Foraminifera
Els foraminíferos (Foraminifera, llatí "portadors d'orificis"[1]) són protistas ameboides, principalment marins, encara que també hi ha espècies d'aigua dolça, caracterisats per un esquelet o closca constituït per una o més cambres interconectadas que fosiliza en relativa facilitat. Són cridats a voltes coloquialmente "arena vivent", en alusió al seu hàbitat bentónico en el fondo marí mimetizándose en l'arena. Els septos que separen les cambres estan perforats per un o més orificis d'interconexió denominats forámenes, els quals donen nom al grup. El seu protoplasma està diferenciat en un endoplasma i un ectoplasma del com emergixen seudópodos retràctils (en este cas, reticulopodios granulados) que l'organisme usa per a la locomoció, captura d'assuts i creació del seu esquelet calcáreo.
Els foraminíferos solen considerar-se com el grup més important de microfósiles marins degut a que són organismes molt abundants en els sediment. Ademés, presenten una gran diversitat d'espècies, que són de gran utilitat en els estudis de tipo bioestratigráfico, paleoecológico, paleoceanográfico, etc.[2]
S'han descrit unes 10 000 espècies actuals de foraminíferos,[3][4] ademés d'unes 40 000 espècies extintes, conegudes pels seus fòssils.[5] Per lo general tenen un tamany menor a 1 mm, pero algunes espècies alcancen fins a 20 cm.[6]
Característiques
[editar | editar còdic]Ecologia
[editar | editar còdic]Els foraminíferos són fonamentalment marins i la majoria viuen sobre o dins dels sediment del fondo marí (és dir, són bentónicos), mentres que alguns suren en la columna d'aigua a distintes profunditats (és dir, són planctónicos). Uns pocs s'han trobat en aigua dolça o en condicions salobres i s'han identificat algunes espècies en el sol a través de l'anàlisis molecular de ADN ribosómico.[7][8] Li'ls troba en totes les latitut i profunditats, incloent les regions polars i les fosses abissals.
El tamany típic dels foraminíferos està comprés entre 0,1 i 0,5 cm, encara que existixen espècies en tamanys que van des de 100 µm fins a casi 20 cm. Els foraminíferos són organismes heterótrofos que s'alimenten de menuts organismes tals com diatomeas o bactèries que capturen en una ret de seudópodos. Les espècies de foraminíferos més grans són capaces de capturar nematodos i crustacis.
Alguns foraminíferos tenen com endosimbiontes a algues unicelulars de diversos linajes, tals com algues verdes, algues roges, algues dorades, diatomeas i dinoflagelados. Les espècies més grans poden contindre una gran cantitat d'algues, densament empaquetades, constituint verdaderes granges d'algues. Certs foraminíferos són cleptoplásticos, és dir, conserven els cloroplastos de les algues que ingerixen, de manera que estos orgànuls seguixen realisant la fotosíntesis dins del foraminífero.[9]
1. Testa
2. Proloculus (cambra inicial)
3. Cambres
4. Foramen (obertures més antigues)
5. Endoplasma
6. Glòbul lipídico
7. Ficobilisoma
8. Nucléolo
9. Núcleu
10. Retícul endoplasmático pla
11. laminilla anterior
12. Mitocondria
13. Laminillas anular emergents
14. Aparat de Golgi
15. Vacuola digestiva
16. Peroxisoma
17. Fagosoma
18. Lisosoma
19. Vesícula de substància adhesiva
20. Obertura (obertura de la cambra més nova)
21. Ectoplasma
22. Reticulopodos
23. Granulados adhesius
24. Assut
Granurreticulopodios
[editar | editar còdic]Les dos característiques distintives dels foraminíferos són la closca i la ret de seudópodos. La cèlula dels foraminíferos es dividix en un endoplasma granular situat dins de la closca i en un ectoplasma transparent que emergix de la closca a través d'una obertura principal o de moltes perforació. L'ectoplasma usualment rodeja completament la closca i és el responsable de la seua construcció, recolzat pels seudópodos. Existix un fluix continu de citoplasma entre les cambres de la closca, a través dels orificis interns, inclús en les espècies en complexes closques.
Els seudópodos es formen a partir de l'ectoplasma i estan llimitats per la membrana celular i sostinguts per microtúbuls. Els foraminiferos presenten mecanismes per al ràpit ensamblado i desensamblado dels microtúbuls, que permeten la ràpida extensió i retracció dels seudópodos. Estos són utilisats per a la locomoció, fixació al substrat, construcció de la closca i para la captura d'aliment. La llongitut dels seudópodos depén de l'espècie: en algunes els seudópodos són dos o tres voltes la llongitut del cos, mentres que en unes atres alcancen fins a 20 voltes esta llongitut.[10] El moviment dels foraminíferos es produïx per mig de la fixació d'alguns seudópodos al substrat, espentant al restant de la cèlula. La velocitat típica de desplaçament és d'1 a 2,5 cm/hora.
