Anar al contingut

Sistemina

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià

La sistemina és una hormona vegetal peptídica, que intervé en la resposta a les ferides en la família de les solanàcees. Va ser la primera hormona vegetal (Fitohormona) de la que es va demostrar que era un pèptid, despuix de ser aïllada dels fulls de la tomata en 1991 per un grup dirigit per Clarence A. Ryan. Des de llavors, s'han identificat atres pèptids en funcions similars en la tomata i fòra de les solanàcees. En 2001 es varen trobar glucoproteínas rics en hidroxiprolina en el tabac i en 2006 es varen trobar AtPeps (pèptids elicitores de plantes de Arabidopsis thaliana) en Arabidopsis thaliana. Els seus precursors es troben tant en el citoplasma com en les parets celulars de les cèlules vegetals i, quan són danyats pels insectes, es processen per a produir un o varis pèptids madurs. En un principi es va pensar que el receptor de la sistemina era el mateix que el de la brasinolida, pero en l'actualitat açò és incert. Els processos de transducció de senyals que tenen lloc despuix de l'unió dels pèptids són similars a la resposta inmunitario inflamatoria mediada per citocinas en animals. Els primers experiments varen demostrar que la sistemina es desplaçava per la planta en acabant de que els insectes l'hagueren danyat, activant la resistència sistémica adquirida; ara es creu que aumenta la producció d'àcit jasmónico causant el mateix resultat. La principal funció de les sisteminas és coordinar les respostes defensives contra els insectes herbívors, pero també afecten al desenroll de les plantes. Les sisteminas induïxen la producció d'inhibidors de la proteasa que protegixen contra els insectes herbívors, atres pèptids activen les defensinas i modifiquen el creiximent de les raïls. També s'ha demostrat que afecten a la resposta de les plantes a l'estrés salino i a la radiació UV. S'ha demostrat que els AtPEPs afecten a la resistència contra els oomicetos i poden permetre a A. thaliana distinguir entre distints patógenos. En Nicotiana attenuata, alguns dels pèptids han deixat d'eixercitar funcions defensives per a afectar a la morfologia de les flors.

Descobriment i estructura

Estructura del Sistema.

En 1991, un grup d'investigació dirigit per Clarence A. Ryan[1] va aïllar un polipèptit de 18 aminoàcits dels fulls de la tomata que induïa la producció de proteïnes inhibidores de proteasas (PI) en resposta a les ferides. Els experiments realisats en formes sintètiques radiomarcadas del polipèptit varen demostrar que este era capaç de viajar sistémicamente per la planta i induir la producció de PI en fulls no ferides. Per la naturalea sistémica de la senyal de ferida, li la va denominar sistemina, que va anar el primer polipèptit que va funcionar com a hormona en les plantes.[2] l'ARN mensager (ARNm) que codifica la sistemina es troba en tots els teixits de la planta llevat en les raïls.[3] Estudis posteriors varen identificar homòlecs de la sistemina de la tomata en atres membres de les solanàcees, com la papa, l'herba mora i el pimentó.[4] Les sisteminas solament s'han identificat en la subtribu Solaneae de les solanàcees, pero atres membres de la família, com el tabac, també responen a les ferides per mig de la producció sistémica d'inhibidors de la proteasa.

Pèptids en funcions similars

En 2001, es varen aïllar del tabac glucoproteínas rics en hidroxiprolina biològicament actius que activaven la producció d'inhibidors de la proteasa de forma similar a les sisteminas de la tomata.[5] Encara que estructuralment no estan relacionats en les sisteminas, la seua funció similar va fer que se'ls denominara sisteminas riques en hidroxiprolina (HypSys). Despuix del descobriment inicial, es varen trobar atres pèptids HypSys en la tomata, la petunia i l'herba mora.[2][6][7] En 2007, es varen trobar HypSys fòra de les solanàcees, en la batata (Ipomoea batatas)[8] i l'anàlisis de seqüències va identificar anàlecs de HypSys en l'àlber (Populus trichocarpa) i el café (Coffea canephora).[9] Les Systemins estan molt conservades entre espècies, mentres que les HypSys són més divergents, pero totes contenen un domini central conservat ric en prolina o hidroxiprolina.


En 2006, es va aïllar AtPEP1, un polipèptit de 23 aminoàcits de Arabidopsis thaliana que activa components de la resposta inmunitario innata. A diferència de HypSys, AtPEP1 no està modificat postraduccionalmente per hidroxilación o glucosilación. S'han identificat sis paralogos del precursor en A. thaliana, aixina com ortòlecs en raïm, arròs, dacsa, blat, ordi, canola, soja, medicago i àlber, encara que l'activitat d'estos ortòlecs no s'ha comprovat en ensajos. Les estructures predites dels paralogos de AtPEP1 són variades dins de A. thaliana pero totes contenen un motiu de seqüència SSGR/KxGxxN. Els ortòlecs identificats en atres espècies són més variats, pero encara contenen components del motiu de seqüència.[10]

Localisació i precursors

La sistemina i AtPEP1 es troben en el citosol celular. El precursor de la sistemina de la tomata es transcribe com un polipèptit[2]de 200 aminoàcits. No conté una seqüència senyal putativa, lo que sugerix que se sintetisa en ribosoma lliures en el citosol.[11] El precursor de AtPEP1 és un polipèptit de 92 aminoàcits i també carix de seqüència senyal.[10] En la tomata, l'ARN mensager (ARNm) que codifica el precursor de la sistemina està present en nivells molt baixos en els fulls no ferides, pero s'acumula despuix de la ferida, especialment en les cèlules que rodegen els elements cribosos del floema en els fas vasculars de les venes miges. El precursor s'acumula exclusivament en les cèlules del parènquima del floema dels fulls de tomata despuix de la ferida. El precursor de la sistemina de la creïlla també es localisa de forma similar, lo que sugerix que està somés a la mateixa regulació específica del tipo celular en abdós espècies.[11]


