Anar al contingut

Dinoflagellata

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
dinoflagelados (Dinoflagellata)


Els dinoflagelados (Dinoflagellata, Dinophyta o Pyrrhophyta) són un extens grup de protistas flagellats, en unes 2400 espècies conegudes.[1][2][3] El nom prové del grec digues-nos, girar i del llatí, flagellum, tralla, descrivint el moviment rotatori propi d'estos organismes.[4] Estos microorganismes són unicelulars (encara que poden formar colónies) i formen part del fitoplàncton d'aigua dolça (unes 220 espècies) i marí (el restant).[5] Aproximadament la mitat són fotosintéticos i posseïxen pigments en clorofila a i c2 i carotenoides. En ser la seua nutrició principalment autótrofa són productors primaris per lo que, junt a les diatomeas i atres grups de fitoplàncton, constituïxen el nivell trófico primari en la cadena alimentària aquàtica. Certes espècies fotosintéticas com les zooxantelas són endosimbiontes d'animals invertebrats com els corals, anémones i pechinas i protozoos marins desenrollant una relació mutualista en els secs coralinos. Uns atres són heterótrofos o mixótrofos i s'alimenten d'atres dinoflagelados, protozoos i diatomeas, ademés, algunes formes són paràsites (vejau per eixemple, Oodinium i Pfiesteria).[6] Les seues poblacions es distribuïxen en funció de la temperatura, salinitat i profunditat de l'aigua. Alguns dinoflagelados poden emetre llum a través de la bioluminiscencia, uns atres són responsables de les marees roges i #floració algales nocives (FAN o bloom d'algues).

Característiques

[editar | editar còdic]

Morfologia

[editar | editar còdic]

La majoria dels dinoflagelados tenen un tamany entre 50 i 500 µm, per lo que li'ls considera part del fitoplàncton, si ben Noctiluca pot aplegar fins als 2 mm de diàmetro. Són unicelulars, encara que com a excepció, algunes espècies poden formar colónies o seudocolonias. La traça més característica dels dinoflagelados és la presència de dos flagelos disimilares que els proporcionen moviments característics. Un d'ells és ondulat i rodeja la cèlula transversalmente, es denomina flagelle transversal i li permet un moviment giratori distintiu del com prové el nom dinoflagelado (del grec digues-nos, girant). L'atre està localisat en el costat posterior de forma llongitudinal, funciona com a timó i és responsable del seu moviment vertical, este es denomina flagelle llongitudinal.


En les espècies dinocontas els flagelos s'estagen en dos recalats, denominades cíngulo, la transversal, i sulcus, la llongitudinal. Els flagelos emergixen de l'intersecció de les dos regates. Els dinoflagelados basals tenen cèlules desmocontas, no presenten cíngulo ni sulcos i els flagelos emergixen d'un poro localisat en la part apical. En este cas, un dels flagelos és anterior i recorda al flagelle transversal ondulat dels dinoflagelados típics.

Els dinoflagelados tenen una coberta celular complexa cridada anfiesma, integrada per vesícules planes denominades alvéolos corticales. Morfològicament, es distinguixen dos tipos de dinoflagelados: tecados i nuets. En les formes tecadas, els alvéolos es recolzen en plaques de celulosa entrellaçades que componen una espècie d'armadura anomenada teca. La teca o cobertura de la paret celular exhibix diverses formes en la morfologia externa depenent de l'espècie i a voltes de l'etapa del dinoflagelado. Les formes sense armadura, "atecadas" o "nuetes" tendixen a ser fràgils i a deformar-se fàcilment, mentres que la paret celular dels dinoflagelados armats és més rígida i inflexible. En moltes espècies també es troben extrusomas fibrosas.

Cloroplastos

[editar | editar còdic]

Aproximadament la mitat dels dinoflagelados presenten cloroplastos i els demés sò heterótrofos (fagotrofos o paràsits osmotrofos). Encara que algunes espècies en cloroplastos són totalment autótrofas, la majoria són mixótrofas, combinant la nutrició autótrofa i heterótrofa. El grup dels dinoflagelados inclou cloroplastos procedents d'a lo manco de sis fonts diferents. Els cloroplastos dels dinoflagelados ancestrals deriven provablement de la endosimbiosis secundària d'un alga roja. Posteriorment alguns grups de dinoflagelados els varen reemplaçar per cloroplastos procedents d'atres grups d'algues per mig de endosimbiosis secundàries o terciarias posteriors, incloent cloroplastos procedents de Chlorophyta, Stramenopiles, Cryptophyta i Haptophyta.

