Fitohormona
Les fitohormonas, o hormones vegetals, són molècules de senyalisació produïdes per cèlules vegetals i actuen sobre atres cèlules com a mensager químiques. Les hormones vegetals són capaces de regular de manera predominant els fenomens fisiològics de les plantas en concentracions extremadament baixes en diferents teixits (raïls, fulls...).[1]
Les fitohormonas controlen tots els aspectes del creiximent i desenroll de les plantes, des de la embriogénesis,[2] la regulació del tamany dels òrguens, la defensa front als fitopatógenos,[3][4] la tolerància a l'estrés[5][6] i fins al desenroll reproductiu.[7] A diferència dels animals (en els que la producció d'hormones està restringida a glándulas especialisades), cada cèlula vegetal és capaç de produir hormones.[8][9]
Les fitohormonas es troben en tot el regne vegetal, i inclús en les algas, a on tenen funcions similars a les que s'observen en les plantes superiors.[10] Algunes fitohormonas també es troben en microorganismes, com a foncs unicelulars i bactèries, no obstant en estos casos no juguen un paper hormonal i és millor considerar-les com metabòlits secundaris.[11]
Característiques
[editar | editar còdic]La paraula hormona es deriva del grec, que significa posada en moviment. Les hormones vegetals afecten l'expressió gènica i els nivells de transcripció, la divisió celular i el creiximent. Es produïxen naturalment dins de les plantes, encara que els foncs i les bactèries produïxen substàncies químiques molt similars que també poden afectar el creiximent de les plantes.[12] Els sers humans sintetisen una gran cantitat de composts químics relacionats. S'utilisen per a regular el creiximent de plantes cultivades, malezas i plantes i cèlules vegetals cultivades in vitro; Estos composts artificials es denominen reguladors del creiximent de les plantes. Al principi de l'estudi de les hormones vegetals, "fitohormona" era el terme comunament utilisat, pero el seu us s'aplica menys ara.
Les hormones vegetals no són nutrients, sino substàncies químiques que, en chicotetes cantitats, promouen i influïxen en el creiximent,[13] desenroll i diferenciació de cèlules i teixits. La biosíntesis d'hormones vegetals dins dels teixits vegetals és a sovint difusa i no sempre localisada. Les plantes carixen de glándulas per a produir i almagasenar hormones perque, a diferència dels animals, que tenen dos sistemes circulatoris (limfàtic i cardiovascular) impulsats per un cor que mou els decorreguts pel cos, les plantes usen mijos més passius per a moure substàncies químiques pel cos. Les plantes utilisen substàncies químiques simples com a hormones, que es mouen més fàcilment a través dels seus teixits. A sovint es produïxen i utilisen localment dins del cos de la planta. Les cèlules vegetals produïxen hormones que afecten inclús a diferents regions de la cèlula productora de l'hormona.
Les hormones es transporten dins de la planta per mig de quatre tipos de moviments. Per al moviment localisat, s'utilisa el fluix citoplásmico dins de les cèlules i la difusió llenta de ions i molècules entre les cèlules. Els teixits vasculars s'utilisen per a moure hormones d'una part de la planta a una atra; estos inclouen el floema que mou els sucres dels fulls a les raïls i flors, i el xilema que mou l'aigua i els soluts minerals de les raïls al fullage.
No totes les cèlules vegetals responen a les hormones, pero les cèlules que sí ho fan estan programades per a respondre en punts específics del seu cicle de creiximent. Els majors efectes ocorren en etapes específiques durant la vida de la cèlula, i els efectes disminuïts ocorren abans o despuix d'este periodo. Les plantes necessiten hormones en moments molt específics durant el creiximent de les plantes i en llocs específics. També necessiten desconectar els efectes que tenen les hormones quan ya no es necessiten. La producció d'hormones ocorre molt a sovint en llocs de creiximent actiu dins dels meristemos, ans que les cèlules s'hagen diferenciat per complet. Despuix de la producció, a voltes es traslladen a atres parts de la planta, a on causen un efecte immediat; o poden almagasenar-se en celes per a ser lliberades més vesprada. Les plantes utilisen diferents vies per a regular les cantitats d'hormones internes i moderar els seus efectes; poden regular la cantitat de substàncies químiques que s'utilisen per a biosintetizar les hormones. Poden almagasenar-los en cèlules, inactivarlos o canibalizar hormones ya formades conjugant-les en carbohidrats, aminoàcits o péptidos. Les plantes també poden descompondre les hormones químicament, destruint-les de manera efectiva. Les hormones vegetals regulen en freqüència les concentracions d'atres hormones vegetals.[14] Les plantes també mouen hormones al voltant de la planta diluint les seues concentracions.
