Arbre filogenético

Introducció teòrica en Filogenia.

Diagrama dibuixat per Charles Darwin en L'orige de les espècies.

Un arbre filogenético és un esquema arborescente que mostra les relacions evolutives entre vàries espècies o atres entitats que es creu que tenen una ascendència comuna.

Arbres filogenético en biologia

A diferència dels arbres genealògics, en els que s'utilisa informació proporcionada pels familiars, per als arbres filogenético s'usa informació provinent de fòssils i de la comparació anatòmica, fisiològica i molecular dels organismes actuals. Tant els arbres genealògics com els filogenético tenen un tronc i branques, pero en els últims es mostren les relacions entre espècies i no entre individus. Els arbres filogenético es construïxen prenent en conte l'evolució biològica, basant-se en l'evidència de que tots els organismes són descendents d'un ancestro comú. Aixina, tots els organismes, ya siguen vius o extints, es troben emparentats en algun grau. En ocasions es denomina «arbre de la vida» a l'arbre filogenético que engloba a tots els sers vius, passats i presents. Dits arbres són creats per mig de diferents métodos com: màxim verosimilitut, mínimes distàncies, parsimònia o inferència bayesiana, que baix diferents estàndarts busquen el millor arbre possible. També existixen métodos de soport d'arbres filogenético, que evaluen la fiabilitat d'una branca o arbre.

Tipos d'arbres filogenético

Erro al crear miniatura:

Fig. 2: Una atra representació de l'arbre filogenético incloent les transferències horisontals (simbiogénesis).

Erro al crear miniatura:

Fig. 3: Arbre sense raïl de la família Miosina.^[1]

Un arbre filogenético arrelat és un arbre directe, en un únic nòdul que correspon al ancestro comú més recent de totes les entitats dels fulls de l'arbre. La figura 1 mostra un arbre filogenético arrelat coloreado d'acort en el «sistema de tres dominis». Els arbres genètics sense raïl ilustren la relació dels nòduls dels fulls sense fer assunció sobre ascendència. Mentres que els arbres sense raïl sempre poden ser generats a partir d'arbres arrelats ometent la raïl, una raïl no pot ser inferida a partir d'un arbre sense raïl sense alguns mijos per a identificar l'ascendència. Açò sol fer-se incloent un grup extern en les senyes entrantes o introduint assunció adicionals sobre les taxes relatives d'evolució en cada branca, com una aplicació de l'hipòtesis del rellonge molecular. La figura 2 mostra un arbre filogenético sense raïl^[2] per a la miosina, una família genètica de proteïnas.

Un dendrograma és un terme genèric per a la representació diagramática d'un arbre filogenético.

Un cladograma és un arbre format usant métodos cladísticos. Este tipo d'arbre només representa un patró de ramificació, és dir, que la llongitut de les seues branques no representen el temps.

Un filograma és un arbre filogenético que representa explícitament un número de canvis de traces de caràcter a lo llarc de la llongitut de les seues branques; és el resultat de l'aplicació dels principis de la sistemàtica evolutiva (relacions de parentesc inferidas).

Un fenograma és un dendrograma no arrelat que s'establixen les relacions de parentesc fenético dels organismes estudiats; sorgixen de l'aplicació dels métodos de la taxonomia numèrica.

Un cronograma és un arbre filogenético que representa explícitament el temps evolutiu proporcionalment a la llongitut de les seues branques.

Arbre de gens i arbre d'espècies

Un arbre de gens és una representació filogenético que descriu la relació evolutiva entre seqüències d'un mateix gen en diferents poblacions o espècies en el que es reflectix l'historial de duplicació, mutacions i coalescencia que han afectat a eixe gen en particular a lo llarc del temps; mentres que un arbre d'espècies és un diagrama evolutiu que modela l'història de divergència entre espècies o poblacions ancestrals, mostrant els events d'especiación. Est, a diferència d'un arbre de gens, representa la història evolutiva real de les espècies com a unitats biològiques, i no de gens particulars; i pot inferirse directament per mig de métodos coalescentes que consideren la variació entre loci, ya que els arbres de gens individuals poden presentar topología discordantes per processos poblacionals com el sorteig incomplet de linajes (ILS), la recombinació, la duplicació i la introgresión. Métodos com el procés coalescente per a múltiples espècies permeten estimar arbres d'espècies a partir de múltiples loci independents.^[3]

Cladística i caràcters

Artícul principal → Cladística.

La millora dels métodos computacionals per al tractament de l'informació ha introduït un número interessant d'algoritmes cladísticos per a la classificació per mig d'arbres filogenético. Molts d'eixos arbres consideren un conjunt d'espècies representades per un conjunt de caràcters. Un caràcter és qualsevol característica ben definida de l'espècie que permeta dividir el conjunt d'espècies en grups, segons el valor que pren el caràcter per a cada espècie. Aixina un subconjunt de les espècies formarà un grup respecte a dit caràcter si compartixen una mateixa forma o valor de dit caràcter. Cada caràcter permet construir un arbre filogenético cladístico que satisfà certes propietats raonables. Els algoritmes usuals poden construir per a un conjunt d'espècies numerosos arbres filogenético, i extraure d'entre ells algun que siga òptim en algun sentit. Si les condicions d'optimidad estan ben triades eixos algoritmes permeten trobar el verdader arbre filogenético per a un grup d'espècies relacionables.

