Anar al contingut

Citosol

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
El citosol és una solució saturada de diferents tipos de molècules, que ocupa la major part del volum de les cèles.[1]

El citosol, hialoplasma o matriu citoplasmàtica és el líquit que es localisa dins de les cèlas; constituïx la majoria del decorregut intracelar i està separat per membranes en distints compartimento. Per eixemple, la matriu mitocondrial separa la mitocondria en varis apartats. En les cèles eucariota, el citosol es troba dins de la membrana celar i està inclós en el citoplasma, citoplasma que també comprén la mitocondria, plastidios, i uns atres orgànuls. El citosol no comprén els decorreguts interns ni estructures dels orgànuls; el núcleu celar és independent. El citosol, és llavors, un líquit de matriu al voltant dels orgànuls. En procariota, la majoria de les reaccions químiques del metabolisme prenen lloc en el citosol, mentres algunes atres ocorren en les membranes o en l'espai periplásmico. En eucariota, si ben numeroses rutes metabòliques encara ocorren en el citosol, unes atres són contingudes dins dels orgànuls. El citosol és una mescla complexa de substàncies dissoltes en aigua. A pesar de que l'aigua forma la major part del citosol, la seua estructura i propietats dins de les cèlules no és ben compresa encara. La concentració d'ions com el sodi i potassi és diferent en el citosol que en el decorregut extracelar; estes diferències en els nivells iònics són importants en processos com la regulació osmótica, senyalisació de cèles i la generació de potencials d'acció en cèlules excitables com les cèlules endocrinas, nervioses i musculars. El citosol, també conté grans cantitats de macromoléculas, les quals poden alterar el comportament de les molècules per mig de l'aglomeració macromolecular. A pesar de que alguna volta es va aplegar a pensar que el citosol era una solució simple de molècules, est té múltiples nivells d'organisació. Dits nivells inclouen gradient de concentració de molècules de chicotet tamany, tals com el calcio, complexos enzimàtics de gran tamany els quals en conjunt porten a terme les rutes metabòliques, i complexos proteics, tals com els proteosomas i carboxisomas, els quals delimiten i separen les parts del citosol.

Definició

El terme citosol va ser introduït per primera volta en 1965 per H. A. Lardy, inicialment cap a referència alíquit produït pel rompimiento de les cèlules i la granulació de tots components insolubles per mig d'ultracentrifugación.[2] Tal extracte celar soluble no és idèntic a la part soluble de la citoplasma celar i generalment se li denomina fracció citoplásmica. El terme citosol actualment s'utilisa per a referir-se a la fase líquida de la citoplasma en una cèlula intacta.[3] Açò exclou qualsevol part de la citoplasma que està contingut en els orgànuls.[4] Per la possible confusió entre l'us de la paraula «citosol» per a referir-se a abdós extractes de les cèles, la frase «citoplasma acuoso» s'ha utilisat per a descriure el contingut líquit de la citoplasma en les cèlules vives.[2]

Propietats i composició

La proporció del volum celar que és citosol varia: per eixemple, mentres este compartimento forma la major part de l'estructura celar en bactèries,[5] en cèles vegetals el compartimento principal és la gran vacuola central.[6] El citosol es compon principalment d'aigua, ions dissolts, molècules chicotetes i una gran cantitat de molècules solubles en aigua (com a proteïnes). La majoria d'estes molècules no proteiques tenen una massa molecular menor a 300 Dona.[7] Esta mescla de molècules chicotetes és extraordinàriament complexa, com la majoria de les involucrades en el metabolisme (metabòlits). Per eixemple, més de 200,000 diferents molècules chicotetes poden ser produïdes en les plantes, aun cuando no totes estaran presents en les mateixes espècies, o en una única cèla.[8] Les estimacions del número de metabòlits produïts en cèlules individuals com I. coli i rents del pa prediuen que són poc menys d'1,000.[9][10]

