Anar al contingut

Tetrapoda

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
Tetrapoda

Els tetrápodos (Tetrapoda), del grec tetra, que significa ‘quatre’ i podos, que significa ‘peu’,[1] significant aixina ‘quatre pates’, són un clado d'animals vertebrats en quatre extremitats, ambulatorias o manipulatorias. Els amfibis, mamífers i els saurópsidos (reptils i aus) són tetrápodos, inclosos els amfibis ápodos i les serps, els antepassats de la qual tenien quatre pates. El terme és especialment útil per a descriure als membres més primitius del grup, que radiaron des dels sarcopterigios (peixos d'aletes lobulades) als primers tetrápodos del periodo Devónico.

Definició i filogenia dels tetrápodos

Existix un intens debat pel que fa a la definició de «tetrápodo». Alguns autors consideren tetrápodos a tots els vertebrats terrestres posseïdors de pates i a les seues ancestros pisciformes en aletes directament relacionats. Este clado ha segut cridat Stegocephalia. No obstant la majoria dels autors, consideren el terme tetrápodo d'un modo molt més restrictiu, i inclouen en este grup sol als amfibis moderns i els seus antepassats més propencs, i als amniotas i als seus antecessors més immediats.[2]

En el següent cladograma, basat en Tree of Life,[3] poden trobar-se els dos conceptes de tetrápodo, el “ampli” i el “restringit”. En general el concepte restringit és el més preferentment usat:


Filogenia dels grups actuals

Els anàlisis moleculars donen la següent filogenia per als grups de tetrápodos actuals (inclós les seqüències proteiques obtingudes de Tyrannosaurus rex i Brachylophosaurus canadensis):[4][5][6][7]


El grup Tetrapoda va ser utilisat històricament per a designar a aquells vertebrats en quatre extremitats i dígits en les pates, açò incloent a vertebrats sense pates que descendixquen dels vertebrats mencionats anteriorment. Esta definició apomórfica sol respalar-se en una definició cladística equivalent en tal d'evitar grups no relacionats producte de l'evolució convergent.[8][9][10]

Una part dels investigadors dels tetrápodos, liderats pel paleontòlec francés Michelaurin, preferixen restringir la definició de tetrápodo al grup corona, és dir, una definició basat en nodos que agrupa al grup menys inclusivo que inclou a l'últim ancestro comú entre Lissamphibia i Amniota; excloent a varis grups tradicionalment classificats com tetrápodos.[11][12]

Laurin va optar per eixa redefinició en base de la creència de que el terme té més rellevància per als neontólogos (zoólogos especialisats en animals vius) que per als paleontòlecs (que utilisen principalment la definició basada en la apomorfía). va restablir el terme històric extint Stegocephali per a reemplaçar la definició basada en la apomorfía de tetrápodo utilisada per molts autors.[13] Gaffney (1979) va proporcionar el nom Neotetrapoda al grup corona de tetrápodos, encara que pocs autors posteriors varen seguir esta proposta.[14]Neotetrapoda (el forcall entre Batrachomorpha i Reptiliomorpha) apareix fa 349 millons d'anys.[15]

El següent arbre filogenético mostra la parafilia dels laberintodontes, estos estant composts pels órdens Ichthyostegalia, Temnospondyli i Reptiliomorpha; els tres grups abans mencionats són parafiléticos. La subclasse Lepospondyli és polifilética,[16] els seus membres es repartixen en Adelospondyli (inclu. Aistopoda),[17] Microsauria (inclu. Nectridea i Lysorophia), i Gymnophiona.[18] El clado que conté als tres grups de lepospóndilos se li denomina informalmente Panlepospondyli.