La concentració d'hormones necessàries per a la resposta de les plantes és molt baixa (10−6 to 10−5 mol]/L). Per estes baixes concentracions, ha segut molt difícil estudiar les hormones vegetals, i solament des de finals de la década de 1970, els científics han pogut començar a reconstruir els seus efectes i relacions en la fisiologia vegetal.[1] Gran part del treball inicial sobre hormones vegetals va involucrar l'estudi de plantes que eren genèticament deficients en un o va involucrar l'us de plantes cultivades en teixit cultivades in vitro que varen ser someses a diferents proporcions d'hormones, i es va comparar el creiximent resultant. L'observació i l'estudi científics més primerencs daten de la década de 1880; la determinació i observació d'hormones vegetals i la seua identificació es va estendre durant els següents 70 anys.
Les hormones vegetals controlen un gran número d'events, entre ells el creiximent de les plantes, incloent les seues raïls, la caiguda dels fulls, la floració, la formació del frut i la germinació de les llavors. Una hormona intervé en varis processos, i, també, tot procés està regulat per l'acció de vàries hormones. Existixen fenomens de antagonismo i balanç hormonal que conduïxen a una regulació precisa de les funcions vegetals, lo que permet solucionar l'absència de sistema nerviós. Les hormones eixercixen els seus efectes per mig de complexos mecanismes moleculars, que desemboquen en canvis de l'expressió genètica, canvis en l'esquelet, regulació de les vies metabòliques i canvi de fluix iònics.
Les plantes a nivell dels seus teixits també produïxen substàncies que disminuïxen o inhibixen el creiximent, cridades inhibidors vegetals. Sabem que estes substàncies controlen la germinació de les llavors i la germinació de les plantes. S'ha conseguit produir sintéticamente hormones o reguladors químics vegetals capaços d'aumentar o disminuir el creiximent de les plantes, les quals realisen fotosíntesis sempre per a alimentar-se.
Regulen processos de correlació, és dir que, rebut l'estímul en un orgue, ho amplifiquen, traduïxen i generen una resposta en una atra part de la planta. Interactuen entre elles per distints mecanismes:
- Sinergismo: l'acció d'una determinada substància es veu favorida per la presència d'una atra.
- Antagonismo: la presència d'una substància evita l'acció d'una atra.
- Balanç quantitatiu: l'acció d'una determinada substància depén de la concentració d'una atra.
Principals fitohormonas
[editar | editar còdic]Les diferents hormones es poden classificar en diferents classes o tipos, segons les seues estructures químiques. Dins de cada classe d'hormona, les estructures químiques poden variar, pero tots els membres de la mateixa classe tenen efectes fisiològics similars. L'investigació inicial sobre hormones vegetals va identificar cinc classes principals: àcit abscísico, auxinas, citoquininas, etileno i giberelinas.[15] Esta llista es va ampliar posteriorment i els brasinoesteroides, jasmonatos, àcit salicílico i estrigolactonas ara també es consideren hormones vegetals importants. Ademés, hi ha varis atres composts que complixen funcions similars a les de les principals hormones, pero el seu estatus com a hormones fideicomisarias encara es debat.
Àcit abscísico
[editar | editar còdic]- Artícul principal → Àcit abscísico.
L'àcit abscísico (també cridat ABA) és un dels inhibidors més importants del creiximent de les plantes. Va ser descobert i investigat en dos noms diferents, dormina i abscicina II, ans que es conegueren per complet les seues propietats químiques. Una volta que es va determinar que els dos composts són iguals, es va denominar àcit abscísico. El nom es referix al fet de que es troba en altes concentracions en fulls recent abcisas o recent caigudes.
