Aphidoidea
-PLoS.jpg)
Els áfidos (Aphidoidea), cridats també comunament pulgones, són una superfamilia d'insectes fitopatógenos del suborden Sternorrhyncha. Existixen al voltant de 4000 espècies de áfidos en una sola família vivent, Aphididae. Hi ha vàries famílies fòssils. Unes 250 espècies són plagues per als cultius agrícoles i forestals, aixina com per a la jardineria.
Descripció
Posseïxen un tamany que oscila entre 1-10 mm. Anatómicamente, la seua característica més rellevant és la possessió d'un estilet en el seu aparat bucal, estructura capaç de travessar l'epidermis de les plantes fins a aplegar al floema: per mig de succió, els áfidos liban la llacor vegetal.[1][2]
Tenen pates fines i llargues, el tarso en dos ungles. La gran majoria tenen dos tubos, cornículos, en el quint segment abdominal. Segreguen substàncies cerosas i composts defensius.[3]
Els seus hàbits alimentaris són la causa del seu caràcter fitopatógeno: provoquen un retart en el creiximent de les plantes hostes pel seu parasitisme; ademés, poden transmetre agents fitopatógenos, és dir, actuen com vectores.[3]
Cicle vital
L'estratègia reproductiva més simple dels áfidos és tindre un sol hoste en tot l'any. En est pot alternar entre generacions en reproducció sexual i asexual (holocíclico) o en canvi tindre solament reproducció asexual o partenogenética (anholocíclico). Algunes espècies tenen poblacions holocícliques i anholocícliques segons les circumstàncies, pero no es coneix cap espècie de áfidos que tinga solament reproducció sexual.[5] És possible que l'alternança de generacions sexuals i asexuals haja evolucionat repetidament.[6]
No obstant, la reproducció dels áfidos és freqüentment més complexa i inclou migracions entre diferents plantes hostes. En aproximadament 10 % hi ha alternança entre plantes hostes arbòrees (hoste primari) que els pulgones passen el hivern i plantes herbàcies (hoste secundari), a on es reproduïxen en gran cantitat en l'estiu.[3][5] Unes poques espècies tenen una casta de soldats (polifenisme) segons les condicions ambientals i algunes controlen les proporcions dels sexes de la progenie, també segons les condicions ambientals.[7]
En una estratègia reproductiva típica, solament hi ha femelles en la població al començ del cicle estacional (si be en algunes espècies s'observen mascles i femelles en esta época). Els ous que invernaron produïxen solament femelles que són cridades fundadores; són vivípares i partenogenétiques (no hi ha mascles i no necessiten ser fecundadas).[8] La progenie és produïda per viviparitat pseudoplacentaria, que consistix en el desenroll dels ous carents d'ull; els embrions s'alimenten d'un teixit que té la funció de placenta. Els recent naixcuts emergixen de la mare immediatament de fer eclosió de l'ou.[9] Els ous es produïxen sense que hi haja meiosis i són partenogenéticos[10][8] i les filles són totes clons de la mare (telitoquia).[1][9] Els embrions es desenrollen dins de les ovariolas de la mare, aixina esta dona a nàixer nimfes femelles del primer estadi.