Els dinoflagelados fotosintéticos típics (del tipo peridiniales) presenten cloroplastos en forma de discs o varetes, tilacoides usualment en grups de tres, varis tipos de pirenoides i algunes xantofilas específiques. Els pigments inclouen clorofilas a i c2, peridinina (un tipo de pirenoide exclusiu dels dinoflagelados), β-caroteno i menudes cantitats de dinoxantina i diadinoxantina. Les distintes combinacions de pigments els proporcionen una coloració groga, pardo groguenca, parda, vert blau, etc. Els pirenoides es troben junt al cloroplasto i com a productes de reserva utilisen almidó, produït en l'exterior del plast, i olis. Els cloroplastos estan rodejats per tres membranes (en alguns casos de dos), lo que sugerix que procedixen provablement de la endosimbiosis secundària d'algun alga, que pels tipos de clorofila que contenen, se supon un alga roja.

No obstant, algunes espècies presenten cloroplastos en diferent pigmentació i estructura, alguns dels quals conserven un nucleomorfo. Això sugerix que estos cloroplastos varen ser incorporats per varis acontenyiments endosimbióticos que implicaven formes ya coloreadas o secundariamente descoloridas. És dir, estos dinoflagelados varen reemplaçar els seus cloroplastos procedents de la endosimbiosis secundària d'un alga roja per atres procedents de endosimbiosis secundàries o terciarias d'atres tipos d'algues. Estos cloroplastos presenten quatre membranes i #clorofila a i b quan procedixen de endosimbiosis secundàries d'algues verdes, i #clorofila a i c quan procedixen de endosimbiosis terciarias d'atres tipos d'algues. En concret, existixen cloroplastos de procedència dels següents grups:[7][8]


  • Algues verdes. Els dinoflagelados Lepidodinium presenten cloroplastos que se supon procedents d'algues verdes, puix contenen #clorofila a i b. Estos cloroplastos estan permanentment integrats en la cèlula, encara que es desconeix si algun material genètic ha segut transferit des del cloroplasto al núcleu celular.
  • Diatomeas. Algunes espècies de dinoflagelados, per eixemple, Durinskia baltica, Kryptoperidinium foliaceum (Dinotrichales) i Peridinium quinquecorne, alberguen diatomeas endosimbiontes casi completes, puix contenen tant el cloroplasto com el seu núcleu. Açò és, són cèlules binucleadas que contenen els núcleus del dinoflagelado i de l'alga verda. Açò, junt en el fet de que existixen en la naturalea "versions" sense cloroplasto d'estes espècies, sugerix que la endosimbiosis és recent.
  • Silicoflagelados. De forma similar al cas anterior, una espècie de dinoflagelado, Podolampas bipes, alberga un silicoflagelado casi complet, puix conté tant el seu cloroplasto com el seu núcleu.

El descobriment d'apicoplastos en els apicomplejos sugerix que els plasts d'estos dos grups es varen originar d'un antepassat comú que va realisar una endosimbiosis secundària en un alga roja.

Dinocarión i orgànuls celulars

[editar | editar còdic]

Els dinoflagelados típics presenten un núcleu de característiques úniques denominat dinocarión. En este tipo de núcleu, els cromosomas es fixen a la envoltura nuclear, contenen una enorme cantitat d'ADN, estan molt organisats, carixen d'histonas al contrari que els demés eucariota i no presenten una verdadera interfase. Esta classe de núcleu va ser una volta considerat una forma intermija entre el nucleoide dels procarionte i els núcleus verdaders dels eucarionte i va ser cridat mesocarión, pero ara es considera una forma alvançada més que primitiva. Els dinoflagelados basals, no obstant, presenten núcleus similars al restant dels eucariota, mentres que en Noctilucales el dicarión està present solament en les etapes jovenils.

La cèlula dels dinoflagelados conté els orgànuls més comuns tals com el retícul endoplasmático, aparat de Golgi, mitocondrias, grànuls de lípits i almidó i vacuolas endoplasmáticas. Ademés, alguns dinoflagelados, la majoria d'aigua dolça, presenten una taca ocular, un orgànul sensible a la llum que els permeten determinen la direcció i intensitat de la llum. Depenent de l'espècie, la taca ocular presenta diferents tipos d'organisació, que va des de la més senzilla d'un glòbul lliure en la citoplasma fins a un orgànul complex o ocelo compost d'una lent en retinoide. Molts dinoflagelados disponen de tricocistos que disparen filaments mucilaginosos.