Els seudópodos es denominen granurreticulopodios (reticulopodios granulados), puix estan constituïts per citoplasma granular, i són llarcs, fins i ramificados, formant per amontonamiento (anastomosis) la ret de reticulopodios. A lo llarc dels seudópodos es produïx un fluix citoplasmàtic bidireccional que du grànuls, els quals poden consistir en partícules de diversos materials, mitocondrias, vacuoles digestives o que contenen productes de rebuig, dinoflagelados simbiòtics, etc. Per esta raó un dels sinònims del grup és Granuloreticulosa, encara que el procés de transport dels grànuls encara no es comprén completament.
Esquelet
[editar | editar còdic]La majoria de les espècies formen un esquelet intraectoplásmico denominat closca, testa o closca. És la característica més sobreixent dels foraminíferos i el motiu de que siguen susceptibles de fosilizar en relativa facilitat. Solament són monotálamos (esquelet d'una sola cambra) els foraminíferos primitius. La majoria dels foraminíferos són politálamos, és dir, la seua closca consta de vàries cambres. Estes estan separades per septos que presenten un o més orificis d'interconexió denominats forámenes que, ademés, donen el nom al grup. L'interior de les cambres es troba forrat per una película orgànica de naturalea pròxima a la quitina.[11][12][13] La closca presenta una o més obertures principals i ademés pot presentar menuts poros a l'exterior (closques perforades) o carir d'ells (closques imperforadas). Els seudópodos ixen a l'exterior a través de les obertures principals i en el cas de les closques perforades també a través dels poros quan estos són lo suficientment amples.
Quan existix més d'una cambra, la primera que es forma es denomina proloculus i és generalment la més menuda. Les cambres estan separats per septos l'intersecció de les quals en la closca produïx una llínea de contacte o sutura. Els orificis o forámenes presents en els septos permeten el pas d'aliments, vacuoles contràctils i núcleus. Les obertures presents en la paret de l'última cambra conecten el endoplasma intern en els seudópodos i permeten la lliberació de les cèlules filles.[14]
La closca pot tindre parets de material orgànic, aglutinat (formades per partícules arreplegades per l'organisme i cementadas) o mineralizado (formades per substàncies minerals secretadas per l'organisme). En les espècies nuetes (formes ameboides sense closca, Athalamea) el cos celular està constituït per una sola cambra delimitada per venes grosses embebidas en un material mucoide i amorfo. Les formes en closca més primitives (per eixemple, Allogromia) presenten una paret prima composta per material proteínico en poc o cap material aglutinat. La transició entre les closques orgàniques i les aglutinades té lloc en varis linajes de foraminíferos monotálamos (Monothalamea). En les espècies en parets aglutinades, les partícules sedimentarias recollides i cementadas per l'organisme llimiten una matriu orgànica amorfa o fibrosa. Per últim, en les formes en múltiples cambres o politálamos (Tubothalamea i Globothalamea), les parets contenen material aglutinat o mineralizado, incloent calcita, aragonita i sílice.
Núcleu i orgànuls celulars
[editar | editar còdic]El endoplasma dels foraminíferos monotálamos és homogéneu, en els orgànuls celulars distribuïts uniformemente. En els foraminíferos politálamos les primeres cambres constituïxen el segment cromàtic, contenint el núcleu i atres orgànuls, mentres que últimes cambres constituïxen els segments vegetatius i són responsables de la digestió de l'aliment. La cèlula d'algunes espècies presenta un únic núcleu, que pot alcançar un tamany prou gran, de fins a 100 µm de diàmetro, mentres que atres espècies contenen centenars de menuts núcleus dispersos per la citoplasma. En els foraminiferos en alternança de generacions, el número de núcleus depén de la generació: els gamontes són usualment uninucleares, mentres que els esquizontes són plurinucleados. En alguns foraminiferos existixen dos tipos de núcleus: l'únic núcleu somàtic (que participa solament en les funcions metabòliques) és de tamany gran i ocupa les cambres perifèriques, mentres que els núcleus generativos (que participen en la formació de gamets) són numerosos, menuts i ocupen la part central de la closca.
Ademés del núcleu, els elements dominants presents en la citoplasma són les grans vacuolas digestives. Estes es formen en l'exterior de la closca, englobant l'aliment, encara que la digestió ocorre principalment en l'interior. El aparat de Golgi és similar al dels atres protistas. Tant l'ectoplasma com el endoplasma contenen numeroses menudes mitocondrias que presenten les crestes mitocondrials tubulars típiques de molts protistas.[15] Atres orgànuls celulars presents en les cèlules dels foraminíferos són els microsomas i els peroxisomas, utilisats en el metabolisme i en la degradació de les substàncies tòxiques.
