Cilio
Els cilios o cilias[1] (Et: del llatí cilĭum, cella, o tal volta del llegítim grec κυλίς, kilis, parpalla o pestanya)[2] són uns orgànuls celulars envolts pel citosol i la membrana plasmática, que es presenten com apèndixs curts en aspecte de pestanya. Contenen una estructura central altament ordenada constituïda per més de 250 proteïnes diferents.[3]
Les proteïnes relacionades en la funció ciliar són cridades per alguns en el terme cilioma i ha segut calculat en '680 proteïnes.[4] Principalment es tracta de microtúbuls en les seues proteïnes associades, que formen l'estructura central anomenada l'axonema de la cilia.[5]
Els cilios mòvils són numerosos en certs tipos de cèlules, formen part dels epitelis com en l'aparat respiratori.
Els cilios primaris són immòvils, són únics en la cèlula i es troben en la gran majoria dels tipos celulars, com mecanosensores o quimiosensores. En els vertebrats, pràcticament tots els tipos celulars tenen cilios primaris com els osteòcits, les cèlules beta, les cèlules del túbul renal, els fibroblastos i les neurones, o procedixen de cèlules que els varen tindre durant el seu desenroll embrionari.
Les mutacions en gens de proteïnes ciliars o proteïnes presents en la base del cilio o prop d'ella conduïxen a trastorns (patologies) denominades "ciliopatías", com la malaltia poliquística renal, i també a alguns processos de carcinogénesis.
Història
[editar | editar còdic]
- Les primeres observacions de cilios be podrien atribuir-se a Anton van Leeuwenhoek, qui en la seua Continuatio arcanorum Naturae, publicat en 1697, descriu en molts llocs estes diminutes estructures.
- En 1786 Otto Müller ampra per primera volta el nom de cilio per a referir-se a "els peus increiblement fins" que Leeuwenhoek va descriure en els animálculos.
- En 1835 Oken i William Sharpey, amic de Charles Darwin observen per primera volta els cilios en la superfície d'un animal pluricelular, en concret una pechina. Cinc anys més vesprada publicarà una revisió exhaustiva de tot lo que se sabia en l'época dels cilios en tots els animals, inclosos els vertebrats.[6] També en 1835, Jan Purkinje i Gustav Valentin publiquen el primer tractat en el que s'estudien els cilios de les vies respiratòries i atres òrguens buits de diversos reptils, aus i mamífers, si be opinen que tals apèndixs devien ser moguts per fibres musculars microscòpiques.[7] C. G. Ehrenberg recolza en 1838 est model, afegint que els cilios són varetes rígides. No obstant, Sharpey opina que els cilios no són rígits i posseïxen un moviment més be "de palmito".[6]
- En 1898 Henneguy i Lenhossék varen observar independentment que els centríols del centrosoma i els cossos basals dels cilios són estructures idèntiques.[8]
- En 1900 el terme «undulipodio» va ser propost en la lliteratura científica russa per a referir-se conjuntament a les estructures celulars cilios i flagelos.
- En 1954 Fawcet i Porter caracterisen el patró 9+2 del axonema, i demostren que és una extensió del cos basal i que està relacionat en el patró de construcció del centríol.[9]
- En 1956 De Robertis i en 1957 Porter advertixen que els cilios que es troben en estructures sensorials posseïxen una configuració de microtúbuls 9+0.