Algunes d'estes característiques morfològiques i genètiques indiquen una relació propenca entre Dinoflagellata, Apicomplexa i Ciliophora, que són agrupats en Alveolata.

Cicle vital

[editar | editar còdic]

La reproducció dels dinoflagelados és principalment asexual, que en condicions favorables pot ser molt ràpida originant poblacions que poden a aplegar a 60 millons d'individus per litro d'aigua. També es dona reproducció sexual. En els dinoflagelados típics el núcleu és dinocarión durant tot el cicle vital i són generalment haploides. La reproducció sexual té lloc per fusió de dos individus per a formar un zigoto, que pot seguir sent mòvil o formar un quiste immòvil, que més alvance experimentarà una meiosis per a produir noves cèlules haploides.

En un cicle de vida típic, quan les condicions apleguen a ser crítiques, generalment per falta d'aliment o per inexistència de llum, dos dinoflagelados es fusionaran formant un planozigoto. Est continua la seua movilitat fins que despuix d'uns dies pert els seus flagelos. A continuació té lloc una etapa no molt diferent de la hibernación anomenada hipnozigoto. La membrana s'expandix obrint la teca, el protoplasma es contrau i es forma una nova teca més dura en el qual algunes voltes es formen espines. L'quiste recent format es deposita en el fondo marí. Quan les condicions tornen a ser favorables, trenca la seua teca, pansa per una etapa temporal denominada planomeiocito i despuix retorna ràpidament a la forma dinoflagelada a principi del cicle.

Ecologia

[editar | editar còdic]

La proliferació dels dinoflagelados junt en atres bactèrias i ciliats pot aplegar a ser tòxica, fenomen que es coneix com "#floració algales nocives" (FAN), o pot produir canvis de color en l'aigua tornant-la roja per la biomassa i pigmentació d'estos organismes; este atre fenomen és conegut com a marees roges i no és tòxic.[9][10][11] La causa d'estes pot ser natural, per factors com la salinitat, cantitat de llum, turbulència i temperatura, pero d'igual forma l'activitat humana és un element important en la proliferació d'estos organismes en el seu hàbitat. Un dels processos naturals en els que el ser humà ha intervingut i al mateix temps perjudicat ha segut el cicle de nitrogen. A causa d'este s'afecta l'acidificació, eutrofización i proliferació d'algues nocives dins de distints cossos d'aigua.

Algunes fonts principals de nitrogen inorgànic ho són aigües residuals sense tractament, infiltració en femers, camps de cultiu, boscs cremats, emissions a l'atmòsfera de combustibles fòssils i residus de granges d'animals, estos rebujos provenen de diferents fonts, pero terminen en un mateix lloc, en #llac, rius i oceans. L'acidificació es presenta quan hi ha desbalances en el valor del pH de l'aigua dels rius i #llac. Entre els seus efectes negatius es troba la disminució de la diversitat, fotosíntesis i productivitat del fitoplàncton, disminució en l'activitat alimentària i diversitat en animals aquàtics. En ser afectats estos productors primaris i consumidors de la cadena alimentària en el ecosistema aquàtic s'afecten els esclavons, es desequilibren els nivells tróficos d'esta cadena i es posa en risc tot l'ecosistema aquàtic.


Una gran acumulació de fòsfor i nitrogen en els cossos d'aigua, els canvis climàtics, l'aument en la radiació ultravioleta són atres factors pels que es produïxen estes #floració, ya que estos elements promouen el seu desenroll i manteniment. Les toxines dels dinoflagelados podrien ser produïdes a través de simbiosis en bactèries, selecció natural, reserves de nitrogen, metabòlits secundaris, com a mecanismes de defensa o competència. Les FAN tenen una gran importància ecològica, ya que els animals que s'alimenten d'estos microorganismes tòxics, s'intoxiquen, emmalaltixen, moren i transmeten el tòxic a través de la cadena alimentària que a la seua volta afecta als humans que ingerixquen estos organismes contaminats, reduïxen l'oxigen dissolt en l'aigua i causen la mort de centenars de peixos i corals. D'igual manera, tenen una gran importància social, ya que constituïxen una amenaça a la salut de les persones, l'economia, el turisme, la peixca i la acuicultura.

