Anar al contingut

Monodnaviria

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
Monodnaviria (Monodnaviria)


Monodnaviria és un domini viral establit pel ICTV que inclou els virus d'ADN que es caracterisen per codificar una endonucleasa de la superfamilia HUH i una proteïna denominada Rep que els permet una replicació en círcul rodante, esta és una proteïna específica dels virus d'este domini, els plásmidos i alguns virus satèlit d'ADN que no té homologia en proteïnes celulars. Ademés casi tots els seus membres tenen genomes d'ADN circular similars als plásmidos. Inclou la gran majoria dels virus d'ADN monocatenario junt en les famílies Papillomaviridae i Polyomaviridae que són virus d'ADN bicatenario, pero que semblen haver evolucionat de virus d'ADN monocatenario que varen canviar el seu ADN per un bicatenario. El domini conté quatre regnes i sis talls.[1]

Història

[editar | editar còdic]

La primera referència a un virus en Monodnaviria es va fer en un poema escrit en l'any 752 per l'emperatriu japonesa Kōken Tennō, que va descriure una malaltia de amarillamiento o aclaramiento en les fulls de la planta Eupatorium que provablement va ser causada per un geminivirus. Sigles més tart, en 1888 es va observar en Austràlia una infecció per circovirus que va causar calvicie en les aus, lo que va marcar la primera referència als virus d'ADN monocatenario en els temps moderns. El primer virus CRESS-ADN animal que es va caracterisar va ser el circovirus porcí en 1974 i 1977 es va detallar el primer genoma d'un virus d'ADN monocatenario, el virus del mosaic dorat del frijol. A partir de la década de 1970, les famílies de membres relacionats en Monodnaviria varen començar a organisar-se, convertint-se Parvoviridae en la primera família del domini reconeguda i contínuament es varen descobrir vàries famílies adicionals.[1]

En els últims anys, els anàlisis de l'ADN viral en diversos contexts, com la matèria fecal i els sediments marins, han demostrat que els virus d'ADN monocatenario estan molt estesos per tota la naturalea, i el major coneiximent de la seua diversitat ha ajudat a comprendre millor la seua història evolutiva. La relació entre els virus CRESS-ADN es va resoldre de 2015 a 2017, lo que va dur a l'establiment del domini Monodnaviria en l'any 2019 en funció de la seua relació compartida, inclosos els virus descendents d'ells.[1]

Característiques

[editar | editar còdic]

Tots els virus de Monodnaviria es caracterisen per codificar una endonucleasa de la superfamilia HUH i una proteïna denominada Rep que permet una replicació en círcul rodante. Casi tots els seus membres tenen genomes d'ADN circular. Les endonucleasas són enzimas que poden escindir enllaços fosfodiéster dins d'una cadena de polinucleótidos. Les endonucleasas HUH, o HuH, són endonucleasas que contenen un motiu HUH format per dos residus d'histidina separats per un residu hidrófobo voluminós i un motiu I que conté un o dos residus de tirosina.[1][2][3][4][5]

Una volta que l'ADN viral està dins de la cèlula hoste, l'ADN polimerasa de la cèlula hoste ho replica per a produir una forma bicatenaria del genoma viral. La proteïna Rep reconeix una seqüència curta en l'extrem 3 '(generalment es pronuncia "tres extrems primers") en l'orige de la replicació. Dalt del lloc de reconeiximent, la proteïna Rep s'unix a l'ADN i talla el #bri de sentit positiu , creant un lloc nic. En fer-ho, Rep s'unix a l'extrem 5 '(generalment es pronuncia "cinc extrems primaris") a través d'un residu de tirosina que s'unix covalentemente a l'esquelet de fosfat de l'ADN, creant una molècula de fosfotirosina que conecta la Rep a l'ADN viral.[1][2][3][4][5]


L'extrem 3 'del #bri mellada permaneix com un extrem hidroxilo (OH) lliure que actua com una senyal per a que l'ADN polimerasa de l'hoste replique el genoma. La replicació comença en l'extrem 3'-OH i es realisa estenent l'extrem 3 'del #bri positiu usant la #bri negativa com a plantilla per a la replicació. Durant la replicació, el #bri positiu original es desplaça gradualment pel #bri positiu recent replicada. Despuix d'un cicle de replicació del genoma, la proteïna Rep és capaç de reconéixer els llocs nic i de reconeiximent recent replicats en la cadena positiva estesa.[1][2][3][4][5]