Esta classe de fitohormona és un compost químic que normalment es produïx en els fulls de les plantes, procedent dels cloroplastos, especialment quan les plantes estan baix estrés. En general, actua com un compost químic inhibidor que afecta el creiximent dels ulls i la latencia de les llavors i els ulls. Intervé en els canvis dins del meristemo apical, provocant la latencia dels ulls i l'alteració de l'últim conjunt de fulls en cobertura protectores dels ulls. Ya que es va trobar en fulls recent tallats, inicialment es va pensar que eixercitava un paper en els processos de caiguda natural dels fulls, pero investigacions posteriors ho han refutado. En les espècies de plantes de les zones templades del món, l'àcit abscísico juga un paper en la latencia dels fulls i les llavors en inhibir el creiximent, pero, a mida que es dissipa de les llavors o els brots, comença el creiximent. En atres plantes, a mida que disminuïxen els nivells de ABA, el creiximent comença a mida que aumenten els nivells de giberelina. Sense ABA, els brots i les llavors començarien a créixer durant els periodos càlits en hivern i moririen quan es congelaren novament. Ya que el ABA es dissipa llentament dels teixits i els seus efectes tarden en ser compensats per atres hormones vegetals, existix un retart en les vies fisiològiques que proporciona certa protecció contra el creiximent prematur. L'àcit abscísico s'acumula dins de les llavors durant la maduració de la fruta, lo que evita la germinació de la llavor dins de la fruta o abans de l'hivern. Els efectes de l'àcit abscísico es degraden dins dels teixits de les plantes durant les baixes temperatures o per la seua eliminació per mig del llavat en aigua dins i fòra dels teixits, lliberant les llavors i els brots de la latencia.[16]
El ABA existix en totes les parts de la planta i la seua concentració dins de qualsevol teixit sembla mediar els seus efectes i funcionar com una hormona; la seua degradació, o més pròpiament catabolisme, dins de la planta afecta les reaccions metabòliques i al creiximent celular i la producció d'atres hormones.[17] Les plantes comencen la seua vida com una llavor en alts nivells de ABA. Just ans que la llavor germine, els nivells de ABA disminuïxen; durant la germinació i el creiximent primerenc de la plántula, els nivells de ABA disminuïxen encara més. A mida que les plantes comencen a produir brots en fulls completament funcionals, els nivells de ABA comencen a aumentar novament, lo que ralentisa el creiximent celular en les àrees més "madures" de la planta. L'estrés de l'aigua o la depredació afecta la producció de ABA i les taxes de catabolisme, mediant una atra cascada d'efectes que desencadenen respostes específiques de les cèlules objectiu. Els científics encara estan reconstruint les complexes interaccions i efectes d'esta i atres fitohormonas.
En plantes baix estrés hídric, el ABA juga un paper en el tancament de les estomes. Poc en acabant de que les plantes sofrixen estrés hídric i les raïls tinguen deficiència d'aigua, una senyal es mou cap als fulls, lo que provoca la formació de precursors de ABA allí, que després es traslladen a les raïls. Les raïls després lliberen ABA, que es transloca al fullage a través del sistema vascular[18] i modula l'absorció de potassi i sodi dins de les cèlules de guarda, que després perden turgencia, tancant les estomes.[19][20]
Auxinas
[editar | editar còdic]- Artícul principal → Auxinas.
Les auxinas són composts que influïxen positivament en el agrandamiento celular, la formació d'ulls i l'inici de les raïls. També promouen la producció d'atres hormones i, junt en les citoquininas, controlen el creiximent de tallos, raïls i fruts, i convertixen els brots en flors.[21] Les auxinas varen ser la primera classe de reguladors del creiximent descoberta. Afecten l'allargament celular en alterar la plasticidad de la paret celular. Estimulen la divisió del cámbium, un subtipo de cèlules meristemàtiques, i en els brots provoquen la diferenciació del xilema secundari.
Les auxinas actuen per a inhibir el creiximent dels ulls més avall dels brots en un fenomen conegut com dominancia apical, i també per a promoure el desenroll i creiximent de les raïls laterals i adventicias. La abscisión dels fulls s'inicia quan el punt de creiximent d'una planta deixa de produir auxinas. Les auxinas en les llavors regulen la síntesis de proteïnes específiques,[22] a mida que es desenrollen dins de la flor despuix de la polinisació, lo que fa que la flor desenrolle una fruta que continga les llavors en desenroll.
