Anar al contingut

Ascomycota

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
Ascomycota

Els ascomicetos (Ascomycota) són una divisió de fongos en micelio tabicado que produïxen ascospores endógenes. Poden ser unicelulars i talófitos. Han segut aïllats de llocs extrems, des de dins de roques en la planicie gelada d'Antàrtica fins a les profunditats del mar. Existixen en ambients terrestres i aquàtics, en substrats com la fusta, materials de queratina (ungles, plomes, banyes i pèls), femta, sol i aliment, entre uns atres. Inclou una gran diversitat de tipos de fongos, com les "falsos bolets", les trufes, les "llengües terrestres", entre uns atres que formen ascocarpos, la majoria dels líquenes, alguns verdets de pa i frutes com Penicillium del com es va obtindre la penicilina, les rents clàssiques (Saccharomycetes) usades en la fermentació de la cervesa i atres aliments. De la mateixa manera que atres fongos, també inclou paràsits d'animals i plantas, entre ells es destaquen els que causen les dermatofitosis o tinyes en els humans com el peu d'atleta.

És el grup taxonòmic més gran en 32,000 espècies descrites en 3,400 gèneros.[1] cal mencionar que este tipo de foncs pot reproduir-se de forma asexual per mig d'unes espores haploides cridades conidios no obstant el nom del grup prové del grec (askos) que significa sac ya que estos organismes es caracterisen per desenrollar en la seua fase sexual unes estructures nomenades ascas que són semblants a una bossa.[2]

Reproducció

Reproducció asexual

La reproducció asexual es realisa per mig d'aplanosporas del tipo conidios, clamidosporas. Són els bàsics; poden trobar-se membres que posseïxen tipos d'eixes espores. La diferència bàsica entre els tipos d'espores és:

Conidios: Certes hifes per divisió mitòtica no simètrica (per mitosis no simètrica, de cèlules filles grans i cèlules filles chicotetes). Es completa el estrangulamiento i es forma una primera espora, el contingut d'esta espores i per procediment igual es forma una atra espora, com a resultat tenim hifes en gran cantitat d'espores. La cèlula distal manté la seua forma, després les cèlules que actuen espores. El protoplasma resultant s'estira i pren el tamany original de la porció i forma novament una atra cèlula d'espores.

Oidios: Qualsevol hifa vegetativa (és fragmentada en cada septo), poden originar-se; sense prèvia transformació de les hifes, es formen els septos, se separen les hifes i cada péntol de segment actua com una espora, podent conservar en alguns casos la morfologia que tenia i en uns atres redonegen esta característica la posseïx la majoria dels patógenos.

Clamidospora: En hifes vegetatives, principalment en la porció distal, el protoplasma de cada cèlula es contrau, es cobrix en una paret grossa, i quan les parets maternes es desintegren, elles ixen a l'exterior.

Reproducció sexual

Helvella crispa.

Morfogénesis de les ascas (Ascogénesis)

En térmens generals l'inici de la seua fase sexual comença en el reconeiximent i diferenciació sexual de les seues hifes. Una volta realisat açò les hifes especialisades porten a terme la plasmogamia que consistix en fusionar les seues citoplasma permetent que els dos núcleus haploides es troben compartimentalizados en una mateixa citoplasma (dicarionte). Posteriorment es realisa la cariogamia que consistix en la fusió d'eixos dos núcleus haploides convertint-se en un sol núcleu diploide. L'últim pas és la meiosis en a on ocorre entrecreuat de material genètic donant com resultat núcleus haploides que per mig d'una esporogénesis formen les espores haploides d'orige sexual cridades ascosporas.[3]


Dins de la divisió Ascomycota es poden trobar alguns organismes homotálicos, en els que qualsevol orgue sexual masculí és compatible en qualsevol orgue sexual femení de la mateixa espècie; mentres que la major part del grup són heterotálicos, és dir, posseïxen dos tipos reproductius, als que se'ls designa com (A1) I (A2), per a que els òrguens sexuals porten a terme la copulació, deuen estar presents dos micelios oposts, a on els ascogonios i anteridios no provinguen d'un mateix micelio.[4]

La plasmogamia de Ascomycota es porta a terme per mig de diferents mecanismes com a contacte gametangial a on els gametangios entren en contacte a partir d'un tricógino i presenten un pont per a donar pas al fluix de núcleus; copulació gametangial, que es caracterisa per donar pas a la plasmogamia a partir de la fusió de gamets; espermatizaació: que és l'unió d'un espermacio a una estructura receptora o somatogamia que està caracterisada per la fusió de hifes somàtiques; no obstant, predomina el contacte gametangial en este grup.