Aigua

La major part del citosol representa aproximadament un 70 % del volum total d'una cèlula típica.[11] el pH del decorregut intracelar és 7.4.[12] mentres que el pH citosólico dels sers humans fluctua entre 7.0-7.4, i tendix a ser major si una cèlula es troba en desenroll. La viscosidad de la citoplasma és similar a l'aigua pura, a pesar de que la difusió de molècules chicotetes a través d'este líquit és aproximadament quatre voltes més llenta que la de l'aigua pura, degut principalment a colisions en la gran cantitat de macromolécula dins del citosol.[13] Estudis en crustacis denominats Artemias han demostrat com l'aigua afecta les funcions celars; es va observar que una reducció del 20 % en la cantitat d'aigua dins de la cèlula inhibix el metabolisme, l'activitat metabòlica va disminuint conforme la cèlula pert aigua i es deté en perdre un 70 % del nivell normal.[2]

A pesar de que l'aigua és essencial per a la vida, l'estructura de l'aigua en el citosol no ha segut compresa satisfactòriament, açò es deu principalment a que métodos tals com l'espectroscòpia de resonància magnètica nuclear solament proveïxen informació sobre l'estructura convencional de l'aigua i no poden medir variacions locals a una escala microscòpica. Inclusivament l'estructura de l'aigua pura ha segut poc compresa, per la capacitat que té l'aigua de formar estructures tals com acumulacióes per ponts d'hidrogen.[14]

El punt de vista clàssic sobre l'aigua en les cèlules implica que el 5 % de l'aigua que en elles es conté, està unida fortament per soluts o macromolécula d'aigua de solvatación, mentres que la majoria té la mateixa estructura que l'aigua pura.[2] Esta aigua de solvatación no està activa en l'òsmosis i pot tindre diferents propietats dissolvents, o que algunes molècules dissoltes siguen excloses, mentres unes atres es concentren.[15][16] No obstant, uns atres argumenten que els efectes de les altes concentracions de macromolécula en les cèlules s'estenen per tot el citosol i provoca que l'aigua en les cèlules es comporte de manera diferent que la de solucions diluïdes.[17] Estes idees inclouen proposicions sobre que les cèlules tenen zones de baixa i alta concentració d'aigua, les quals poden tindre efectes generalisats en les estructures i funcions d'atres parts de la cèla.[14][18] No obstant, l'us d'alvançats métodos de resonància nuclear magnètica per a la medició directa de la movilitat de l'aigua en cèlules vives contradiu l'idea anterior, puix sugerix que 85 % de l'aigua de la cèlula actua com l'aigua pura, mentres el restant és menys mòvil i esta lligada a les macromolécula.[19]

Ions

La concentracions d'atres ions en el citosol són molt diferents a les del líquit extracelar, ademés el citosol té més altes concentracions de macromolécula carregades com proteïnes i àcits nucleicos que l'exterior de l'estructura celar.

Concentracions típiques del citosol i la sanc en mamífers.[4]
Ion  Concentració en citosol (milimolar)   Concentració en sanc (milimolar) 
Potassi  139   4 
Sodi  12   145 
Clorur   4   116 
Bicarbonato  12   29 
Aminoàcits en proteïnes  138   9 
Magnesi   0.8   1.5 
Calcio  < 0.0002   1.8 

En contrast, alíquit extracelar, el citosol té una major concentració d'ions de potassi i una menor concentració d'ions de sodi.[20] Esta diferència en la concentració d'ions és crítica per a la regulació osmótica, ya que si els nivells d'ions foren iguals dins i fòra de la cèla, l'aigua entraria de manera contínua per mig d'òsmosis, degut a que els nivells de macromolécula dins de la cèlula serien més alts que els nivells de l'exterior. En canvi, els ions de sodi són expulsats i els ions de potassi presos per la Na⁺/K⁺-ATPasa, i baixen el seu gradient de concentració per mig dels canals iònics de selecció de potassi. La pèrdua de càrrega positiva crea un potencial de membrana negatiu. Per a balancejar esta diferència de potencial, ions negatius de clorur ixen també de les cèlules a través dels canals selectius de clorur. La pèrdua d'ions de sodi i clorur compensa l'efecte osmótico provocat per l'alta concentració de molècules orgàniques dins de la cèla.[20]