Cicle de vida
[editar | editar còdic]El cicle de la vida dels foraminíferos comprén a sovint una alternança de generacions en reproducció asexual i sexual. L'alternança generacional es traduïx en dos morfologia diferents (dimorfisme), que a simple vista són molt similars.[16][17] Aixina, en el cicle reproductiu, existixen dos generacions diferents:
- Gamonte. De tipo haploide, uninucleado, microsférico (tamany menut) i en reproducció sexual per mig de gamogonia.
- Esquizonte. De tipo diploide, plurinucleado, megalosférico (o macrosférico, tamany gran) i en reproducció asexual per mig d'esquizogonia.
El gamonte inicialment presenta un sol núcleu i es dividix per a produir numerosos gamets, que normalment tenen dos flagelos. El esquizonte és multinucleado, i despuix de la meiosis es fragmenta per a produir nous gamontes. No és infreqüent que hi haja vàries rondes de reproducció asexual per cada una de generació sexual entre les formes bentónicas. De fet, entre les poblacions actuals la proporció de esquizontes és molt major que la de gamontes, lo que indica que la reproducció sexual és més excepcional. La forma microsférica és conservadora en el sentit ontogenético, puix recapitula el desenroll filogenético del grup. Pel contrari, la forma megalosférica és progressiva, en començar directament el seu desenroll en formes evolutivamente alvançades.
Referències
[editar | editar còdic]- ↑ Diccionari etimològic - Foraminífero
- ↑ Molina, E. (2002, 2004). Micropaleontología. Prenses Universitàries de Saragossa, Colecció Texts Docents, 93. 634 pp. ISBN 84-7733-619-9
- ↑ Ald, S.M. et al. (2007) Diversity, Nomenclature, and Taxonomy of Protists, Syst. Biol. 56(4), 684–689, DOI: 10.1080/10635150701494127.
- ↑ «World Foraminifera Database».
- ↑ Pawlowski, J., Lejzerowicz, F., & Esling, P. (2014). Next-generation environmental diversity surveys of foraminifera: preparing the future. The Biological Bulletin, 227(2), 93-106.
- ↑ Marshall M. Zoologger: 'Living beach ball' is giant single cell.
- ↑ Giere, Olav (2009). Meiobenthology: the microscopic motile fauna of aquatic sediments, 2nd edició, Berlin: Springer. ISBN 978-3540686576.
- ↑ Lejzerowicz, Franck. “Molecular evidence for widespread occurrence of Foraminifera in soils”. Environmental Microbiology 12 (9): 2518–26. doi:. PMID 20406290.
- ↑ Bernhard, J. M. (1999). “Benthic Foraminifera of dysoxic sediments: chloroplast sequestration and functional morphology”. Earth Science Reviews 46: 149–165. doi:. Bibcode: 1999ESRv...46..149B.
- ↑ Gupta, B.K.S. (Ed.) (1999). Modern foraminifera. Kluwer Academic Publishers.
- ↑ Hottinger, L. C. (1986). «Capítul 14. Construction, structure, and function of foraminiferal shells». En: Leadbeater, S. C. i Riding, R. (eds.) Biomineralization in Lower Plants and Animals. The Systematics Association, Special Volume 30: 220-235
- ↑ Hemleben, C.; Roger-Anderson, O.; Berthold, W. i Spincler, M. (1986). «Capítul 15. Calcification and chamber formation in Foraminifera - a brief overview». En: Leadbeater, S. C. i Riding, R. (eds.) Biomineralization in Lower Plants and Animals. The Systematics Association, Special Volume 30: 238-249.
- ↑ Anderson, O.R. i Lee, J. J. (1991). «Capítul 2. Citology and fine structure». En: Lee, J. J. i Anderson, O. R. (eds.) Biology of Foraminifera. Academic Press, Harcourt Brace Jovanovich Publishers, Londres, 7-40
- ↑ Becker, S. Modern foraminifera: biological and ecological basics
- Archivat el 26 de setembre de 2011 archivat en Wayback Machine..
- ↑ Schaechter, M. (2009). Encyclopedia of microbiology. Academic Press.
- ↑ Loeblich Jr, A.R. (1964). «Foraminiferida», Part C, Protista 2, Geological Society of America, pp. C55–C786. ISBN 0-8137-3003-1.
- ↑ Moore, R.C. (1952). «Ch 2 Foraminifera and Radiolaria», Invertebrate Fossils, McGraw-Hill. OCLC 547380.
- Este artícul conté una traducció derivada de «Foraminifera» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.