En térmens de salut, les persones poden sofrir diferents intoxicacions com la intoxicació paralisant per moluscs, intoxicació diarreica per moluscs, intoxicació neurotóxica per moluscs i intoxicació amnésica per moluscs o ciguatera o verí ciguatérico de peix, i a conseqüència d'estos, alguns efectes i síntomes que poden presentar són quadros neuróticos, parestèsia bucal, dolor abdominal, cefalea, alteració del pols, insuficiència respiratòria, desocupacions cardiorrespiratòries i fins a la mort. La peixca es veu afectada, ya que els peixos i atres animals estan contaminats, el turisme disminuïx, ya que les facilitats recreatives no estan en condicions saludables i l'economia es veu afectada per abdós elements i molts més. Per l'intensitat d'ocurrències de les #floració algales nocives mundialment, s'han creat distintes organisacions nacionals i internacionals dedicades a l'investigació, maneig i prevenció de dit fenomen. El seu estudi és de gran importància i aportació al coneiximent científic, al desenroll de métodos, ferramentes, models, pronòstics i tecnologies en els programes d'investigació.

Deu tindre's en conte que no totes les #floració de dinoflagelados són perilloses. Els parpadeos azulados visibles en l'aigua de l'oceà de nit són produïts a sovint per les #floració de dinoflagelados bioluminescentes, que emeten raches curtes de llum com a mecanisme de defensa.

Fòssils

[editar | editar còdic]

Els fòssils més antics de dinoflagelados correspon a acritarcos que daten del Mesoproterozoico fa 1500-1200 millons d'anys i es coneixen com Shuiyousphaeridium i Dictyosphaera. Abdós presenten dinoesteranos com biomarcador.[12] Posteriorment apareixen quiste de dinoflagelados que es troben com microfósiles a partir del periodo Triásico fa 245-208 millons d'anys, aumentant el seu número i diversitat i formant una part important de la microflora marina del Jurásico mig, encara que es troben restants químics de dinosporina (substància que compon als dinoflagelados) en roques del Silúrico. La presència de dinoesteranos, un esterol majorment associat en els dinoflagelados, sustenta una radiació Mesozoica d'estos microorganismes, la qual cosa mostra que va haver un aument dramàtic entre el Periodo Pérmico i el Cretáceo (Hackett et al., 2004) fins al dia de hui. ya que certes espècies s'adapten a distintes condicions de l'aigua superficial, estos fòssils es poden utilisar per a reconstruir les condicions superficials oceàniques.[13]

Classificació

[editar | editar còdic]

La classificació dels dinoflagelados és difícil i comprén cinc classes, de les quals, les tres primeres són basals o constituïxen linajes altament divergents i a voltes es classifiquen aparte. Els grups basals presenten un núcleu celular similar al restant dels eucariota. Els dinoflagelados típics en dinocarión pertanyen a la classe Dinophyceae i en menor mida a Noctiluciphyceae.

  • Ellobiopsea. Comprén organismes marins o d'aigua dolça, principalment ectoparásitos de crustacis, que constituïxen un linaje divergent separat dels grups principals dels dinoflagelados. Són multinucleados i presenten una raïl absorbent que penetra en l'interior de l'hoste i estructures reproductives que descollen o es peguen a la closca de l'hoste.[14]
  • Oxyrrhea. Comprén únicament Oxyrrhis, una forma marina predadora i fagotrofa en un plast vestigial, que no presenta cíngulo ni sulcus, pero presenta dos flagelos, un dels quals està insertat lateralment. Constituïx un linaje independent, separat tempranamente del restant dels dinoflagelados.[15]


  • Syndiniophyceae. Inclou als denominats provisionalment grups I i II de alveolados marins.[16] Són organismes exclusivament paràsits intracelulars o endosimbióticos d'animals marins i protozoos. Es caracterisen per presentar un núcleu que mai és dinocarión, per l'absència de teca i un flagelle insertat lateralment.
  • Dinophyceae. És la llínea principal que inclou tots els dinoflagelados fotosintéticos típics, ademés d'uns atres més inusuals, tals com a colonials, ameboides o paràsits extracelulares que afecten a una gran varietat d'organismes: protozoos, algues, invertebrats i peixos. Es caracterisen per presentar un núcleu dinocarión durant tot el cicle vital, dominat per la fase haploide.
  • Noctiluciphyceae. Són marins, de gran tamany (fins a 2 mm), altament vacuolados i carixen de cloroplastos. Alguns poden contindre algues verdes simbiontes i uns atres s'alimenten de plàncton. Este grup diferix de la major part dels demés en que la cèlula madura és diploide i que el núcleu és dinocarión solament durant part del seu cicle vital.[17]

Filogenia

[editar | editar còdic]

Les relacions són les següents:[14][18]


Galeria

[editar | editar còdic]