Les cèlules poden soportar canvis osmóticos encara més considerables, per mig de l'acumulació de protectors osmóticos com betaína o trehalosa en el citosol.[20] Algunes d'estes molècules permeten la supervivència de les cèlules quan es troben totalment seques i li possibiliten entrar en un estat d'animació suspesa cridat criptobiosis.[21] En este cas, el citosol i els protectors osmóticos es comporten com un vidre sòlit que ajuda a l'estabilisació de proteïnes i membranes celars dels efectes amoladors de les dessecació.[22]

La baixa concentració de calcio en el citosol permet que els ions de calcio funcionen com un mensager secundari en la senyalisació del calcio. En este cas, una senyal com el d'una hormona o un potencial d'acció obri els canals de calcio de modo que provoca inundacions de calcio en el citosol.[23] Este aument repentí de calcio citosólico activa atres molècules de senyalisació, com la calmodulina i la proteïna quinasa C.[24] Atres ions com el clorur i potassi també poden tindre funcions de senyalisació en el citosol, pero encara no són ben compreses.[25]

Macromolécula

Les molècules de proteïnes que no s'unixen a la membrana celar o al citoesquelet es troben dissoltes en el citosol. La cantitat de proteïna en les cèlules és extremadament gran, alcança 200 mg/ml, ocupant aproximadament de 20-30 % del volum del citosol.[26] No obstant, medir de manera precisa la cantitat de proteïna que es troba en el citosol de les cèlules intactes és complicat, degut a que, algunes proteïnes semblen estar associades débilmente en les membranes o els orgànuls i es desprenen despuix de la lisis celar.[2] De fet, en experiments a on la membrana de plasmática de les cèlules es va trencar de manera cuidadosa utilisant saponina, sense danyar les atres membranes celars, solament al voltant d'un quarto de proteïna va ser lliberat. Estes cèlules també són capaces de sintetisar proteïnes si se'ls administra ATP i aminoàcits, lo que implica que vàries de les enzimes en el citosol estan unides al citoesquelet.[27] No obstant, l'idea de que la majoria de les proteïnes en les cèlules estan fortament unides a un ret anomenada celosía microtrabecular, es creu poc provable.[28]

En procariota el citosol conté el genoma de la cèla, dins d'una estructura coneguda com nucleoide.[29] És una massa irregular d'ADN i està associada en proteïnes que controlen la transcripció i la replicació de cromosomes bacterians i plásmidos. En eucariota el genoma està contingut dins del núcleu celar, el qual es troba separat del citosol per poros nuclears que bloquegen la difusió lliure de qualsevol molècula major a 10 nanómetros de diàmetro.[30]

Esta alta concentració de macromolécula en el citosol provoca un efecte cridat aglomeració macromolecular, és quan aumenta la concentració eficaç d'atres macromolécula, degut a que, tenen menor volum per a moure's. Este efecte d'aglomeració pot produir grans canvis tant en les taxes i la posició de l'equilibri químic en les reaccions del citosol.[26] És particularment important en la seua capacitat per a alterar les constants de dissociació, favorint l'associació de macromolécula, com quan múltiples proteïnes s'unixen per a formar complexos de proteïnes, o quan les proteïnes d'unió a l'ADN s'unixen als seus objectius en el genoma.[31] fi

Organisació

Encara que els components del citosol no estiguen separats en regions per membranes celars, estos no sempre es troben mesclats a l'encert i varis nivells d'organisació poden localisar molècules específiques per a definir llocs dins del citosol.[32]

Gradient de concentració

Aun cuando les molècules chicotetes es difonen de manera ràpida en el citosol, se seguixen produint gradient de concentració dins d'este compartimento. Un eixemple ben estudiat d'açò, són les «purnes de calcio» que es produïxen per un curt periodo en la regió al voltant d'un canal obert de calcio.[33] Estos són aproximadament de 2 micrómetros de diàmetro i duren únicament per alguns milisegons, vàries purnes poden fusionar-se per a formar gradient més grans, coneguts com a «ones de calcio».[34] Els gradient de concentració d'atres molècules chicotetes, com l'oxigen i l'adenosina trifosfato (ATP) poden ser produïts en les cèlules al voltant dels complexos de les mitocondrias, encara que estos són menys coneguts.[35][36]