Com els ous comencen a desenrollar-se immediatament despuix de l'ovulació, una femella adulta pot dur nimfes femelles, que a la seua volta ya estan desenrollant embrions partenogenéticos (és dir que tals nimfes naixen embarassades en la generació següent). Este fenomen permet que els áfidos es reproduïxquen a gran velocitat. Els recent naixcuts són molt semblants als adults a excepció del tamany. Aixina, la dieta d'una femella pot afectar el tamany i el ritme de naiximent de més de dos generacions (filles i netes).[1][11][12]
Este procés es repetix durant l'estiu, produint múltiples generacions que típicament viuen entre 20 i 40 dies. Per eixemple algunes espècies de pulgones del repollo (com Brevicoryne brassicae) poden produir 41 generacions de femelles en una estació. Aixina, una femella naixcuda en la primavera podria, en teoria, aplegar a produir mils de millons de descendents, si tots sobrevixqueren.[13]
En autumne els áfidos es reproduïxen sexualment i produïxen ous. Els factors ambientals, tals com el canvi de fotoperíodo i la temperatura, o tal volta aliment de baixa calitat, du a les femelles a produir femelles sexuals i mascles.[10] Els mascles són genèticament iguals a les seues mares, excepto que en áfidos el sistema de determinació del sexe XO fa que els mascles tinguen un cromosoma menys que les femelles (el cromosoma sexual).[10] Estos áfidos sexuals poden carir d'ales i encara de peces bucals.[3] Estos mascles i femelles es aparean i les femelles depositen ous que (a diferència d'atres generacions) es desenrollen fòra del cos de la mare. Els ous passen el hivern i eclosionan com a femelles alades o ápteras la primavera següent. Un eixemple típic de la família és el pulgón del roser (Macrosiphum rosae). No obstant, en climes tropicals o en hivernàculs els pulgones poden passar moltes generacions sense tindre individus sexuals i reproducció per ous.[2]
Els pulgones que es reproduïxen asexualment poden tindre descendents alados i ápteros que són genèticament idèntics. El control és complex; alguns áfidos alternen durant el cicle vital entre polimorfisme (de control genètic) i polifenisme (de control ambiental) en la producció de formes alades i sense ales.[14] En general, la tendència és de produir individus alados quan les condicions són desfavorables. Algunes espècies produïxen descendents alados en resposta a alimentació de baixa calitat o escassa, per eixemple quan la planta hoste comença a envellir.[15] Les femelles alades emigren per a iniciar colónies en una atra planta hoste. Per eixemple, el pulgón de la poma (Aphis pomi), despuix de produir moltes generacions de femelles ápteras dona lloc a formes alades que volen a atres branques o atres arbres de la seua planta hospedera típica.[16]
Els pulgones que són atacats per coccinélidos, neuròpter, avespes parasitoides o atres depredadors poden canviar la dinàmica de la producció de prole. Quan estan sent atacats produïxen feromones d'alarma, en particular farneseno beta, que lliberen per les seues cornículos. Estes feromones induïxen varis canvis de comportament segons l'espècie de áfido, que poden incloure caminar alluntant-se del perill o deixar-se caure de la planta. Ademés les feromones d'alarma poden induir la producció de progenie alada que pot abandonar la planta en busca d'un atre lloc més segur.[17]
Les infeccions virals ademés de ser extremadament amoladores per als pulgones poden dur a la producció de progenie alada.[18] Per eixemple, l'infecció en Densovirus té un impacte negatiu en la reproducció del pulgón dels manzanos Dysaphis plantaginea (Dysaphis plantaginea), pero contribuïx al desenroll d'individus alados, que poden transmetre més fàcilment el virus a unes atres plantes hostes.[19] Ademés les bactèries simbiòtiques que viuen en l'interior dels áfidos també poden alterar les estratègies reproductives basades en exposició a estresses ambientals.[20]
En autumne les espècies de pulgones que tenen hostes alternatius (héteroecios) produïxen una generació alada que vola a una planta hoste diferent a on té lloc la part sexual del cicle vital. Es produïxen femelles ápteras i mascles i té lloc la producció d'ous.[21] Algunes espècies, com Aphis fabae, Metopolophium dirhodum, Myzus persicae (pulgón de la bresquillera) i Rhopalosiphum padi són greus plagues. Passen el hivern en el seu hoste primari en arbres o arbusts; en estiu emigren a l'hoste secundari, que generalment és una planta herbácea, a sovint plantes d'importància agrícola; despuix la ginopara retorna als arbres en autumne. Un atre eixemple és el pulgón de la soja (Aphis glycines), quan s'acosta l'autumne la planta de soja envellix des de la base cap a dalt. Els pulgones emigren cap a les parts més altes de la planta i comencen a produir generacions alades, primer femelles i despuix mascles, que volen al seu hoste primari (espècies de Rhamnus) a on es aparean i produïxen ous que passen el hivern.[4]
Referències
- ↑ 1,0 1,1 1,2 Dixon, A. F. G. (1998). Aphid Ecology, 2nd edició, Chapman and Hall. ISBN 978-0-412-74180-7.