En grans concentracions, les auxinas solen ser tòxiques per a les plantes; són més tòxiques per a les dicotiledóneas i menys per a les monocotiledóneas. Per esta propietat, s'han desenrollat i utilisat herbicida de auxina sintètica que inclouen àcit 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D) i àcit 2,4,5-triclorofenoxiacético (2,4,5-T) per al control de malezas per defoliació. Les auxinas, especialment l'àcit 1-naftalenacético (ANA) i l'àcit indol-3-butírico (AIB), també s'apliquen comunament per a estimular el creiximent de les raïls quan es prenen esquejes de plantes. La auxina més comuna que es troba en les plantes és l'àcit indol-3-acètic (AIA).
Brasinosteroides
[editar | editar còdic]- Artícul principal → Brasinoesteroides.
Els brasinoesteroides són una classe de polihidroxiesteroides, l'únic eixemple d'hormones a pur de esteroides en les plantes. Els brasinoesteroides controlen l'elongació i divisió celular, el gravitropismo, la resistència a l'estrés i la diferenciació del xilema. Inhibixen el creiximent de les raïls i la abscisión dels fulls. La brasinolida va ser el primer brasinoesteroide identificat, i va ser aïllat d'extractes de polen de colza (Brassica napus) en 1979.[23] Els brasinoesteroides són una classe de fitohormonas esteroides en plantes que regulen numerosos processos fisiològics. Estes hormones actuen de manera molt similar a les hormones esteroides animals en promoure el creiximent i el desenroll. En les plantes, estes hormones esteroides juguen un paper important en l'allargament celular a través de la senyalisació de BR.[24] El receptor de brasinoesteroides insensible als brasinoesteroides 1 (BRI1) és el principal receptor d'esta via de senyalisació. Inhibint BRI1 i comparant-ho en el tipo salvage en Arabidopsis, el mutante BRI1 va mostrar varis problemes associats en el creiximent i el desenroll, com a nanisme, reducció de l'allargament celular i atres alteracions físiques.[25] Estes troballes signifiquen que les plantes que expressen adequadament els brasinoesteroides creixen més que els seus contrapartes mutantes. Els brasinoesteroides s'unixen a BRI1 localisat en la membrana plasmática,[26] lo que conduïx a una cascada de senyals que regula encara més l'allargament celular. No obstant, esta cascada de senyals no es comprén del tot en este moment.
Citoquininas
[editar | editar còdic]- Artícul principal → Citoquininas.
Les citoquininas o CK són un grup de substàncies químiques que influïxen en la divisió celular i la formació de brots. També ajuden a retardar la senescencia dels teixits, són responsables de mediar el transport de auxinas en tota la planta i afecten la llongitut internodal i el creiximent dels fulls. En el passat se'ls cridava cininas quan es varen aïllar per primera volta de cèlules de rent. Les citoquininas i les auxinas a sovint treballen juntes, i les proporcions d'estos dos grups d'hormones vegetals afecten la majoria dels periodos de creiximent importants durant la vida d'una planta. Les citoquininas contrarresten la dominancia apical induïda per les auxinas; junt en el etileno, promouen la abscisión de fulls, desenroll floral i de fruts.[27]
Entre les hormones vegetals, les 3 que se sap que ajuden en les interaccions immunològiques són el etileno (ET), els salicilatos (SA) i els jasmonatos (JA); no obstant, s'han realisat més investigacions per a identificar el paper que juguen les citoquininas (CK) en açò. L'evidència sugerix que les citoquininas retarden les interaccions en patógenos, mostrant signes de que podrien induir resistència a estes bactèries patógenas. En conseqüència, hi ha nivells més alts de CK en les plantes que tenen una major resistència als patógenos en comparació a les que són més susceptibles.[28]
La citiquinina més coneguda és la zeatina.
Giberelinas
[editar | editar còdic]- Artícul principal → Giberelinas.
Les giberelinas (Gas) inclouen una àmplia gama de substàncies químiques que es produïxen de forma natural en les plantes i els foncs. Varen ser descobertes per primera volta quan investigadors japonesos varen notar una substància química, produïda per un fonc cridat Gibberella fujikuroi, que produïa un creiximent anormal en les plantes d'arròs.[29] Més vesprada es va descobrir que les Gas també són produïdes per les pròpies plantes i controlen múltiples aspectes del desenroll a lo llarc del cicle de vida. La síntesis de Gas està fortament regulada a l'alça en les llavors en el moment de la germinació i la seua presència és necessària per a que es produïxca la germinació. En plántulas i adults, les Gas promouen fortament l'allargament celular. També promouen la transició entre el creiximent vegetatiu i reproductiu i també són necessàries per a la funció del polen durant la fertilisació.[30] Les giberelinas trenquen la latencia (en estat actiu) en llavors i cogollos i ajuden a aumentar l'altura de la planta.