Complexos de proteïnes

Les proteïnes poden associar-se per a formar complexos de proteïnes que a sovint contenen una série de proteïnes en funcions similars, com les enzimes que porten a terme varis passos en la mateixa via metabòlica.[37] Esta organisació pot permetre la canalisació de substrats, que és quan el producte d'una enzima es passa directament a la següent enzima en una via, sense ser lliberat en la solució.[38] La canalisació pot fer una via més ràpida i eficient de com seria si les enzimes anaren distribuïdes a l'encert en el citosol, i també pot evitar la lliberació d'intermediaris de reaccines inestables.[39] A pesar de que una àmplia varietat de vies metabòliques impliquen enzimes que estan estretament vinculades l'una a l'atra, unes atres poden implicar més estretament complexos associats que són molt difícils d'estudiar fòra de la cèla.[40][41] En conseqüència, l'importància d'estos complexos per al metabolisme, seguix sense estar clara.

Els carboxiomas són proteïnes englobades en microcompartimentos bacterians dins del citosol. A l'esquerra, es té una image de carbioxomas, presa en un microscopi electrònic, i a la dreta, un model de la seua estructura.

Compartimento de proteïnes

Alguns complexos de proteïnes tenen una gran cavitat central que està aïllada del restant del citosol. Un eixemple de tal compartimento tancat és el proteasoma.[42] Ací, un conjunt de subunidades formen un cos buit que conté proteasas, les quals degraden proteïnes citosólicas. Ya que estos serien perjudicials si es mesclen lliurement en el restant del citosol, el barril està llimitat per un conjunt de proteïnes reguladores que reconeixen proteïnes en una senyal que els dirigix a la degradació (una etiqueta d'ubiquitina) i s'alimenten a la cavitat proteolítica.[43]

Una atra gran classe de compartimento de proteïnes són els microcompartimentos bacterians, els quals estan fets d'un revestiment de proteïna que encapsula vàries enzimes.[44] Normalment estos compartimento són aproximadament de 100−200 nanómetros i estan fets de proteïnes entrellaçades.[45] Un eixemple d'açò és el carboxioma, que conté enzimes involucrades en la fixació de carbono com el RuBisCO.[46]

Tamizado del citoesquelet

Aun cuando el citoesquelet no és part del citosol, la presència d'esta ret de filaments restringix la difusió de partícules grans en la cèla. Per eixemple, en estudis de seguiment vàries partícules majors a aproximadament 25 nanómetros (aproximadament del tamany d'un ribosoma)[47] són excloses de parts del citosol al voltant de les vores i pròximes al núcleu.[48][49] Estos «compartimento d'exclusió» poden contindre una malla de fibres d'actina molt més densa que la del restant del citosol. Estos microdominios podrien influir en la distribució de grans estructures tals com a ribosoma i orgànuls dins del citosol, en excloure'ls d'algunes àrees i concentrar-els en uns atres.[50]

Funció

El citosol no té una funció única, al contrari, és un lloc de múltiples processos celars. Lo eixemples d'estos processos inclouen la transducció de senyals des de la membrana celar cap a llocs dins de la cèla,[51] com el núcleu celar,[52] o els orgànuls. Este compartimento és també elloc de molts dels processos de la citocinesis, despuix de la ruptura de l'envoltura nuclear en la mitosis.[53] Una atra funció important del citosol és transportar metabòlits del seu lloc de producció alloc a on s'utilisen. Açò és relativament simple per a molècules solubles en aigua, tals com a aminoàcits, que poden difondre's ràpidament a través del citosol.[13] No obstant, les molècules hidrófobicas, tals com àcit grassos i esteroles, poden ser transportats a través del citosol per les proteïnes d'unió específica, les quals llancen estes molècules entre les membranes celars.[54][55] Les molècules que es troben dins de la cèlula per mig d'endocitosis o en la seua manera de ser secretades també pot ser transportades a través del citosol dins de vesícules,[56] que són chicotetes esferes de lípits que es mouen a lo llarc del citoesquelet en ajuda de proteïnes motores.[57]