Rep pot tallar el #bri positiu per segona volta, fent-ho en un segon residu de tirosina, o una nova Rep pot tallar l'ADN. Poden produir-se múltiples còpies del genoma en un sol #bri. En acabant de que la #bri positiva se separa per complet del #bri negatiu i es talla, l'extrem 3'-OH s'unix a la fosfotirosina de l'extrem 5 ', creant un genoma d'ADN monocatenario circular lliure que generalment es convertix en ADN bicatenario per a la transcripció o replicació adicional o s'empaqueta en cápsides virals de nova construcció. El procés de replicació es pot repetir vàries voltes en el mateix genoma circular per a produir moltes còpies del genoma viral original.[1][2][3][4][5]

Els virus d'ADN bicatenario de les famílies Papillomaviridae i Polyomaviridae en lloc de replicar-se per mig de Rep, estos virus utilisen la replicació d'ADN bidireccional. La replicació bidireccional de l'ADN comença desenrollando l'ADN bicatenario en un lloc cridat orige, creant un forcall en la molècula d'ADN a on abdós #bri se separen entre sí. Cada #bri es replica per separat en el forcall en estendre un #bri mentres s'usa l'atra com a plantilla, la replicació es mou en direccions opostes a lo llarc del genoma fins que s'alcança el costat opost del genoma circular quan es completa la replicació. Estos virus varen poder haver evolucionat de parvovirus a través de la inactivación del domini HUH de la endonucleasa i el canvi de l'ADN de cadena simple a un de cadena doble.[1][2][3][4]


Aparte dels métodos de replicació abans mencionats, els virus de Monodnaviria compartixen una série d'atres característiques comunes. Les cápsides que almagasenen l'ADN viral, estan compostes per un tipo de proteïna o, en el cas dels parvovirus, per múltiples tipos de proteïnes. En tots els membres analisats, l'estructura de les seues proteïnes de la cápside en alta resolució han demostrat contindre un sol plec en roll de gelatina horisontal (JRC-MCP) en la seua estructura plegada.[1][2][3][4][5]

Casi totes les famílies tenen un genoma de sentit positiu, sent l'única excepció la família Anelloviridae que té un genoma de sentit negatiu. En qualsevol cas, els virus de Monodnaviria tenen els seus genomes convertits a una forma d'ADN bicatenario abans de la transcripció lo que crea l'ARN mensager (mARN) necessari per a produir proteïnes virals a partir de la traducció ribosómica. Els virus de Cressdnaviricota també tenen estructures genómicas, llongituts genómicas i composicions gèniques similars.[1][2][3][4][5]

Per últim, tenen una taxa relativament alta de #recombinació genètiques i mutacions de substitució. La recombinació genètica, o mescla, de genomes d'ADN monocatenario pot ocórrer entre virus estretament relacionats quan un gen es replica i transcribe al mateix temps, lo que pot fer que les ADN polimerasas de la cèlula hoste canvien les plantilles d'ADN (#bri negatius) durant el procés, provocant la recombinació. Estes #recombinació generalment ocorren en el #bri negatiu i fòra o en la perifèria dels gens en lloc de cap a la mitat dels genés.[1][2][3][4][5]

L'alta taxa de substitució observada en els virus de Monodnaviria és inusual, ya que la replicació la realisa principalment l'ADN polimerasa de la cèlula hoste, que conté mecanismes de correcció de proves per a previndre mutacions. Poden produir-se substitucions en els genomes virals perque l'ADN viral pot sofrir danys oxidativos mentres el genoma està dins de la cápside. La prevalença de #recombinació i substitucions entre virus d'ADN monocatenario significa que els virus d'ADN monocatenario eucariotas poden emergir com patógenos amenaçants.[1][2][3][4][5]