- Diversos treballs en els anys 1960 (Barnes, 1961; Sorokin, 1962; Grill i Palay, 1963) denominen a estes estructures "cilios primaris" i els troben en els més diversos teixits de vertebrats.[9]
- En 1965 Gibbons i Rowe identifiquen i donen nom a una de les proteïnes del axonema, la dineína. Tres anys despuix, Mohri fa lo mateix en la tubulina.[10] L'identificació de la kinesina va tindre que esperar fins a 1985, i va ser efectuada per Ron Val i colaboradors en estudis sobre l'axón jagant del calamar.[11]
- En 1971 Summers i Gibbons establixen el model d'esmonyida dels microtúbuls del axonema a partir del axonema del ariçó de mar.[10]
- En 1985 l'investigadora Lynn Margulis va propondre el nom «undulipodio» per a referir-se conjuntament a les estructures celulars que posseïxen estes característiques, els cilios i flagelos.[12] La distinció entre estos últims es basa principalment en el seu tamany (uns 12-14 μm), número per cèlula (solen ser molts, en excepció dels cilios primaris i nodales,[13] mentres que els flagelos un o dos) i en el seu cas, pel patró de moviment (els cilios baten com un rem, són immòvils o creen un vórtice, mentres que els flagelos no ondulen).
- En 1995 Wheatley, en contra de la corrent general que considerava als cilios primaris com vestigiales, els atribuïx un paper en la funció renal com "sensor de fluix" i sugerix que podria explicar diverses patologies de no funcionar correctament.[9]
Característiques
[editar | editar còdic]Casi tots els eucariota posseïxen cilias. Són estructures mòvils que descollen de la superfície celular.
Els eucariota que tenen paret celular, carixen habitualment de cilias, és especialment cert per als fongos i rodofíceas.[14] En plantes existixen les notables excepcions d'alguns espermatozoides, com els de Ginkgo biloba o Cycas revoluta i els de criptógames.[15] Els organismes aciliados tampoc posseïxen centríols, per lo que alguns científics creuen que la funció específica d'estos és la formació de cilios o flagelos.[16] Significativament, estos organismes tampoc posseïxen les tubulina "especials" (δ, ε, ζ i η) que permeten organisar el centríol.[17]
En vertebrats, pràcticament tots els tipos celulars tenen cilios primaris o procedixen de cèlules que els varen tindre durant el seu desenroll embrionari.[18]
Els cilios mòvils són numerosos en certs tipos de cèlula, formen part dels epitelis del aparat respiratori, del epéndimo o del aparat reproductor, mentres que els cilios primaris són immòvils, són únics en la cèlula i es troben en la gran majoria dels tipos celulars, com les cèlules beta del pàncrees, els osteòcits, les cèlules del túbul renal, els fibroblastos i les neurones.[9]
Microaquitectura
[editar | editar còdic]En el microscopi òptic les cilias es veuen com «pelitos curts» o en aspecte de «raspall» que s'estenen més allà de la membrana celular. Les seues dimensions són de 2-10 micrómetros de llongitut i ≈0,25 micrómetros de diàmetro.
Ultraestructura
[editar | editar còdic]En el microscopi electrònic es va poder aclarir l'estructura fina de la cilia.
Estudiant el seu axonema les cilias es poden dividir en quatre grups: mòvils en configuració axonémica 9+2, mòvils 9+0 (cilios nodales), cilios sensorials 9+2 (cilios vestibulars i alguns nodales) i cilios sensorials 9+0 (cilias primàries). De les cilias primàries (9+0) es poden derivar molts cilios modificats en estructures especialisades, com les dels òrguens fotorreceptores o els sensilia d'insectes.[19][9] Són possibles atres configuracions de microtúbuls, com 9+1, 9+3 i 9+4 en cèlules embrionàries.[20]
Donada el seu ubiqüitat, els cilios estan implicats en les funcions més diverses. Els cilios mòvils intervenen a la propulsió d'organismes unicelulars, la neteja de les vies respiratòries i el desplaçament dels gamets, pero també contribuïxen a regular el balanç hídric en els òrguens excretores, la circulació de decorreguts en la cavitat celómica, el sistema nerviós, el filtrat de partícules en les brànquies. Els cilios sensorials contribuïxen al reconeiximent d'individus compatibles en l'apareamiento de protistes, reconeiximent i anclaje al hospedador en els protistas paràsits,
geotaxia en els moluscs, mecanorrecepció en artròpodes, i en la quimiorrecepció en els vertebrats.