El citosol és elloc de més metabolisme en procariota,[58] i una gran proporció del metabolisme de les eucariota. Per eixemple, en els mamífers aproximadament la mitat de les proteïnes en la cèlula estan localisats en el citosol.[59] L'informació més completa està disponible en rent, a on les reconstrucció metabòliques indiquen que la majoria dels processos metabòlics i metabòlits es produïxen en el citosol.[60] Les principals vies metabòliques dels animals que es produïxen en el citosol són la biosíntesis de proteïnes, la via de les pentosa fosfat, la glucólisis i la gluconeogénesis.[61] La localisació de les vies pot ser diferent en atres organismes, per eixemple, la síntesis d'àcit grassos en les plantes, ocorren en els cloroplastos[62][63] i en els apicoplastos en apicomplexa.

Vore també

Referències

  1. ↑ Goodsell DS(juny de 1991).«Inside a living cell».Trends Biochem. Sci..16(6): 203–6.doi:10.1016/0968-0004(91)90083-8.
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 Clegg JS(febrer de 1984).«Properties and metabolism of the aqueous cytoplasm and its boundaries».Am. J. Physiol..246(2 Pt 2): R133–51.
  3. ↑ Cammack, Richard; Teresa Atwood; Attwood, Teresa K.; Campbell, Peter Scott; Parish, Howard I.; Smith, Tony; Vella, Frank; Stirling, John (2006). Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology, Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press. OCLC 225587597. ISBN 0-19-852917-1.
  4. ↑ 4,0 4,1 Lodish, Harvey F. (1999). Molecular cell biology, Nova York: Scientific American Books. OCLC 174431482. ISBN 0-7167-3136-3.
  5. ↑ Hoppert M, Mayer F(1999).«Principles of macromolecular organization and cell function in bactèria and archaea».Cell Biochem. Biophys..31(3): 247–84.doi:10.1007/BF02738242.
  6. ↑ [enllaç trencat]
  7. ↑ Goodacre R, Vaidyanathan S, Dunn WB, Harrigan GG, Kell DB(maig de 2004).«Metabolomics by numbers: acquiring and understanding global metabolite data».Trends Biotechnol..22(5): 245–52.doi:tibtech.2004.03.007 10.1016/j. tibtech.2004.03.007.
  8. ↑ Weckwerth W(2003).«Metabolomics in systems biology».Annu Rev Plant Biol.54: 669–89.doi:arplant.54.031902.135014 10.1146/annurev. arplant.54.031902.135014.
  9. ↑ Reed JL, Vo TD, Schilling CH, Palsson BO(2003).«An expanded genome-scale model of Escherichia coli K-12 (iJR904 GSM/GPR)».Genome Biol..4(9): R54.doi:10.1186/gb-2003-4-9-r54.Consultat el 11 de febrer de 2016.
  10. ↑ Förster J, Famili I, Fu P, Palsson BØ, Nielsen J(febrer de 2003).«Genome-Scale Reconstruction of the Saccharomyces cerevisiae Metabolic Network».Genome Res..13(2): 244–53.doi:10.1101/gr.234503.
  11. ↑ Luby-Phelps K(2000).«Cytoarchitecture and physical properties of cytoplasm: volume, viscosity, diffusion, intracellar surface area».Int. Rev. Cytol..192: 189–221.doi:10.1016/S0074-7696(08)60527-6.
  12. ↑ Roos A, Boron WF(abril de 1981).«Intracellar pH».Physiol. Rev..61(2): 296–434.
  13. ↑ 13,0 13,1 Verkman AS(giner de 2002).«Solute and macromolecule diffusion in cellar aqueous compartments».Trends Biochem. Sci..27(1): 27–33.doi:10.1016/S0968-0004(01)02003-5.