En rents i alguns fongos, les ascas s'originen directament d'una cèlula; no obstant, en la majoria de ascomycetes es desenrolla a partir de hifes especialisades com el hifa ascógena que freqüentment és multinucleada. El desenroll de les ascas inicia en la divisió d'abdós tipos de núcleu (masculí i femení) continguts en el hifa ascógena i simultàneament es forma un  doblez que va de la punta del hifa cap al talle, generant una estructura similar a un “gancho”. Posteriorment es formen dos septos que separen els núcleus i els distribuïxen deixant la cèlula terminal uninucleada i a la penúltima binucleada (núcleu masculí i femení) i conforme la punta del gancho es va fusionant al talle, i la penúltima cèlula n+n (dicarionte) comença a allargar-se i a la parell, es fusionen els seus núcleus (cariogamia) i passa ser diploide (2n). Es dividix per mig de meiosis i genera quatre meiosporas (originades a partir de meiosis) haploides i es dividixen novament per mitosis fins que finalment s'obtenen huit ascosporas.[5]

cal destacar que les ascas en formació tenen un sistema de doble membrana contínua en el retícul endoplásmico (RE), de manera que cada núcleu i una porció de citoplasma seran rodejats per una doble membrana, una volta que açò ocorre es forma la paret primària de l'ascospora i després les atres capes de la paret.[6] Per una atra part, s'ha vist que els septos que s'encarreguen de distribuir la càrrega genètica en el asca, són distints als cossos de Woronin i són estructures molt especialisades que bloquegen els poros del septo en la base de l'asca.[5] És provable que esta especialisació dels septos permeta una pressió de turgencia més elevada respecte a les cèlules adjacents, favorint aixina la libraació de les espores.  

Tipos de ascas

Erro al crear miniatura:
Microglossum rufum.
Erro al crear miniatura:
Rent de Saccharomyces cerevisiae.

Com ya mencionem les ascosporas són el resultat de la meiosis la qual es porta a terme dins de les ascas (o oixos) que a partir d'estudis de microscopía han pogut diferenciar-se en protunicadas, unitunicadas i bitunicadas.[7][3] Estos tipos de ascas varien en funció de les seues parets i el seu mecanisme de lliberació d'espores:

  • Ascas protunicadas: únicament presenten una paret i el seu mecanisme de dehiscencia depén del rompimiento d'eixa capa de fràgil naturalea.
  • Ascas unitunicadas: presenten una paret i el seu mecanisme de dehiscencias està regulat per un orifici en la regió apical cridada opèrcul.
  • Ascas bitunicadas: presenten dos parets, una d'elles ix per a expulsar les ascosporas.

Estructures de reproducció sexual (Tipos de ascoma)

Trufas Tuber melanosporum.

Les ascas a la seua volta es generen dins de cossos fructífers cridats ascocarpos els quals poden ser de sis tipos: cleistotecio, peritecio, apotecio, ascostroma uni- o multilocular, gimnotecio i casmotecio.[3][8] Alguns autors[9] definixen a atres variants de ascocarpos com  el histerotecio referint-se a un pseudotecio ascolocular allargat dels ascomycetes liquenizados i el tiriotecio que és semblat al peritecio pero més esclafat.[10]

El cleistotecio és una estructura totalment tancada en a on les ascas (que tanques les ascosporas) es troben distribuïdes a l'encert. Són de paret prima i evanescente. Per a que les ascas siguen lliberades la paret de l'ascocarpo deu trencar-se o desintegrar-se.[11] Un eixemple d'açò lo podem observar en Coprotiella Venezuelensis[12] o en Eurotium rubrum.[13]

En el cas del peritecio trobem que les ascas estan organisades en fascículos que formen un himenio. Generalment este tipo de ascocarpo té forma de pera o botella i posseïx un ostíol o poro en la part apical per a on es lliberen les ascosporas.[11] Eixemples d'açò ho tenim en els Laboulbeniales.[14]

En el apotecio es pot observar que té forma de copa i en la madurea expon al himenóforo a on es troben les ascas.[11] Un eixemple d'esta estructura la trobem en  Pezizales com Helvella brevis o Otidea grandis, en Helotiales com Mollisia undulato-depressula o en Sordariales com Lasiosphaeria hispida.[15]

Per un atre costat en el ascostroma unilocular o pseudotecio trobem que les ascas es formen immerses en lóculos i la seua paret és solament de estroma.[11] En Pleospora herbarum podem trobar esta estructura.[16]


Per la seua banda el gimnotecio és un tipo de ascocarpo format per ascas rodejades de hifes entrellaçades. Hi ha espècies patógenas per al ser humà que poden desenrollar esta forma[11] com és el cas del fongo dimórfico Ajellomyces dermatitidis  (Blastomyces dermatitidis, estat asexual) que genera blastomicosis.