Arbre filogenético en llingüística

Erro al crear miniatura:

Eixemple d'arbre filogenético per a les llengües afroasiáticas (Ehret, 1995).

En llingüística històrica també ha segut comuna l'us d'arbres filogenético per a classificar les llengües descendents d'una llengua mare comuna o protolengua. El seu us va escomençar en el XIX quan l'us extensiu de vàries metàfores biològiques aplicades a l'evolució i diversificació de les llengües humanes i l'aparició del método comparatiu va dur a l'intent de dibuixar arbres genealògics per a les famílies de llengües.

Modernamente la construcció d'arbres filogenético es basa en l'anàlisis cladístico aplicat, be alèxic (considerant que dos llengües compartixen alguna característica quan mantenen abdós certa forma lèxica concreta), o be a característiques fonològiques o gramaticals. No obstant, la representació de les famílies de llengües per mig d'arbres filogenético té llimitacions quan s'aplica a certes famílies, ya que les llengües, a diferència dels individus biològics, no tenen característiques permanents per l'influència mútua, el sprachbund o convergència comuna per factors socials. La construcció d'arbres filogenético resulta més senzilla per a unes famílies llingüístiques que per a unes atres; per eixemple, per a les llengües austronesias, l'expansió de les quals pel Pacífic es va produir botant d'illa en illa, la construcció d'arbres resulta més senzilla que per a les llengües urálicas o altaiques, en les que les influències d'unes llengües en unes atres i la presència de préstam gramatical dificulta enormement l'elaboració d'arbres filogenético.

Arbres cladísticos com a models de canvi

Arbres filogenéticamente perfectes

Una condició important en els arbres amprats en llingüística és la condició de filogenia perfecta. Els arbres que satisfan dita condició són els arbres filogenéticamente perfectes, que satisfan la següent definició:

Un arbre ___* $T$ per a un conjunto de lenguas Erro al representar (erro de sintaxis): {\displaystyle \scriptstyle \mathcal}} tiene filogenia perfecta si per a un conjunto de caracteres $C$ , si es posible etiquetar els nodos del árbol de tal manera que els caracteres evolucionen a lo largo del árbol sin retromutaciones o evolución parala en $T$ . En este caso se dice que $T$ és compatible en els valors observats en les "fulls" (nodos extrems) per a tots els caràcters. Quan un nodo o proto-llengua B que no posseïx una característica que sí posseïx algun atre nodo o proto-llengua A de la que deriva, experimenta un canvi o mutació donant lloc a una proto-llengua C que torna a posseir la característica present en la proto-llengua A i absent en la proto-llengua B.

Rets filogenético

Erro al crear miniatura:

Ret filogenético per a les llengües indoeuropeas, les llínees roges són llínees de contacte que permeten definir subárboles especials per als caràcters heretats.

És ben conegut, que els arbres filogenético no poden representar adequadament situacions d'evolució llingüística si hi ha un contacte llingüístic important entre les branques de l'arbre. En la mida que el préstam llingüístic entre branques pot ser clarament identificat, poden ignorar-se les característiques prestades i seguir usant-se arbres. No obstant, en els casos en que l'història passada no és ben coneguda i les traces heretades no poden ser separats de les traces prestades poden introduir-se les anomenades rets filogenético, que en essència són una generalisació dels arbres filogenético (de fet un arbre filogenético és un tipo molt particular de ret filogenético).^[4]

Una ret filogenético és un objecte topològic etiquetage la topología del qual no és estrictament un arbre, sino un arbre al que s'afigen llínees adicionals entre nodos de ramificació per a representar situacions de contacte o préstam llingüístic. Estes llínees adicionals fan que una ret filogenético usa grafos que topológicamente poden contindre cicles i, per tant, no necessàriament són arbres topològics. En una ret filogenético es consideren tots els subárboles possibles, sent filogenéticamente adequats si l'evolució temporal de qualsevol caràcter pot ser representat per un arbre filogenético contingut en la ret.

Vore també

Referències

↑ Hodge, T. & M. J. T. V. Cope. 2000. A Myosin Family Tree. Journal of Cell Science 113: 3353-3354.
↑ Maher, B. A. 2002. Uprooting the Tree of Life. The Scientist 16: 18 (Sep. 16, 2002); [1] [2] archivat en Wayback Machine.
↑ Boussau, B., & Scornavacca, C. (2020). Reconciling gene trees with species trees. Phylogenetics in the genomic era, 3-2.[3]
↑ Warnow, Evans, Ringe i Nakhleh: "Stocastic Models of Language Evolution and an Application to the Indo-European Family of Languages"

Imàgens

General

Este artícul conté una traducció derivada de «Árbol filogenético» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.

[1] Hodge, T. & M. J. T. V. Cope. 2000. A Myosin Family Tree. Journal of Cell Science 113: 3353-3354.

[2] Maher, B. A. 2002. Uprooting the Tree of Life. The Scientist 16: 18 (Sep. 16, 2002); [1] [2] archivat en Wayback Machine.

[3] Boussau, B., & Scornavacca, C. (2020). Reconciling gene trees with species trees. Phylogenetics in the genomic era, 3-2.[3]

[4] Warnow, Evans, Ringe i Nakhleh: "Stocastic Models of Language Evolution and an Application to the Indo-European Family of Languages"

[1]

[2]

[3]

[4]