  14. ↑ 14,0 14,1 Wiggins PM(1 de decembre de 1990).«Role of water in some biological processes».Microbiol. Rev..54(4): 432–49.
  15. ↑ Fulton AB(setembre de 1982).«How crowded is the cytoplasm?».Cell.30(2): 345–7.doi:10.1016/0092-8674(82)90231-8.
  16. ↑ Garlid KD(2000).«The state of water in biological systems».Int. Rev. Cytol..192: 281–302.doi:10.1016/S0074-7696(08)60530-6.
  17. ↑ Chaplin M(novembre de 2006).«Do we underestimate the importance of water in cell biology?».Nat. Rev. Mol. Cell Biol..7(11): 861–6.doi:10.1038/nrm2021.
  18. ↑ Wiggins PM(juny de 1996).«High and low density water and resting, active and transformed cells».Cell Biol. Int..20(6): 429–35.doi:10.1006/cbir.1996.0054.
  19. ↑ Persson I, Trobe B(abril de 2008).«Cell water dynamics on multiple clave scals».Proc. Natl. Acad. Sci. O. S. A..105(17): 6266–71.doi:10.1073/pnas.0709585105.
  20. ↑ 20,0 20,1 20,2 Lang F(October 2007).«Mechanisms and significance of cell volume regulation».J Am Coll Nutr.26(5 Suppl): 613S–623S.doi:10.1080/07315724.2007.10719667.Consultat el 11 de febrer de 2016.
  21. ↑ Sussich F, Skopec C, Brady J, Cesàro A(August 2001).«Reversible dehydration of trehalose and anhydrobiosis: from solution state to an exotic crystal?».Carbohydr. Res..334(3): 165–76.doi:10.1016/S0008-6215(01)00189-6.
  22. ↑ Crowe JH, Carpenter JF, Crowe LM(1998).«The role of vitrification in anhydrobiosis».Annu. Rev. Physiol..60: 73–103.doi:physiol.60.1.73 10.1146/annurev. physiol.60.1.73.
  23. ↑ Berridge MJ(1 de març de 1997).«Elementary and global aspects of calcium signalling».J. Physiol. (Lond.).499(Pt 2): 291–306.Consultat el 11 de febrer de 2016.
  24. ↑ Kikkawa O, Kishimoto A, Nishizuka I(1989).«The protein kinase C family: heterogeneity and its implications».Annu. Rev. Biochem..58: 31–44.doi:bi.58.070189.000335 10.1146/annurev. bi.58.070189.000335.
  25. ↑ Orlov SN, Hamet P(April 2006).«Intracellar monovalent ions as second messengers».J. Membr. Biol..210(3): 161–72.doi:10.1007/s00232-006-0857-9.
  26. ↑ 26,0 26,1 Ellis RJ(October 2001).«Macromolecular crowding: obvious but underappreciated».Trends Biochem. Sci..26(10): 597–604.doi:10.1016/S0968-0004(01)01938-7.
  27. ↑ Hudder A, Nathanson L, Deutscher MP(December 2003).«Organization of Mammalian Cytoplasm».Mol. Cell. Biol..23(24): 9318–26.doi:10.1128/MCB.23.24.9318-9326.2003.
  28. ↑ Heuser J(2002).«Whatever happened to the 'microtrabecular concept'?».Biol Cell.94(9): 561–96.doi:10.1016/S0248-4900(02)00013-8.
  29. ↑ Thanbichler M, Wang S, Shapiro L(2005).«The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure».J Cell Biochem.96(3): 506–21.doi:10.1002/jcb.20519.
  30. ↑ Peters R(2006).«Introduction to nucleocytoplasmic transport: molecules and mechanisms».Methods Mol. Biol..322: 235–58.doi:10.1007/978-1-59745-000-3_17.
  31. ↑ Zhou HX, Rivas G, Minton AP(2008).«Macromolecular crowding and confinement: biochemical, biophysical, and potential physiological consequences».Annu Rev Biophys.37: 375–97.doi:biophys.37.032807.125817 10.1146/annurev. biophys.37.032807.125817.