La proteïna Rep carix d'homòlecs en els organismes celulars, per lo que es pot buscar dins del genoma d'un organisme per a identificar si l'ADN viral s'ha endogeneizado com a part del genoma de l'organisme. Entre els eucariota, la endogeneización s'observa en major freqüència en plantas, pero també s'observa en animals, foncs i varis protozoos. La endogenización pot ocórrer a través de varis mijos, com l'integrasa o les enzimas de transposició, o per mig de l'explotació de la maquinària de recombinació de la cèlula hoste.[1][3] La majoria dels virus del domini endogenizados es troben en regions no codificantes del genoma de l'organisme, pero a voltes els gens virals s'expressen i l'organisme pot utilisar la proteïna Rep. Degut a que l'ADN viral pot convertir-se en part del genoma d'un organisme, açò representa un eixemple de transferència horisontal de gens entre organismes no relacionats que es pot utilisar per a estudiar l'història evolutiva. En comparar organismes relacionats, és possible estimar l'edat aproximada dels virus de Monodnaviria. Per eixemple, la comparació de genomes animals ha demostrat que els circovirus i parvovirus varen integrar els seus #àcit nucleicos en els genomas dels seus hostes fa a lo manco 40-50 millons d'anys.[1][3]

Malalties i causes

[editar | editar còdic]

Els virus del brot Cressdnaviricota estan associats en una varietat de malaltiaés. Els virus de les plantes de les famílies Geminiviridae i Nanoviridae infecten cultius d'importància econòmica i causen danys importants a la productivitat agrícola.[6] Els virus de la família Genomoviridae que infecten foncs poden ser d'importància econòmica per a la micocultura ya que la seua infecció pot afectar la recolecció de bolets. Els virus de la família Circoviridae estan associats en moltes malalties en animals, incloses malalties respiratòries, intestinals i problemes reproductius. Es creu que els bacilladnavirus, que infecten principalment a les diatomeas, tenen un paper important en el control de la proliferació d'algues.[1][3]

Els virus del brot Cossaviricota també estan associats en moltes malalties àmpliament conegudes. Els parvovirus són més coneguts per causar una infecció letal en els cánidos i per causar l'eritema infecciós en els sers humans. Se sap que els papilomavirus i poliomavirus causen diferents tipos de càncers i atres malalties. Un poliomavirus és responsable del carcinoma de cèlules de Merkel, i els papilomavirus són els causants del papiloma, certes malalties de transmissió sexual, càncers i barrugas.[7][8][9]

Els bacteriòfecs o virus procariota d'este domini poden contribuir a regular la població d'procariota i a la derivació viral o lisis: un procés pel qual els nutrients o el material órganico produït pels procariota es lliberen a l'ambient en la mort i roptura de la membrana celular de l'hoste.[10] El grup de virus procariota de Monodnaviria més estés en tots els ecosistemes és el dels Loebvirae.[11]

Orige i evolució

[editar | editar còdic]

S'ha propost que els virus de Monodnaviria varen sorgir a través de tres events en els que certs plásmidos procariotas que codifiquen la endonucleasa HUH i la proteïna Rep es varen integrar en les cápsides de certs virus ARN monocatenario positiu, reemplaçant el genoma i les enzimes del virus típic.[12] Els plásmidos són entitats acelularés que es mouen entre les cèlules procariota com els virus.[1][3][4] Les proteïnes de la cápside de Monodnaviria estan emparentades en les proteïnes dels virus de ARN del brot Kitrinoviricota. Els virus de Monodnaviria es varen originar en tres ocasions a través del mateix mecanisme. Una donaria orige al regne Loebvirae, l'atra a Trapavirae i l'última a Sangervirae i Shotokuvirae. Els virus de Shotokuvirae que infecten eucariota varen poder aplegar a estos per mig de les proteobacterias fa més de 2500 millons d'anys, en el moment que va succeir l'endosimbiosis seriada que va involucrar a una estova i una proteobacteria. Quan la proteobacteria es va convertir en les mitocondrias va sorgir Shotokuvirae que varen evolucionar de ancestros similars a Microviridae en els que estan més estretament emparentats i compartixen vàries característiques úniques.[1][3][4] Segons l'anàlisis filogenético els virus d'este domini també varen poder originar en posterioritat a la superfamilia de transposones helitrones i alguns plásmidos en la pèrdua de les proteïnes de la cápside.[3][4]

Els virus d'ADN bicatenario Papillomaviridae i Polyomaviridae pertanyents a Shotokuvirae varen poder haver evolucionat de parvovirus, que tenen genomas d'ADN monocatenario a través de la inactivación del domini de la endonucleasa HUH i el canvi de l'ADN monocatenario a un bicatenario. La família Bidnaviridae sembla haver sorgit secundariamente d'un event en el que un transposón polinton es va integrar en la cápside d'un parvovirus remplazando el genoma circular típic per un llineal i l'ADN polimerasa dels parvovirus per una ADN polimerasa de la família B que ampren els polintones.[1][3][4]