Jasmonatos
[editar | editar còdic]- Artícul principal → Jasmonatos.
Els jasmonatos (JAs) són hormones a pur de lípits que es varen aïllar originalment de l'oli de jazmín.[31] Els JAs són especialment importants en la resposta de la planta a l'atac d'herbívors i patógenos necrotróficos.[32] El JA més actiu en les plantes és l'àcit jasmónico. L'àcit jasmónico es pot metabolizar encara més en metil jasmonato (MeJA), que és un compost orgànic volàtil. Esta propietat inusual significa que MeJA pot actuar com una senyal en l'aire per a comunicar l'atac d'herbívors a atres fulls distants dins d'una planta i inclús com una senyal a les plantes veïnes.[33] Ademés de la seua funció de defensa, també es creu que els JAs eixerciten funcions en la germinació de llavors, l'almagasenament de proteïnes en les llavors i el creiximent de les raïls.[32]
Àcit salicílico
[editar | editar còdic]
L'àcit salicílico (SA) és una hormona en una estructura relacionada en el fenol. Originalment es va aïllar d'un extracte de corfa de sauce blanc (Salix alba) i és de gran interés per a la medicina humana, ya que és el precursor del analgésico aspirina. En les plantes, les sals de l'àcit salicílico i els seus éster, els salicilatos, juguen un paper crític en la defensa contra patógenos biotróficos. De manera similar als JAs, el SA també pot metilarse. De la mateixa manera que el MeJA, el salicilato de metilo és volàtil i pot actuar com una senyal de llarga distància a les plantes veïnes per a advertir de l'atac de patógenos. Ademés del seu paper en la defensa, el SA també participa en la resposta de les plantes a l'estrés abiótico, particularment per sequia, temperatures extremes, metals pesats i estrés osmótico.[34]
L'àcit salicílico (SA) actua com una hormona clau en l'immunitat innata de les plantes, inclosa la resistència en el teixit local i sistémico davant atacs biòtics, respostes hipersensibles i mort celular.[35] Algunes de les influències de el SA en les plantes inclouen la germinació de llavors, el creiximent celular, la respiració, el tancament d'estomes, l'expressió gènica associada a la senescencia, les respostes als estresses abióticos i biòtics, la tolerància tèrmica basal i el rendiment de fruts.
Etileno
[editar | editar còdic]
l'etileno és un gas i un compost orgànic molt simple, que consta de sol sis àtoms. Es forma per mig de la descomposició de la metionina, un aminoàcit que es troba en totes les cèlules. El etileno té una solubilidad en aigua molt llimitada i, per lo tant, no s'acumula dins de la cèlula, per lo general es difon fòra d'ella i escapa de la planta. La seua eficàcia com a hormona vegetal depén de la seua taxa de producció front a la seua taxa d'escape a l'atmòsfera. El etileno es produïx a un ritme més ràpit en les cèlules que creixen i es dividixen ràpidament, especialment en l'obscuritat.[36][37] Els brots nous i les plántulas recent germinades produïxen més etileno del que pot escapar de la planta, lo que conduïx a cantitats elevades de etileno, inhibint l'expansió dels fulls. A mida que el nou brot s'expon a la llum, les reaccions mediades pel fitocromo en les cèlules de la planta produïxen una senyal per a que disminuïxca la producció de etileno, lo que permet l'expansió dels fulls. El etileno afecta el creiximent celular i la forma celular; quan un brot o una raïl en creiximent choca contra un obstàcul mentres està baix terra, la producció de etileno aumenta considerablement, lo que evita l'allargament celular i fa que el talle s'unfle.[38] El talle més gros resultant és més fort i és menys provable que es doble baix pressió en pressionar contra l'objecte que impedix el seu camí cap a la superfície. Si el brot no aplega a la superfície i l'estímul de etileno es prolonga, afecta la resposta geotrópica natural del talle, que és créixer empinat, lo que li permet créixer al voltant d'un objecte. Els estudis semblen indicar que el etileno afecta el diàmetro i l'altura dels tallos: quan els brots dels arbres estan subjectes al vent, lo que provoca una tensió lateral, es produïx una major producció de etileno, lo que dona com resultat troncs i branques més grossos i resistents. El etileno també afecta la maduració de la fruta. Normalment, quan les llavors estan madures, la producció de etileno aumenta i s'acumula dins de la fruta, lo que resulta en un event climatérico just abans de la dispersió de la llavor.[39]
Funció en la maduració del frut
[editar | editar còdic]El etileno és una fitohormona fonamental en la regulació de la maduració de fruts climatéricos, actuant com a senyal integradora de canvis fisiològics i metabòlics.[40] En espècies frutales com la pera, l'activació de la via de senyalisació del etileno controla processos com el ablandamiento del frut, la modificació de la paret celular i els canvis en la textura.[40][41] Estudis genómicos recents han mostrat que variacions en gens reguladors d'esta via contribuïxen a diferències interespecíficas en els patrons de maduració observats entre peres asiàtiques i europees.[41][42]
Estrigolactonas
[editar | editar còdic]- Artícul principal → Estrigolactona.