Vore també
[editar | editar còdic]Referències
[editar | editar còdic]- ↑ OMS,OPS,BIREME (ed.): «Cilio». Descriptores en Ciències de la Salut. Biblioteca Virtual en Salut.
- ↑ «Veu cilio.». Diccionari de la Real Acadèmia - Vigèsima segona edició. Real Acadèmia Espanyola. Consultat el 2009.
- ↑ Megías M.. «Atles de histologia vegetal i animal».
- ↑ (2006).«Piecing together a ciliome».Elsevier.22(9)
- 491-500.
- ↑ Alberts, Bruce (2002). Molecular Biology of The Cell (HTMLHTML), 4ª edició (en anglés).
- ↑ 6,0 6,1 Frixione, Eugenio (2000). De motu proprio: Una història de la fisiologia del moviment, Sigle XXI, pp. 70-71. ISBN 968232226X.
- ↑ Purkinje,JE i Valentin, G (1835) De phaenomeno generali et fundamentali motus vibratorii continui in membranis cum externis tum internis animalium plurimorum et superiorum et inferiorum ordinum obviii. Commentatio Physiologica. Wratislaviae, p96
- ↑ (2002).«Centrioles and kinetosomes: form, function, and evolution».75(4)
- 409-29.Consultat el 5 de març de 2009.
- ↑ 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 (2008).«Structure and function of mammalian cilia».Springer Verlag.129(6)Consultat el 27 de febrer de 2009.
- ↑ 10,0 10,1 (2008).«Millestone 4:(1965) Dynein, the first microtubule-dependent motor».Consultat el 7 de març de 2009.
- ↑ (2008).«Millestone 15: Brand New Motor».Consultat el 7 de març de 2009.
- ↑ Lynn, Margulis (1993). «Introducció», Illustrated Glossary of Protoctista: Vocabulary of the Algae, Apicomplexa, Ciliates, Foraminifera, Microspora, Water Molds, Slime Molds, and the Other Protoctists (en anglés), pp. xviii. ISBN 0867200812.
- ↑ (1975).«Frequency of occurrence and position of cilia in fibroblasts of the periodontal ligament of the mouse incisor».Springer Verlag.163(4)doi:10.1007/BF00218489.Consultat el 27 de febrer de 2009.
- ↑ Rizzotti, Martino (2000). Early Evolution: From the Appearance of the First Cell to the First Modern Organisms (en anglés), Birkhäuser, p. 100. ISBN 3764361913.
- ↑ Ogura, I. «History of discovery of spermatozoids in Ginkgo biloba and Cycas revoluta» (en anglés). Archivat des d'el original, el 26 de setembre de 2015. Consultat el 26 de febrer de 2009.
- ↑ (2009).«Centriole evolution».Curr Opin Cell Biol..Willey InterScience.21(1)
- 14-9.doi:10.1016/j.ceb.2009.01.008.Consultat el 20090421.
- ↑ (2007-12).«Evolution and Persistence of the Cilium».Cell Motil Cytoskeleton..64(12)
- 906-913.doi:10.1002/cm.20238.Consultat el 3 de maig de 2009.
- ↑ (2003).«Primary cilium - is it an osteocyte's strain-sensing flowmeter?».Willey InterScience.89(2)Consultat el 27 de febrer de 2009.
- ↑ Hoyer-Fender, Sigrid. «Functional analyses of the primary cilium» (en anglés). Universitat de Gotinga, Facultat de Biologia, Departament de biologia del desenrolle. Consultat el 28 de març de 2009.
- ↑ (2006).«Three types of cilia including a novell 9+4 axoneme on the notochordal plate of the rabbit embryo».Willey Interscience.235(12)doi:10.1002/dvdy.20986.Consultat el 27 de febrer de 2009.
- Este artícul conté una traducció derivada de «Cilio» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.