Evolució

Tetrápodos del Devónico

Els primers tetrápodos varen deure viure a principis del Devónico Mig, com ho proven les chafades trobades recentment en sediment marins de Polònia.[19] Els individus fòssils més antics de vertebrats terrestres coneguts, Acanthostega, daten del Devónico Superior de l'est de Groenlàndia.[3][20]

Tradicionalment s'assumix que els primers tetrápodos es varen desenrollar en hàbitats d'aigua dolça baixos i pantanosos cap al final del Devónico, fa poc més de 360 millons d'anys. En el Devónico tardà, les plantes terrestres havien estabilisat els hàbitats d'aigua dolça, permetent l'existència dels primers ecosistemas dulceacuícolas, en cadenes alimentàries cada volta més complexes, lo que va produir noves oportunitats evolutives. Els hàbitats d'aigua dolça no varen ser els únics llocs plens de líquit ric en matèria orgànica i vorejats en vegetació densa. En este temps també varen existir hàbitats cenagosos com pantanals baixos, estanys costers i deltes de rius salobres, i hi ha moltes evidències que sugerix que esta va ser la classe d'ambients en la qual els tetrápodos es varen desenrollar. S'han trobat fòssils primerencs d'este grup en sediment marins, i ya que els fòssils de tetrápodos primitius en general es troben estesos pel món, l'única manera que haurien pogut dispersar-se hauria segut el seguir les llínees costeres, lo que resulta impossible si hagueren vixcut exclusivament en ambients d'aigua dolça.

L'especialisació evolutiva dels vertebrats del Devónico superior va dur a peixos sarcopterigios com Panderichthys a tindre descendents com Eusthenopteron que podia respirar aire i vivia en pantans superficials; a Tiktaalik les aletes similars del qual a pates podien dur-ho ocasionalment a terra ferma, i va precedir als primers amfibis tetrápodos com Acanthostega, els peus de la qual tenien huit dits, i Ichthyostega, que va desenrollar membres forts que li varen permetre deambular per terra. Per la seua banda, els peixos d'aletes lobulades varen evolucionar cap a formes actuals com el fòssil vivent celacanto.

Ademés està el problema dels rebujos de nitrogen. L'antepassat comú de tots els actuals gnatóstomos (vertebrats en mandíbules) va viure en aigua dolça i va emigrar posteriorment de nou al mar. Per a resistir la salinitat molt més alta de l'aigua oceànica, va desenrollar la capacitat d'almagasenar el amoníac —residu tòxic del nitrogen— transformant-ho prèviament en urea inofensiva, per a després elevar la salinitat de la sanc fins a igualar-la en la de l'aigua de mar sense incórrer en un enverinament del propi organisme. Els peixos d'aletes en ràdios (actinopterigios) varen retornar més alvance a l'aigua dolça, i varen perdre la capacitat —ara inútil— de produir urea. ya que la seua sanc contenia més sal que l'aigua dolça, podien simplement lliurar-se de l'amoníac a través dels seus agallas. Quan finalment varen tornar a la mar una atra volta, en lloc de recuperar el seu vell recurs de fixar amoníac en urea, varen desenrollar glándulas per a excretar la sal sobrera. Els peixos pulmonados practiquen hui en dia la mateixa estratègia: quan viuen en un mig líquit produïxen amoníac i no urea, pero en l'estació seca, quan tenen que protegir-se en caus en el fango, activen el método de producció d'urea. Com els peixos cartilaginosos, el celacanto pot almagasenar la urea en la seua sanc, de la mateixa manera que els únics amfibis que se sap que poden viure per llarcs periodos en aigua salada (el sapo Bufo marinus i la Granota cancrivora). Els tetrápodos primitius varen evolucionar des dels peixos d'aletes lobulades (sarcopterigios), en un cervell bilobulado dins d'un cràneu aplanado, en una boca ampla i un morro curt, en ulls ubicats en la part superior del cap (lo que demostra que varen ser habitants del fondo). Els seus ancestros immediats havien desenrollat ya modificacions d'aletes en bases carnosas (el celacanto actual (Latimeria) és un peix marí d'aletes lobulado relacionat, pero que òbviament no posseïx estes adaptacions al fondo aquàtic).