- ↑ 2,0 2,1 Stroyan, Henry G. (1997). «Aphid}», , 8th edició. ISBN 978-0-07-911504-1.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 McGavin, George C. (1993). Bugs of the World, Infobase Publishing. ISBN 978-0-8160-2737-8.
- ↑ 4,0 4,1 Wang, C. L. (1962). “Studies on the soybean aphid, Aphis glycines Matsumura”. Acta Entomologica Sinica 11: 31–44.
- ↑ 5,0 5,1 (2017) Aphids as Crop Pests, 2nd Edition, CABI, pp. 81–82. ISBN 978-1-78064-709-8.
- ↑ “Molecular data support a rapid radiation of aphids in the Cretaceous and multiple origins of host alternation” (2000). Biological Journal of the Linnean Society 71 (4): 689–717. doi:.
- ↑ Moren, Nancy A. (1992). “The Evolution of Aphid Life Cycles”. Annual Review of Entomology 37: 321–348. doi:.
- ↑ 8,0 8,1 Blackman, Roger L. (2008). “Stability and variation in aphid clonal lineages”. Biological Journal of the Linnean Society 11 (3): 259–277. doi:.
- ↑ 9,0 9,1 Gullan, P. J.. The Insects: An Outline of Entomology, 4th edició, Wiley, pp. 150–151. ISBN 978-1-118-84615-5.
- ↑ 10,0 10,1 10,2 “Lack of Detectable Genetic Recombination on the X Chromosome During the Parthenogenetic Production of Female and Male Aphids” (2002). Genetics Research 79 (3): 203–209. doi:. PMID 12220127.
- ↑ “Effect of nitrogen fertilization on Aphis gossypii (Homoptera: Aphididae): variation in size, color, and reproduction” (2001). Journal of Economic Entomology 94 (1): 27–32. doi:. PMID 11233124.
- ↑ “Effect of nitrogen fertilizer on the intrinsic rate of increase of the rusty plum aphid, Hysteroneura setariae (Thomas) (Homoptera: Aphididae) on rulle (Oryza sativa L.)” (2005). Environmental Entomology 34 (4): 938–943. doi:.
- ↑ Hughes, R. D. (1963). “Population Dynamics of the Cabbage Aphid, Brevicoryne brassicae (L.)”. Journal of Animal Ecology 32 (3): 393–424. doi:.
- ↑ Brisson, Jennifer A. (2010). “Aphid wing dimorphisms: linking environmental and genetic control of trait variation”. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 365 (1540): 605–616. doi:. PMID 20083636.
- ↑ “Multiple Cues for Winged Morph Production in an Aphid Metacommunity” (en) . PLOS ONE 8 (3): i58323. doi:. ISSN 1932-6203. PMID 23472179. Bibcode: 2013PLoSO...858323M.
- ↑ Lliges, A. D.. “The production of the apterous and alate forms in the aphid Megoura viciae Buckton, with special reference to the rôle of crowding”. Journal of Insect Physiology 13 (2): 289–318. doi:. ISSN 0022-1910.
- ↑ “Alarm pheromone mediates production of winged dispersal morphs in aphids” . Ecology Letters 8 (6): 596–603. doi:. ISSN 1461-023X.
- ↑ “Densovirus induïxes winged morphs in asexual clones of the rosy apple aphid, Dysaphis plantaginea” . Proceedings of the National Academy of Sciences 106 (21): 8465–8470. doi:. ISSN 0027-8424. PMID 19439653. Bibcode: 2009PNAS..106.8465R.
- ↑ Chan, C. K.. Aphid-transmitted viruses and their vectors of the world, Research Branch, Agriculture Canada. OCLC 872604083. ISBN 0662183347.
- ↑ “The influence of symbiotic bactèria on reproductive strategies and wing polyphenism in pea aphids responding to stress” . Journal of Animal Ecology 88 (4): 601–611. doi:. ISSN 0021-8790. PMID 30629747.
- ↑ Alford, David V. (2014). Pests of Fruit Crops: A Colour Handbook, Second Edition, CRC Press, pp. 71–72. ISBN 978-1-4822-5421-1.
- Este artícul conté una traducció derivada de «Aphidoidea» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.