Les estrigolactonas (SL) es varen descobrir originalment a través d'estudis de la germinació de la maleza paràsita Striga lutea. Es va trobar que la germinació de les espècies de Striga va ser estimulada per la presència d'un compost exsudat per les raïls de la seua planta hoste.[43] Més vesprada es va demostrar que les SL que es exudan al sol també promouen el creiximent de foncs micorrízicos arbusculares (AM) simbiòtics.[44] Més recentment, es va identificar una atra funció de les SL en l'inhibició de la ramificació dels brots.[45] Este descobriment del paper de les SL en la ramificació dels brots va conduir a un aument espectacular de l'interés per estes hormones, i des de llavors s'ha demostrat que els SL juguen un paper important en la senescencia dels fulls, la resposta a la falta de fosfat, la tolerància a la sal, etc.[46]
Referències
[editar | editar còdic]- ↑ 1,0 1,1 Srivastava, L. M. 2002. Creiximent i desenroll de les Plantes: hormones i ambient natural. Amsterdam: Academic Press. Page 140.
- ↑ Méndez-Hernández HA, Ledezma-Rodríguez M, Avilez-Montalvo RN, Juárez-Gómez YL, Skeete A, Avilez-Montalvo J, De-la-Penya C, Loyola-Vargas VM. “Signaling Overview of Plant Somatic Embryogenesis”. Frontiers in Plant Science 10: 77. doi:. PMID 30792725.
- ↑ Shigenaga AM, Argueso CT. “No hormone to rule them all: Interactions of plant hormones during the responses of plants to pathogens”. Seminars in Cell & Developmental Biology 56: 174–189. doi:. PMID 27312082.
- ↑ Bürger M, Chory J. “Stressed Out About Hormones: How Plants Orchestrate Immunity”. Cell Host & Microbe 26 (2): 163–172. doi:. PMID 31415749.
- ↑ Ku YS, Sintaha M, Cheung MY, Lam HM. “Plant Hormone Signaling Crosstalks between Biotic and Abiotic Stress Responses”. International Journal of Molecular Sciences 19 (10): 3206. doi:. PMID 30336563.
- ↑ Ullah A, Manghwar H, Shaban M, Khan AH, Akbar A, Ali O, Ali I, Fahad S. “Phytohormones enhanced drought tolerance in plants: a coping strategy”. Environmental Science and Pollution Research International 25 (33): 33103–33118. doi:. PMID 30284160.
- ↑ Pierre-Jerome I, Drapek C, Benfey PN. “Regulation of Division and Differentiation of Plant Stem Cells”. Annual Review of Cell and Developmental Biology 34: 289–310. doi:. PMID 30134119.
- ↑ «Plant hormones». NCS Pearson. Archivat des d'el original, el 27 de novembre de 2021. Consultat el 27 de novembre de 2021.
- ↑ «Plant Hormones». Archivat des d'el original, el 18 de decembre de 2019. Consultat el 27 de novembre de 2021.
- ↑ Tarakhovskaya ER, Maslov I, Shishova MF (2007). “Phytohormones in algae”. Russian Journal of Plant Physiology 54 (2): 163–170. doi:.
- ↑ Rademacher W (1994). “Gibberellin formation in microorganisms”. Plant Growth Regulation 15 (3): 303–314. doi:.
