Nucléolo
En biologia celular, el nucléolo o nucleol[1] és una regió del núcleu que es considera una estructura supra-macromolecular,[2][3] que no posseïx membrana que ho llimite.[4] La funció principal del nucléolo és la transcripció de el ARN ribosomal per la polimerasa I, i el posterior processament i ensamblage dels pre-components que formaran els ribosoma.
La biogénesis del ribosoma és un procés nucleolar molt dinàmic, que involucra: la síntesis i maduració d'ARNr, les seues interaccions transitòries en proteïnes no-ribosomales i RNP i també l'ensamblage en proteïnes ribosomales.[5]
Ademés, el nucléolo té rols en atres funcions celulars tals com la regulació del cicle celular, les respostes d'estrés celular, l'activitat de la telomerasa i l'envelliment.
Estos fets mostren la naturalea multifuncional del nucléolo, que es reflectix en la complexitat de la seua composició de proteïna i de ARN, i es reflectix també en els canvis dinàmics que la seua composició molecular presenta en resposta a les condicions celulars variables.[6]
Història
[editar | editar còdic]A principis de el XVII pocs tenien un microscopi simple, i tal volta algun d'ells va poder vore un nucléolo. Si ho varen fer, va ser examinant corts fins de teixits, en el modo d'allumenament hui conegut com de camp clar.
La descripció realisada per Felice Fontana en 1781 va ser la d'una mota en el centre d'un núcleu oviforme "...on observe un corps oviforme, ayant unix tache dans són milieu.", possiblement lo que ell va vore va ser el nucléolo.[7]
El terme nucléolo va ser introduït per Gabriel Valentin en 1836. La paraula nucléolo ve a ser un diminutivo . Núcleu prové del llatí nux i significa nuececilla o llavor. Llavors, el nucléolo seria com la chicoteta nuececilla del núcleu celular.[8] En eixa época els nucléolos es mencionen de passada, inclosos en alguns treballs citològics.
Les primeres revisions documentades del nucléolo les varen realisar Rudolph Wagner en 1835[9]
i Gabriel Gustav Valentin en 1836.[10]
Després una monografia sobre el nucléolo va ser publicada per Montgomery en 1898,[11] en figures de núcleus i nucléolos en color dibuixades a mà, preses de diversos materials biològics.
Estructura
[editar | editar còdic]El nucléolo ha segut denominat com: estructura, orgànul, regió, agrupamiento o compartimiento segons els métodos d'estudi utilisats. Un estudi morfològic ho definiria com a estructura o regió; mentres que un estudi bioquímic diria que és un compartimiento o un agrupamiento macromolecular.
La genètica definiria al nucléolo com una entitat citogenética,[12] que determina un compartimiento subnuclear;[13] este compartimiento deixa dins els dominis moleculars funcionals, necessaris per a la seua activitat.
El nucléolo s'organisa entorn a cromosomes específics, que contenen segments de DNA repetits i són cridats regions organisadores nucleolares (en anglés NORs).
- Estos loci NORs, durant l'interfase es troben desenrollados i localisats en un domini del nucléolo, i sobre ells es produïx de forma ininterrompuda la transcripció dels gens que codifiquen per a la síntesis de el ARNr.
Les NOR es localisen solament en aquells cromosomes que presenten una constricció secundària, esta determina que l'extrem adopte una forma similar a la d'un satèlit. Per tant es denominen cromosomes SAT a aquells a on es troben les NORs. El número de cromosomes SAT varia depenent de l'espècie.
- En el humà les NOR apareixen ocupant una posició subterminal en els braços curts de 5 cromosomes acrocéntricos (13, 14, 15, 21 i 22), a on es localisen entre 30 i 40 repeticions en tàndem d'una unitat de transcripció de 13 kilobases i un espayador no transcrito de 27 kb, a on residixen els elements reguladors.
Durant l'interfase, estes porcions del genoma es troben desenrolladas i localisades en un domini del nucléolo i sobre elles de forma contínua es produïx la transcripció dels gens ribosomales.
.jpg){kind=link}
Cada u dels gens que té l'informació per a el ARNribosomal està repetit en arracades (clusters) distales i colocat en série (tandem) en estos cinc cromosomes i es troba rodejat de cadenes de ARNr en creiximent.