Taxonomia

[editar | editar còdic]

El comité de taxonomia de virus organisa a estos virus de la següent manera. Els virus d'este domini que infecten eucariota estan inclosos en el regne Shotokuvirae, açò també inclou als virus d'ADN bicatenario Papillomaviridae i Polyomaviridae, mentres que els demés regnes solament contenen virus procariota.[13]

Filogenia

[editar | editar còdic]

Els anàlisis de la proteïna Rep i atres estudis han donat el següent resultat:[1][3][4]

{{Clade | style=font-size:84%;line-height:84% |label1=Monodnaviria |1=

|2={{clade
 |label1=Trapavirae
 |1=
 |2={{clade
 |label1=Sangervirae
 |1=Microviridae
|label2=Shotokuvirae
|2=

Referències

[editar | editar còdic]
  1. 1,00 1,01 1,02 1,03 1,04 1,05 1,06 1,07 1,08 1,09 1,10 1,11 1,12 1,13 1,14 1,15 1,16 1,17 1,18 «Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for ssDNA viruses» (en en) (docx).
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 2,7 2,8 Breaking and Joining Single-Stranded DNA: The HUH Endonuclease Superfamily” . Nat Rev Microbiol 11 (8): 525-538. doi:10.1038/nrmicro3067. PMID 23832240. PMC:6493337.
  3. 3,00 3,01 3,02 3,03 3,04 3,05 3,06 3,07 3,08 3,09 3,10 3,11 3,12 3,13 3,14 3,15 3,16 ssDNA Viruses: Key Players in Global Virome” . Virusdisease 30 (1): 3-12. doi:10.1007/s13337-019-00519-4. PMID 31143827. PMC:6517461.
  4. 4,00 4,01 4,02 4,03 4,04 4,05 4,06 4,07 4,08 4,09 4,10 4,11 4,12 4,13 4,14 Multiple Origins of Prokaryotic and Eukaryotic Single-Stranded DNA Viruses From Bacterial and Archaeal Plasmids” . Nat Commun 10 (1): 3425. doi:10.1038/s41467-019-11433-0. PMID 31366885. PMC:6668415.
  5. 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 5,5 5,6 5,7 «ssDNA Rolling circle». Swiss Institute of Bioinformatics.
  6. “Grapevine Ret Blotch-Associated Virus, an Emerging Threat to the Grapevine Industry” . Phytopathology 105 (7): 1026–1032. doi:10.1094/phyto-12-14-0369-fi. PMID 25738551.
  7. The etiologic role of human papillomavirus in penile cancers: a study in Vietnam” . British Journal of Cancer 108 (1): 229–33. doi:10.1038/bjc.2012.583. PMID 23299525.
  8. “The role of human papillomavirus in oral squamous cell carcinoma (review)” . Georgian Medical News (213): 32–6. PMID 23293230.
  9. Clonal integration of a polyomavirus in human Merkel cell carcinoma” . Science 319 (5866): 1096–100. doi:10.1126/science.1152586. PMID 18202256. Bibcode2008Sci...319.1096F.
  10. Viruses and Nutrient Cycles in the Siga: Viruses play critical rols in the structure and function of aquatic food web” . BioScience 49 (10): 781–788. doi:10.2307/1313569.
  11. Simon Roux, Mart Krupovic, Rebecca A. Daly, Adair L. Borges, Stephen Nayfach, Frederik Schulz, Emiley A. Eloe-Fadrosh et al.: Cryptic inoviruses revealed as pervasive in bactèria and archaea across Earth’s biomes. In: Nature Microbiology, 22 July 2019, doi:10.1038/s41564-019-0510-x
  12. Mart Krupovic (2020). Recombination between RNA viruses and plasmids might have played a central role in the origin and evolution of small DNA viruses. Online Library.
  13. «Virus Taxonomy: 2023 Release» (en en) (html) (Abril 2023). Consultat el 22 d'abril 2023.
  14. Anamarija Butkovic, Simona Kraberger, Zoe Smeele, Darren P Martin, Kara Schmidlin, Rafaela S Fontenele, Michelle R Shero, Roxanne S Beltran, Amy L Kirkham, Maketalena Aleamotu’a, Jennifer M Burns (2023). Evolution of anelloviruses from a circovirus-like ancestor through gradual augmentation of the jelly-roll capsid protein. Oxford Academic.