques insertades en ella; en colpejar sobre una de les falques i conseguir que esta s'inserte més, una atra falca ix desplaçada cap a l'exterior. La simbiosis contradiu estos models, no s'assimila a un joc de suma zero en el que un gana i un atre pert, en el cas de la simbiosis abdós guanyen; i tampoc estes relacions tenen necessàriament que prosperar a costa d'atres individus (en el cas de les eucariota en l'adquisició de la mitocondrias capaces de metabolizar l'oxigen no varen prosperar a costa del restant de les bactèries, per eixemple, a costa de les bactèries metabolizadoras de sofre. El número de bactèries va seguir prosperant a pesar o favorides per la gran expansió de les eucariota), les relacions simbiòtiques són relacions sinérgiques en les que els individus que deprenen a conviure mútuament es beneficien d'un efecte multiplicador.

El liquen, segons Margulis, seria un atre eixemple ben establit de simbiogénesis. Segons postula, les seues característiques permeten que es reconega perfectament el seu orige simbiogenético: els respectius tamanys de lo que varen anar els seus simbiontes no són excessivament discrepantes i observat al microscopi poden reconéixer-se a estos simbiontes que varen intervindre en la fusió.

Els líquenes nos proporcionen un eixemple característic de simbiogénesis. És més, l'individu liquen és alguna cosa diferent dels seus dos components. No és ni un alga verda o una cianobacteria, ni un fongo. És un liquen. Els líquenes, novetats evolutives sorgides per mig de l'adquisició de genomes d'alga o de cianobacteria, varen prendre el seu propi camí i exhibixen característiques distintes a les dels seus antepassats. Encara que estudiats tradicionalment dins de la botànica, els líquenes han segut fonamentals per als conceptes de simbiosis i simbiogénesis en el pensament evolutiu, a pesar de la qual cosa la seua naturalea simbiòtica ha fet que li'ls considerara com a fenomens evolutius marginals. Tal volta hagen segut acceptats com un eixemple del poder de la simbiogénesis per a generar novetat evolutiva, degut únicament a que abdós associats són del mateix tamany. Tant les algues com els fongos poden observar-se en facilitat, simplement en l'ajuda d'un microscopi de pocs auments, de modo que no és possible estudiar les unes sense estudiar simultàneament els atres. En canvi, en alguns animals verts (com en el cas de l'espècie de cuc pla Convoluta roscoffensis) els respectius tamanys dels components diferixen enormement. El cuc medix centímetros, mentres que els diminuts organismes fotosintéticos —les algues— són microscòpics. Tals discrepàncies de tamany fan que, tant la simbiosis com la corresponent simbiogénesis, resulten menys evidents.

Lynn Margulis, Dorion Sagan, Captant genomes.

Els líquenes, en casos en un alt grau d'integració de les seues simbiontes, podrien constituir-se en model «altament ilustratiu» de l'orige de novetat biològica per mig de simbiogénesis.

Considerat inicialment com un mecanisme evolutiu d'escassa transcendència, des de que Lynn Margulis descobrira l'orige simbiòtic de la cèla eucarionte, el paper de la simbiogénesis com a mecanisme generador de novetats biològiques ha anat adquirint un paper cada volta major, fins al punt que per a molts científics, entre els que òbviament cal destacar a Margulis, la simbiogénesis constituïx l'orige d'una gran cantitat de linajes evolutius.

Rafael García Alonso

Crítiques a l'hipòtesis simbiogenética

No obstant, des de la comunitat científica, la qual actualment accepta la teoria de la Síntesis evolutiva moderna, segons la qual els errors en la replicació de l'ADN són la principal causa de novetat biològica, estos casos de simbiogénesis es consideren com a casos esporàdics i no significatius. Encara que és difícil trobar publicades crítiques a la proposta simbiogenética de Lynn Margulis, esta proposta és rebujada per numerosos especialistes en el camp de l'evolució que al dia d'hui consideren satisfactòria l'actual teoria de la Síntesis evolutiva moderna (neodarwinisme). Els treballs ecogenómicos més recents han trobant evidència de que la selecció per competència no és la principal força en la selecció de genomes de comunitats naturals, al contrari s'han publicat diversos treballs sobre la simbiogénesis i el seu paper en la construcció de casetes i mecanismes extragenéticos (epigenética, adaptació extra genètica, plasticidad fenotípica) estos fenomens també modifiquen les pressions selectives dels genomes dels organismes i són més comuns de lo que anteriorment es pensava. El biaix de la Síntesis evolutiva moderna ha recaigut en descartar a les interaccions positives com el mutualisme i l'ensamble de comunitats. Per lo que s'ha desnugat controvèrsia en tindre que restructurar la síntesis evolutiva moderna incorporant models nuls d'evolució i de construcció de caseta. Els estudis més alvançats de mutualisme i coevolución varen ser liderats pel biòlec Peter Kropotkin, un científic rus i anarquiste en contraposició de l'idea de la supervivència del més apte de Darwin que històricament ha segut mal interpretada socialment posant a la competència i selecció com el motor principal de l'evolució, per lo que molt temps els seus treballs varen ser descartats per la ciència occidental en temps de l'URSS que recolzava l'idea de la comunitat (socialisme) i respal mutu, despuix en l'era genómica s'estan reprenent els seus treballs que complementen a la teoria simbiogénetica de Margulis com l'hipòtesis del Rei Rojo.

Vore també

• Simbiosis de neteja
• Liquen
• Micorriza
• Blanqueig de coral
• Simbiogénesis
• Retroalimentacion
• Cibernètica
• Teoria de sistemes
• Emergència
• Sistema
• Pensament sistémico
• Dinàmica de sistemes
• Sistema complex
• Sistema dinàmic
• Teoria endosimbiótica
• Teoria simbiogenética
• Cèla eucariota
• Eucariogénesis
• Lynn Margulis
• Anton de Bary

Enllaços externs

Simbiosis en el Viccionari. Plantilla:Wikiversidad Simbiosis en el Viccionari. Tens que especificar títul = i url = al usar {{cita web}}..