I finalment el casmotecio que és una estructura totalment tancada en a on les ascas s'organisen en una forma basal de manera que totes es troben a la mateixa altura i són lliberades pel trencament de la paret. Eixemples d'este tipo de ascocarpo lo podem observar en Podosphaera fusca.[17]

Totes estes estructures ademés de contindre a les ascas també poden vore's associades en un element denominat hamatecio que pot distinguir-se entre paráfisis (hifes allargades que s'originen en la base els apotecios i peritecios), perífisis (hifes curtes no ramificadas que trobem dins de peritecios) i pseudoparáfisis (hifes que s'originen per damunt de les ascas d'un ascostroma).[18] En alguns casos podem trobar ascas nuetes[7] com en el verdet Eremascus fertilis.[3]

El tipo de ascas, l'apany que presenten aixina com la seua relació d'estes en estructures estèrils d'un ascocarpo (hamatecio) són alguns criteris d'importància taxonòmica per a la classificació d'este grup de fongos.[3][7]

Filogenia

L'anàlisis genètic ribosómico revela les següents relacions per a les subdivisions i classes de ascomicetos:[19][20][21]


Referències

  1. ↑ Kirk, P.M., et. al., (2001). Dictionary of the fungi. 9th Edition CAB Bioscience. CAB International, Cambridge.
  2. ↑ Calonge, F. (2009), Guia de bojaca per al buscador de bolets. Mundi-Prensa, Madrit.
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 Cepero, Ma., et.al. (2012). Biologìa de Fongos. Edicions Uniandes-Universitat dels Andes. Facultat de Ciències. Departament de Ciències Biològiques. Bogotà.
  4. ↑ Bold, Harold C. (Harold Charles), 1909-1987.; Delevoryas, Theodore, 1929-, {{{nom2}}} (D.L. 1988). Morfologia de les plantes i els fongos, Omega. OCLC 434543179. ISBN 8428207542.
  5. ↑ 5,0 5,1 Webster, John, 1925- (2007). Introduction to fungi, 3rd ed edició, Cambridge University Press. OCLC 593239922. ISBN 9780511648953.
  6. ↑ Cepero, María Caritat.; Franco, Ana Esperanza., {{{nom2}}} (2012). Biologia de fongos, Universitat dels Andes. OCLC 854567524. ISBN 9789586957946.
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 Alexopoulus, C.J., et.al. (1996). Introductory Mycology. John Wiley & Sons, Inc. USA.
  8. ↑ Echeverria, L. (2016). Diversitat ecològica de foncs filamentosos en l'arena de les plages de la Costa Nort de Puerto Rico (tesis de doctorat). Pontifícia Universitat Catòlica de Puerto Rico.
  9. ↑ Kamat, M.N., (1969). Hand-book of Mycology. Part 1: Phycomycetes i Ascomycetes. University Teacher & Guide in Mycology & Plant Pathology, Poona University, Índia.
  10. ↑ Hosagoudar, V.B., et. al. (2001). Fungi from palms. XLVII. A new species of Asterina on palms in Índia. Fungal Diversity 6: 69-73.
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 11,4 Ulloa, M. & Hanlin, R. (2006). Nou diccionari ilustrat de micologia.  APS Press, St. Paul, Minnesota.
  12. ↑ Prim, A., Adolfredo, E., et al. (2009). Coprotiella venezuelensis, un nou registre de genere en cleistotecio dels ascomycetes en el món. Revista Científica de la Facultat de Ciències Veterinàries, vol. 19, no. 1, p. 22.
  13. ↑ Vidales, M.A., (2010), Estudi de la ruta biosintética de l'acaricida flavoglaucina produït per Eurotium rubrum C47, aïllat natural de la cecina de León (tesis de pregrado). Universitat de León, Departament de Biologia molecular, Institut de biotecnología, León, Gto.
  14. ↑ Santamaria del Camp, S. (1985). Laboulbeniales (Ascomycetes) ibèrics. Descripció d'una espècie i subespècie noves. Anals Jará. Bot. Madrit 42(1): 25-32.
  15. ↑ Medel, R. & Chacón, S. (1997). Ascomycetes poc coneguts de Mèxic VIII. Algunes espècies del bosc mesófilo de Veracruz Acta Botànica Mexicana, núm. 39, juliol, 1997, pp. 43 - 52. Institut d'Ecologia, A.C. Pátzcuaro, Mèxic.
  16. ↑ Wehmeyer, L. (1955). Development of the Ascostroma in Pleospora Armeriae of the Pleospora Herbarum Complex, Mycologia, 47:6, 821-834.
  17. ↑ Bellón, D. (2014). Noves Perspectives Moleculars i Agronómiques de la Resistència a Fungicides en Podosphaera fusca (tesis de doctorat). Publicacions i divulgació científica. Universitat de Màlaga.
  18. ↑ Moore-Landecker, E. (1990). Fundamentals of the Fungi. Prentice Hall. Englewood Cliffs, N.J.
  19. ↑ Sugiyama J1, Hosaka K & Suh SO. 2006, Early diverging Ascomycota: phylogenetic divergence and related evolutionary enigmes. Mycologia. 2006 Nov-Dec;98(6):996-1005.
  20. ↑ Basidioascus undulatus: genome, origins, and sexuality Ima fungus, BMC
  21. ↑ https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-1-4757-9290-4_17

http://sysbio.oxfordjournals.org/content/58/2/224.short Oxford Journals