Referències

[editar | editar còdic]
  1. ↑ Gómez, F., Moreira, D., & López-García, P. (2011). Alvanços en l'estudi dels dinoflagelados (Dinophyceae) en la filogenia molecular. Hidrobiológica, 21(3), 343-364.
  2. ↑ Gómez, F. A checklist and classification of living dinoflagellates (Dinoflagellata, Alveolata). (2012): 65-140.
  3. ↑ Adl, S. M. et al. 2012. «The revised classification of eukaryotes.» Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
  4. ↑ Hoek, C. van donen, Mann, D. G. i Jahns, H. M. (1995). Algae : An introduction to phycology, Cambridge University Press, UK.
  5. ↑ Faust, M. A. i Gulledge, R. A. 2002. Identifying Harmful Marine Dinoflagellates [1] archivat en Wayback Machine.. Contributions from the United States National Herbarium 42: 1-144.
  6. ↑ Hackett, J. D., Anderson, D. M., Erdner, D. L. & Bhattacharya, D. (2004). «Dinoflagellates: A Remarkable Evolutionary Experiment.» [2] archivat en Wayback Machine. American Journal of Botany, 91(10), 1523-1534.
  7. ↑ M. Hoppenrath i J.F. Saldarriaga (2012). Dinoflagellates, The Tree of Life Web Project. Consultat el 26 de novembre de 2015.
  8. ↑ Biocyclopedia 2012, Endosymbiosis and Origin of Eukaryotic Algae. Consultat el 26 de novembre de 2015.
  9. ↑ Anderson, D. M., Rec, B., Pitcher, G. C., Enevoldsen, H. O. (2010). «The IOC International Harmful Algal Bloom Program.» Oceanography, 23(3), 72-85.
  10. ↑ Freer, I., Vargas- Montero, M. (2003). #Floració algales nocives en la costa pacífica de Costa Rica: Toxicologia i els seus efectes en l'ecosistema i salut pública. Acta Mèdica Costarricense, 45(004), 158-164.
  11. ↑ Camargo, J. A., Alonso, A. (2007). Contaminació per nitrogen inorgànic en els ecosistemes aquàtics: Problemes migambientals, criteris de calitat de l'aigua i implicacions del canvi climàtic. Ecosistemes, 16(2), 1-13.
  12. ↑ Meng F.W, Zhou C.M, Yin L.M, Chen Z.L, Yuan X.L. The oldest known dinoflagellates: morphological and molecular evidence from Mesoproterozoic rocks at Yongji, Shanxi Province. Chinese Sci. Bull. 2005;50:1230–1234. 10.1360/982004-543
  13. ↑ Sluijs, A., Pross, J., Brinkhuis, H. (2005). From greenhouse to icehouse; organic-walled dinoflagellate cysts as paleoenvironmental indicators in the Paleogene. Earth-Science Reviews 68, 281-315.
  14. ↑ 14,0 14,1 Gómez, F., López-García, P., Nowaczyk, A., & Moreira, D. (2009). The crustacean parasites Ellobiopsis Caullery, 1910 and Thalassomyces Niezabitowski, 1913 form a monophyletic divergent clade within the Alveolata
  15. ↑ Saldarriaga, J. F., et al. (2003). Multiple protein phylogenies show that Oxyrrhis marina and Perkinsus marinus llaure early branches of the dinoflagellate lineage. International journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 53 (Pt 1): 355–365. doi:10.1099/ijs.0.02328-0. PMID 12656195.
  16. ↑ Guillou, L., Viprey, M., Chambouvet, A., Welsh, R. M., Kirkham, A. R., Massana, R., ... & Worden, A. Z. (2008). Widespread occurrence and genetic diversity of marine parasitoids belonging to Syndiniales (Alveolata). Environmental Microbiology, 10(12), 3349-3365.
  17. ↑ Gómez, F., Moreira, D., & López-García, P. (2010). Molecular phylogeny of noctilucoid dinoflagellates (Noctilucales, Dinophyceae). Protist, 161(3), 466-478.
  18. ↑ Orr RJS, Murray SA, Stu¨ken A, Rhodes L, Jakobsen KS (2012) When Naked Became Armored: An Eight-Gene Phylogeny Reveals Monophyletic Origin of Theca in Dinoflagellates. PLoS ONE 7(11): i50004. doi:10.1371/journal.posa.005000

Enllaços externs

[editar | editar còdic]

Commons

Obtingut de «https://www.lenciclopedia.org/w/index.php?title=Dinoflagellata&oldid=647092»