- ↑ Srivastava LM (2002). Plant growth and development: hormones and environment, Academic Press, p. 140. ISBN 978-0-12-660570-9.
- ↑ Öpik H, Rolfe SA, Willis JA, Street HE (2005). The physiology of flowering plants, 4th edició, Cambridge University Press, p. 191. ISBN 978-0-521-66251-2.
- ↑ Swarup R, Perry P, Hagenbeek D, Van Der Straeten D, Beemster GT, Sandberg G, Bhalerao R, Ljung K, Bennett MJ. “Ethylene upregulates auxin biosynthesis in Arabidopsis seedlings to enhance inhibition of root cell elongation”. The Plant Cell 19 (7): 2186–96. doi:. PMID 17630275.
- ↑ Weier TE, Rost TL (1979). Botany: a brief introduction to plant biology, New York: Wiley, pp. 155–170. ISBN 978-0-471-02114-8.
- ↑ Feurtado JA, Ambrose SJ, Cutler AJ, Ross AR, Abrams SR, Kermode AR. “Dormancy termination of western white pine (Pinus monticola Dougl. Ex D. Dò) seeds is associated with changes in abscisic acid metabolism”. Planta 218 (4): 630–9. doi:. PMID 14663585.
- ↑ Kermode AR. “Role of Abscisic Acid in Seed Dormancy”. J Plant Growth Regul 24 (4): 319–344. doi:.
- ↑ Ren H, Gao Z, Chen L, Wei K, Liu J, Fan I, Davies WJ, Jia W, Zhang J (2007). “Dynamic analysis of ABA accumulation in relation to the rate of ABA catabolism in maize tissues under water deficit”. Journal of Experimental Botany 58 (2): 211–9. doi:. PMID 16982652.
- ↑ Else MA, Coupland D, Dutton L, Jackson MB. “Decreased root hydraulic conductivity reduïxes leaf water potential, initiates stomatal closure, and slows leaf expansion in flooded plants of castor oil (Ricinus communis) despite diminished delivery of ABA from the roots to shoots in xylem sap”. Physiologia Plantarum 111 (1): 46–54. doi:.
- ↑ Yan J, Tsuichihara N, Etoh T, Iwai S. “Reactive oxygen species and nitric oxide llaure involved in ABA inhibition of stomatal opening”. Plant, Cell & Environment 30 (10): 1320–5. doi:. PMID 17727421.
- ↑ Osborne DJ, McManus MT (2005). Hormones, signals and target cells in plant development, Cambridge University Press, p. 158. ISBN 978-0-521-33076-3.
- ↑ Walz A, Park S, Slovin JP, Ludwig-Müller J, Momonoki YS, Cohen JD. “A gene encoding a protein modified by the phytohormone indoleacetic acid”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 99 (3): 1718–23. doi:. PMID 11830675. Bibcode: 2002PNAS...99.1718W.
- ↑ Grove MD, Spencer GF, Rohwedder WK, Mandava N, Worley JF, Warthen JD, Steffens GL, Flippen-Anderson JL, Cook JC (1979). “Brassinolide, a plant growth-promoting steroid isolated from Brassica napus pollen”. Nature 281 (5728): 216–217. doi:. Bibcode: 1979Natur.281..216G.
- ↑ “Evolutionarily conserved BIL4 suppresses the degradation of brassinosteroid receptor BRI1 and regulates cell elongation” (en) . Scientific Reports 7 (1): 5739. doi:. ISSN 2045-2322. PMID 28720789. Bibcode: 2017NatSR...7.5739Y.
- ↑ “Q&A: what llaure brassinosteroids and how do they act in plants?” (en) . BMC Biology 14 (1): 113. doi:. ISSN 1741-7007. PMID 28007032.
- ↑ “Chemical Genetics Reveal the Novell Transmembrane Protein BIL4, Which Mediates Plant Cell Elongation in Brassinosteroid Signaling” . Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry 73 (2): 415–421. doi:. ISSN 0916-8451. PMID 19202280.
- ↑ Sipes DL, Einset JW. “Cytokinin stimulation of abscission in lemon pistil explants”. J Plant Growth Regul 2 (1–3): 73–80. doi:.
- ↑ Akhtar SS, Mekureyaw MF, Pandey C, Roitsch T. “Role of Cytokinins for Interactions of Plants With Microbial Pathogens and Pest Insects” (anglés). Frontiers in Plant Science 10: 1777. doi:. PMID 32140160.