  32. ↑ Norris V, donen Blaauwen T, Cabin-Flaman A(March 2007).«Functional Taxonomy of Bacterial Hyperstructures».Microbiol. Mol. Biol. Rev..71(1): 230–53.doi:10.1128/MMBR.00035-06.
  33. ↑ Wang SQ, Wei C, Zhao G(April 2004).«Imaging microdomain Ca2+ in muscle cells».Circ. Res..94(8): 1011–22.doi:RES.0000125883.68447. A1 10.1161/01. RES.0000125883.68447. A1.
  34. ↑ Jaffe LF(November 1993).«Classes and mechanisms of calcium waves».Cell Calcium.14(10): 736–45.doi:10.1016/0143-4160(93)90099-R.
  35. ↑ Aw, T. I.(2000).«Intracellar compartmentation of organelles and gradients of low molecular weight species».Int Rev Cytol.192: 223–53.doi:10.1016/S0074-7696(08)60528-8.
  36. ↑ Weiss JN, Korge P(20 de juliol de 2001).«The cytoplasm: no longer a well-mixed bag».Circ. Res..89(2): 108–10.
  37. ↑ Srere PA(1987).«Complexes of sequential metabolic enzymes».Annu. Rev. Biochem..56: 89–124.doi:bi.56.070187.000513 10.1146/annurev. bi.56.070187.000513.
  38. ↑ Perham RN(2000).«Swinging arms and swinging domains in multifunctional enzymes: catalytic machines for multistep reactions».Annu. Rev. Biochem..69: 961–1004.doi:biochem.69.1.961 10.1146/annurev. biochem.69.1.961.
  39. ↑ Huang X, Holden HM, Raushel FM(2001).«Channeling of substrates and intermediates in enzyme-catalyzed reactions».Annu. Rev. Biochem..70: 149–80.doi:biochem.70.1.149 10.1146/annurev. biochem.70.1.149.
  40. ↑ Mowbray J, Moses V(June 1976).«The tentative identification in Escherichia coli of a multienzyme complex with glycolytic activity».Eur. J. Biochem..66(1): 25–36.doi:tb10421. x 10.1111/j.1432-1033.1976. tb10421. x.Consultat el 11 de febrer de 2016.
  41. ↑ Srivastava DK, Bernhard SA(November 1986).«Metabolite transfer via enzyme-enzyme complexes».Science.234(4780): 1081–6.doi:10.1126/science.3775377.
  42. ↑ Groll M, Clausen T(December 2003).«Molecular shredders: how proteasomes fulfill their role».Curr. Opin. Struct. Biol..13(6): 665–73.doi:sbi.2003.10.005 10.1016/j. sbi.2003.10.005.
  43. ↑ Nandi D, Tahiliani P, Kumar A, Chandu D(March 2006).«The ubiquitin-proteasome system».J. Biosci..31(1): 137–55.doi:10.1007/BF02705243.
  44. ↑ Bobik, T. A.(2007).«Bacterial Microcompartments».Microbe.Am Soc Microbiol.2: 25–31.
  45. ↑ Yeates TO, Kerfeld CA, Heinhorst S, Cannon GC, Shively JM(August 2008).«Protein-based organelles in bactèria: carboxysomes and related microcompartments».Nat. Rev. Microbiol..6(9): 681–691.doi:10.1038/nrmicro1913.
  46. ↑ Badger MR, Price GD(February 2003).«CO2 concentrating mechanisms in cyanobacteria: molecular components, their diversity and evolution».J. Exp. Bot..54(383): 609–22.doi:10.1093/jxb/erg076.Consultat el 11 de febrer de 2016.
  47. ↑ Taste JH(November 2001).«Construction of low-resolution x-ray crystallographic electron density maps of the ribosome».Methods.25(3): 303–8.doi:10.1006/meth.2001.1242.
  48. ↑ Provance DW, McDowall A, Marko M, Luby-Phelps K(1 d'octubre de 1993).«Cytoarchitecture of size-excluding compartments in living cells».J. Cell. Sci..106(2): 565–77.