El complex que realisa la síntesis de ARNribosomal, es coloca sobre un bri de el ADN i es va desplaçant sobre el gen, creant una cadena de nucleòtits. Per mig d'una tècnica especial, que provoca un estés de cromatina nucleolar, es pot visualisar este procés. Una micrografía electrònica presa durant el procés de síntesis, mostra cadenes de pre-ARNr en diferents etapes de creiximent successiu i per tant en llongituts progressivament creixents, donant una image denominada “arbre de nadal” per Miller,[14][15] a on el tronc és el gen dins de la fibra de el ADN i les branques són les cadenes de nucleòtits o transcritos primaris.
A partir dels gens (ADNr), l'enzima ARN polimerasa I (polimerasa I o pol I) sintetisa una molècula llarga anomenada precursor d'ARNribosomal (pre-ARNr).
Este pre-ARNr nucleolar, transcrito per la polimerasa I, té un coeficient de sedimentació de 45S en els eucariota i 47S en mamífers. El transcripto primari conté: els tres ARNr, dos espayadors externs (ETS) que també són transcritos, localisats en els extrems 5´ i 3´ del pre-ARN i dos espayadors interns (ITS) que se situen entre les seqüències dels ARNr 18s, 5.8S i 28s. Llavors la fòrmula de l'estructura del pre-ARNr és la següent: 5´-ETS-18S-ITS-5.8S-ITS-28S-3´.
Després de processat el pre-ARNr dona lloc a el ARNr 18S de la subunitat ribosómica 40S (chicoteta) i als ARNr 5,8S i 28S de la subunitat ribosómica 60S (gran).
L'alta densitat de les cadenes de ARNr en creiximent és deguda a la gran cantitat de molècules de ARN polimerasa I presents, en una densitat màxima d'una polimerasa per cada cent parells de bases de el ADN mòle.
Referències
[editar | editar còdic]- ↑ OMS,OPS (ed.): «Nucléolo». Descriptores en Ciències de la Salut, Biblioteca Virtual en Salut.
- ↑ «Models Celulars, Cèlula eucariota en l'organisme humà, un subsistema compartimentado», Facultat de Ciències Mèdiques Dr Salvador Dellà (ed.). Diplomar en Morfofisiología. Trobada No.4., pp. 1-2.
- ↑ «Complexitat i estructura supra-macromolecular de el DNA en el genoma, Lliçó 23,».Universitat Nacional Oberta.
- ↑ Diccionario de la lengua española
- ↑ Ivan Raška, Karel Koberna, Jan Malínský, Helena Fidlerová, Martin Mašnuga 2004; El nucleol i la transcripció de gens ribosomales, Biology of the Cell 96 (2004) 579–594
- ↑ (2007).«The Multifunctional nucleolus».Nature Reviews Molecular Cell Biology.Vol.8
- 574-583.
- ↑ (1781).«Traité sur li vénin de la vipere, avec dones observations sur la structure primitive du corps animale.».citat per Mosgoeller: Nucleolar Ultrastructure in Vertebrates, en The Nucleolus; 2003; editor Mark Olson.Florencia:
- ↑ (2001).«Reiniciación de la transcripció en el cicle celular: Núcleu lo génesis».Anal. Real Acad. Farm..Espanya:
- 67.
- ↑ (1835).«Einige Bemerkungen und Fragen über dones Keimbläschen (vesicular germinativa).».Müller’s Archiv Anat Physiol Wissenschaft Med.Berlin:
- 373–377.
- ↑ (1836).«Repertorium für Anatomie und Physiologie.».Berlin:
- 1: 1–293.
- ↑ (1898).«Comparative cytological studies, with special regard to the morphology of the nucleolus.».J Morph.
- 265-282.
- ↑ Pederson(2010).«The Nucleolus.».Perspectives in Biology, csh.Cold Spring Harbor.Consultat el 24 de juny de 2019.
- ↑ (2010).«Initial Genomics of the Human Nucleolus.».PLoS Genet.Public Library of Science.6(3)doi:10.1371/journal.pgen.1000889.Consultat el 14 de novembre de 2013.
- ↑ Miller(1969).«Visualization of nucleolar gens.».Science.164
- 955-957.
- ↑ McKnight(2012).«Oscar Miller (1925–2012) Retrospective».Science.335(1457)doi:10.1126/science.1220681.
Bibliografia
[editar | editar còdic]Cheng D. , Huang S. Nucleolar components involved in ribosome biogenesis cycle between the nucleolus and nucleoplasm in interphase cells. (2001) https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2185520/
- Este artícul conté una traducció derivada de «Nucléolo» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.