- ↑ Grennan AK. “Gibberellin metabolism enzymes in rulle”. Plant Physiology 141 (2): 524–6. doi:. PMID 16760495.
- ↑ Tsai FY, Lin CC, Kao CH. “A comparative study of the effects of abscisic acid and methyl jasmonate on seedling growth of rulle”. Plant Growth Regulation 21 (1): 37–42. doi:.
- ↑ Demole I, Lederer I, Mercier D. “Isolement et détermination de la structure du jasmonate de méthyle, constituant odorant caractéristique de l'essence de jasmin” [Isolation and determination of the structure of methyl jasmonate, a fragrant constituent characteristic of jasmine oil] (fr). Helvetica Chimica Acta 45 (2): 675–685. doi:.
- ↑ 32,0 32,1 Browse J. «Jasmonate: an oxylipin signal with many rols in plants», Plant Hormones (vol. 72), pp. 431–56. doi:10.1016/S0083-6729(05)72012-4. ISBN 9780127098722.
- ↑ Katsir L, Chung HS, Koo AJ, Howe GA. “Jasmonate signaling: a conserved mechanism of hormone sensing”. Current Opinion in Plant Biology 11 (4): 428–35. doi:. PMID 18583180.
- ↑ Rivas-San Vicente M, Plasencia J. “Salicylic acid beyond defence: its role in plant growth and development”. Journal of Experimental Botany 62 (10): 3321–38. doi:. PMID 21357767.
- ↑ Dempsey DA, Klessig DF. “How does the multifaceted plant hormone salicylic acid combat disease in plants and llaure similar mechanisms utilized in humans?”. BMC Biology 15 (1): 23. doi:. PMID 28335774.
- ↑ Lin Z, Zhong S, Grierson D (2009). “Recent advances in ethylene research”. Journal of Experimental Botany 60 (12): 3311–3336. doi:. PMID 19567479.
- ↑ “History of Research on the Plant Hormone Ethylene” (en) . Journal of Plant Growth Regulation 34 (4): 809–827. doi:.
- ↑ “Plant roots sense soil compaction through restricted ethylene diffusion” . Science 371 (6526): 276–280. doi:. PMID 33446554. Bibcode: 2021Sci...371..276P.
- ↑ Jackson MB, Osborne DJ. “Ethylene, the natural regulator of leaf abscission”. Nature 225 (5237): 1019–22. doi:. PMID 16056901. Bibcode: 1970Natur.225.1019J.
- ↑ 40,0 40,1 Plant Physiology.146(2)
- 323–324.ISSN 1532-2548.doi:10.1104/pp.107.110809.Consultat el 2025-12-31.
- ↑ 41,0 41,1 Acta Horticulturae.(796)
- 31–41.ISSN 0567-7572.doi:10.17660/ActaHortic.2008.796.2.Consultat el 2025-12-31.
- ↑ Nature Genetics.57(8)
- 2040–2051.ISSN 1546-1718.doi:10.1038/s41588-025-02273-4.Consultat el 2025-12-31.
- ↑ Xie X, Yoneyama K, Yoneyama K. “The strigolactone story”. Annual Review of Phytopathology 48 (1): 93–117. doi:. PMID 20687831.
- ↑ Akiyama K, Matsuzaki K, Hayashi H. “Plant sesquiterpenes induïx hyphal branching in arbuscular mycorrhizal fungi”. Nature 435 (7043): 824–7. doi:. PMID 15944706. Bibcode: 2005Natur.435..824A.
- ↑ Gomez-Roldan V, Fermas S, Brewer PB, Puech-Pagès V, Dun EA, Pillot JP, Letisse F, Matusova R, Danoun S, Portais JC, Bouwmeester H, Bécard G, Beveridge CA, Rameau C, Rochange SF. “Strigolactone inhibition of shoot branching”. Nature 455 (7210): 189–94. doi:. PMID 18690209. Bibcode: 2008Natur.455..189G.
- ↑ Saeed W, Naseem S, Ali Z. “Strigolactones Biosynthesis and Their Role in Abiotic Stress Resilience in Plants: A Critical Review”. Frontiers in Plant Science 8: 1487. doi:. PMID 28894457.
- Este artícul conté una traducció derivada de «Fitohormona» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.