  49. ↑ Luby-Phelps K, Castle PE, Taylor DL, Lanni F(July 1987).«Hindered diffusion of inert tracer particles in the cytoplasm of mouse 3T3 cells».Proc. Natl. Acad. Sci. O. S. A..84(14): 4910–3.doi:10.1073/pnas.84.14.4910.
  50. ↑ Luby-Phelps K(June 1993).«Effect of cytoarchitecture on the transport and localization of protein synthetic machinery».J. Cell. Biochem..52(2): 140–7.doi:10.1002/jcb.240520205.
  51. ↑ Kholodenko BN(June 2003).«Four-dimensional organization of protein kinase signaling cascades: the rols of diffusion, endocytosis and molecular motors».J. Exp. Biol..206(Pt 12): 2073–82.doi:10.1242/jeb.00298.
  52. ↑ Pesaresi P, Schneider A, Kleine T, Leister D(December 2007).«Interorganellar communication».Curr. Opin. Plant Biol..10(6): 600–6.doi:pbi.2007.07.007 10.1016/j. pbi.2007.07.007.
  53. ↑ Winey M, Mamay CL, O'Toole ET(June 1995).«Three-dimensional ultrastructural analysis of the Saccharomyces cerevisiae mitotic spindle».J. Cell Biol..129(6): 1601–15.doi:10.1083/jcb.129.6.1601.
  54. ↑ Weisiger RA(October 2002).«Cytosolic fatty acid binding proteins catalyze two distinct steps in intracellar transport of their ligands».Mol. Cell. Biochem..239(1–2): 35–43.doi:10.1023/A:1020550405578.
  55. ↑ Maxfield FR, Mondal M(June 2006).«Sterol and lipid trafficking in mammalian cells».Biochem. Soc. Trans..34(Pt 3): 335–9.doi:10.1042/BST0340335.
  56. ↑ Pelham HR(August 1999).«The Croonian Lecture 1999. Intracellar membrane traffic: getting proteins sorted».Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci..354(1388): 1471–8.doi:10.1098/rstb.1999.0491.
  57. ↑ Kamal A, Goldstein LS(February 2002).«Principles of carregue attachment to cytoplasmic motor proteins».Curr. Opin. Cell Biol..14(1): 63–8.doi:10.1016/S0955-0674(01)00295-2.
  58. ↑ Hoppert M, Mayer F(1999).«Principles of macromolecular organization and cell function in bactèria and archaea».Cell Biochem. Biophys..31(3): 247–84.doi:10.1007/BF02738242.
  59. ↑ Foster LJ, d'Hoog CL, Zhang I(April 2006).«A mammalian organelle map by protein correlation profiling».Cell.125(1): 187–99.doi:cell.2006.03.022 10.1016/j. cell.2006.03.022.
  60. ↑ Herrgård, MJ; Swainston, N; Dobson, P; Dunn, WB(October 2008).«A consensus yeast metabolic network reconstruction obtained from a community approach to systems biology».Nature Biotechnology.26(10): 1155–60.doi:10.1038/nbt1492.
  61. ↑ Stryer, Lubert; Berg, Jeremy Mark; Tymoczko, John L. (2002). Biochemistry, San Francisco: W. H. Freeman. OCLC 179705944. ISBN 0-7167-4684-0.
  62. ↑ Ohlrogge J, Pollard M, Bao X(December 2000).«Fatty acid synthesis: from CO2 to functional genomics».Biochem. Soc. Trans..28(6): 567–73.doi:10.1042/BST0280567.
  63. ↑ Ohlrogge JB, Kuhn DN, Stumpf PK(March 1979).«Subcellar localization of acyl carrier protein in leaf protoplasts of Spinacia oleracea».Proc. Natl. Acad. Sci. O. S. A..76(3): 1194–8.doi:10.1073/pnas.76.3.1194.

Llectures adicionals


Obtingut de «https://lenciclopedia.org/w/index.php?title=Citosol&oldid=1593120»