Eusthenopteron
Panderichthys
Tiktaalik
Elginerpeton
Acanthostega
Ichthyostega
Hynerpeton
Tulerpeton
Crassigyrinus
Pederpes
Lydekkerina
Benthosuchus
Seymouria
Diadectes

Inclús més estretament relacionat està Panderichthys, que inclús tenia coanas. Este peix utilisava les seues aletes com a paleta en el fondo aquàtic plagat de plantes i detritos orgànics. Les aletes també s'haurien pogut utilisar per a aferrar a l'animal a les plantes del fondo mentres emboscava als seus assuts. La característica universal dels tetrápodos de posseir membres davanters que es doblen cap a arrere en el colze i membres atrassers que es doblen cap a davant en el genoll es pot remontar possiblement als tetrápodos primerencs que varen viure en aigües superficials. Està clar ara que l'antepassat comú dels peixos òsseus tenia pulmons primitius (que derivaria més alvance en la bufa natatoria de la majoria dels peixos d'aletes en radis). Açò sugerix que es va desenrollar en aigües superficials tébees, la classe d'hàbitat en el que varen viure els sarcopterigios, ambient en el qual eixe pulmó simple adquiria utilitat quan el nivell del oxigen en l'aigua descendia massa. Els peixos pulmonados són ara considerats com els parents vius més propencs dels tetrápodos, inclús més que el celacanto. Les aletes carnosas recolzades en ossos semblen haver segut una traça original dels peixos òsseus primitius (Osteichthyes). Els antepassats sarcopterigios dels tetrápodos les varen desenrollar encara més, mentres que els antepassats dels peixos d'aletes en ràdios (Actinopterygii) varen evolucionar els seus membres en l'esquema opost; el grup actual més primitiu d'estos, membre de la família Polypteridae, encara té aletes frontals carnosas. S'han descrit nou gèneros de tetrápodos del Devónico, varis coneguts principalment a partir de material de la mandíbula inferior. Tots eren oriunts del supercontinente de Laurasia, que va comprendre Europa, Norteamérica i Groenlàndia. L'única excepció és un sol gènero trobat en Gondwana, Metaxygnathus, trobat en Austràlia. El primer tetrápodo Devónico identificat d'Àsia va ser reconegut a partir d'un maxilar fòssil descrit en 2002. El tetrápodo chinenc Sinostega va ser descobert entre plantes tropicals fosilisades i restants de peixos sarcopterigios en els sediment de la pedra arenisca roja de la regió autònoma de Ningxia Hui en China del noroest. Esta troballa va estendre substancialment el ranc geogràfic d'estos animals i va plantejar noves preguntes sobre la distribució mundial i la gran diversitat taxonòmica que varen alcançar dins d'un temps relativament curt. Els tetrápodos més primerencs no varen ser terrestres. Les formes terrestres primigènies confirmades es coneixen a partir dels depòsits del Carbonífero inferior, uns 20 millons d'anys més vesprada. No obstant, les varietats més primitives varen poder haver passat periodos molt breus fora de l'aigua, provablement utilisant les seues toscas extremitats per a obrir-se camí a través del fango.

¿Per qué varen abandonar l'aigua?