Les HypSys es localisen en la paret celular. El precursor de la HypSys del tabac es transcribe com un polipèptit de 165 aminoàcits que no té homologia estructural en el precursor de la sistemina de la tomata.[12] Les propietats estructurals de HypSys, que contenen hidroxiprolina i estan glicosiladas, indiquen que se sintetisen a través de la secreció.[2] El precursor de la HypSys en tomata és un polipèptit de 146 aminoàcits, sintetisat exclusivament en els fas vasculars de fulls i peciols associats a les cèlules del parènquima dels fas de floema. A diferència de la sistemina, s'associa principalment a la paret celular. Els precursors de HypSys semblen representar una subfamília distinta de proteïnes riques en hidroxiprolina que es troben en les parets celulars. Es creu que, despuix d'una ferida, una proteasa del citosol, de la matriu de la paret celular o del patógeno processa el precursor produint pèptids actius de HypSys.[13]

Processament de precursors

Els precursors de la sistemina i la AtPEP1 es processen per a produir un pèptid actiu a partir de l'extrem C-terminal del precursor.[2][10]S'ha especulat que ProAtPEP1 és processat per CONSTITUTIVE DISEASE RESISTANCE 1, una proteasa aspártica apoplástica.[14]Els precursors de HypSys es processen en més d'un pèptid actiu. En el tabac, es processa en dos pèptids, en la petunia en tres, i en la batata, possiblement en sis.[7][8][15]En una llongitut de 291 aminoàcits, el precursor de HypSys en la batata és el precursor més llarc descrit.[9] La producció de múltiples pèptids de senyalisació a partir d'un precursor és una característica comuna en els animals.[5]


Referències

  1. ↑ Cook, James(2009).«Clarence A. 'Bud' Ryan 1931-2007».National Academy of Science.(en en)
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 Ryan, CA.; Pearce, G.(2003).«Systemins: a functionally defined family of peptide signals that regulate defensive gens in Solanaceae species».Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.100(2): 14577–14580.(en en)
  3. ↑ McGurl, B.; Pearce, G; Orozco-Cardenas, M.; Ryan, CA(1992).«Structure, expression, and antisense inhibition of the systemin precursor gene».Science.255(5051): 1570-1573.(en en)
  4. ↑ Constabel, CP.; Yip, L.; Ryan, CA(1998).«Prosystemin from potato, black nightshade, and bell pepper: primary structure and biological activity of predicted systemin polypeptides».Plant Molecular Biology..36(1): 55-62.(en en)
  5. ↑ 5,0 5,1 Narváez-Vásquez, J; Orozco-Cárdenas, ML(2008).«Systemins and at Peps: Defense-Related Peptide Signals».Induced Plant Resistance to Herbivory.: 313-328.(en en)
  6. ↑ Pearce, G; Bhattacharya, R; Chen, YC.; Barona, G.(2009).«Isolation and characterization of hydroxyproline-rich glycopeptide signals in black nightshade leaves».Plant Physiology.150(3): 1422-1433.(en en)
  7. ↑ 7,0 7,1 Pearce, G.; Siems, WF.; Bhattacharya, R.; Chen, YC.(2007).«Three hydroxyproline-rich glycopeptides derived from a single petunia polyprotein precursor activate defensin I, a pathogen defense response gene».The Journal of Biological Chemistry..282(24): 17777-17784.(en en)
  8. ↑ 8,0 8,1 Chen, YC.; Siems, WF.; Pearce, G; Ryan, CA(2008).«Six peptide wound signals derived from a single precursor protein in Ipomoea batatas leaves activate the expression of the defense gene sporamin».Journal of Biological Chemistry.283(17): 11469-11476.(en en)
  9. ↑ 9,0 9,1 Pearce, G; Bhattacharya, R; Chen, YC(2008).«Peptide signals for plant defense display a more universal role».Plant Signaling & Behavior.3(12): 1091-1092.(en en)
  10. ↑ 10,0 10,1 10,2 Huffaker, A.; Pearce, G.; Ryan, CA(2006).«An endogenous peptide signal in Arabidopsis activates components of the innate immune response».Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.103(26): 10098-10103.(en en)
  11. ↑ 11,0 11,1 Narváez-Vásquez, J.; Ryan, CA.(2004).«The cellular localization of prosystemin: a functional role for phloem parenchyma in systemic wound signaling».Planta.218(3): 360-369.
  12. ↑ Ren, F.; Lian, HJ.; Chen, L(2008).«TohpreproHypSys- A Gene Expression and Defense Protein Activity in the Tobacco Wounding Response».Journal of Plant Biology.51(1): 48-51.(en en)
  13. ↑ Narváez-Vásquez, J.; Pearce, G; Ryan, CA(2005).«The plant cell wall matrix harbors a precursor of defense signaling peptides».Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.102(36): 12974-12977.
  14. ↑ Vlot, AC.; Klessig, DF.; Park, SW(2008).«Systemic acquired resistance: the elusive signal(s)».Current Opinion in Plant Biology.11(4): 436-442.(en en)
  15. ↑ Ryan, CA(2000).«The systemin signaling pathway: differential activation of plant defensive gens».Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Protein Structure and Molecular Enzymology.1477(1-2): 112-121.(en en)
Obtingut de «https://lenciclopedia.org/w/index.php?title=Sistemina&oldid=1419630»