Encara es discutix per qué la dinàmica evolutiva els va impulsar a terra. Una raó proposta és que en cert punt del desenroll evolutiu els individus jovenils que a penes havien terminat el seu metamorfosis estaven suficientment dotats com per a aprofitar les ventages de l'ambient terrestre. Adaptats ya a l'aire i, com a forma de protecció, a moure's entre la vegetació en aigües baixes propenques a la costa (de la mateixa manera que els peixos i amfibis moderns passen la primera part de la seua vida), tenia davant sí dos casetes molt diferents que es traslapaban mútuament en ells en la difusa frontera entre abdós mijos. Un d'estos ambients, l'aquàtic, estava superpoblado i presentava tota classe de perills, mentres que el terrestre era molt més segur, estava casi despoblado i era abundant en recursos, pels quals existia casi nula competència. El caseta terrestre era també un lloc molt més desafiant i divers per als animals aquàtics primigenis, pero per la forma en que treballen l'evolució i la pressió de selecció, aquells eixemplars jovenils que creuaren la barrera ambiental serien recompensats. Tot lo que necessitaven era guanyar el primer pas cap a terra, i l'evolució s'encarregaria del restant. Gràcies a totes les seues preadaptaciones i a estar en elloc correcte en el moment adequat, tota la potencialitat amagada de la nova interrelació entre ambient i forma vivent emergiria en algun moment. En aquell temps hi havia molts invertebrats que s'arrastraven per terra i aigua, principalment en el sol humit, un poc més que suficient per a oferir als nous moradores oportunitats d'alimentar-se. Alguns d'estos invertebrats eren inclús lo prou grans com per a alimentar-se de tetrápodos chicotets, convertint-se en un potencial perill, pero inclusivament aixina el mig terrestre era un lloc molt més segur i oferia més que les aigües cenagosas. Els adults serien massa grans i pesats com per a tindre èxit, pero els jovenils, més llaugers i àgils, varen poder adaptar-se més ràpidament i conseguir l'èxit: alguns membres de la moderna subfamília Oxudercinae són capaces d'atrapar insectes en ple vol mentres estan en terra, per lo que no es deu subestimar l'agilitat dels tetrápodos jovenils primerencs.

Tetrápodos del Carbonífero

Fins als anys 1990 existia una brecha de 30 millons d'anys en el registre fòssil entre els tetrápodos del Devónico tardà i la reaparició de formes amfíbies en el Carbonífero mig. Esta interrupció és coneguda com la Brecha de Romer en honor al paleontòlec Alfred Romer que va advertir la seua existència. Durant esta brecha, els tetrápodos varen desenrollar membres proveïts de dits i atres notòries adaptacions a la vida terrestre en els oïts, el cràneu i la columna vertebral. El número de dits en les màs i peus es va estandardisar en cinc, per la majoritària extinció de linajes en polidactilia positiva (més de cinc dits), originant-se el quiridio. La transició des dels peixos aquàtics d'aletes lobulades als amfibis alvançats constituïx un dels moments més significatius de l'evolució dels vertebrats. El canvi des de la vida en un ambient gravitacionalmente neutre i acuoso cap a un atre completament diferent requerix d'adaptacions extraordinàries en el pla corporal, tant des del punt de vista morfològic com a funcional. Eryops és un eixemple d'un animal que va realisar dites adaptacions. Va retindre i va refinar la majoria de les traces pròpies de les seues ancestros aquàtics. Les seues fortes extremitats soportaven i permetien transportar el seu cos fora de l'aigua; un espinazo més gros prevenia el colapse del cos baix el seu propi pes. La modificació d'ossos mandibulars vestigials propis dels peixos va dur al desenroll de pabellons auriculars rudimentaris, lo que li va permetre sentir sons transportats per l'aire. Per a l'edat Viseana del Carbonífero mig, els tetrápodos primitius havien originat a lo manco tres branques principals. Varis amfibis basals són representatius del grup laberintodontes, clado compost dels temnospóndilos (com Eryops) i els igualment de primitius antracosaurios, parents i ancestros dels amniotas. Depenent de l'autoritat taxonòmica seguida, els amfibis moderns (anurs, caudados i gimnofions) deriven d'un o d'un atre d'eixos subgrups (o possiblement d'abdós, a pesar de que esta és una visió minoritària). Els primers amniotas que es coneixen daten de la primera part del Carbonífero superior, i entre ells —ya en el Triásico— es troben els primers mamífers, tortugues i cocodrils (els fardachos i les aus varen aparéixer en el Jurásico, i les serps en el Cretácico). Com a membres vivents dels tetrápodos, estos animals representen els punts filogenético extrems d'eixos dos linajes divergents. Un tercer grup, més primitiu, ancorat en el Carbonífero, els bafétidos, no va deixar supervivents actuals. Finalment, els lepospóndilos són un grup Paleozoico extint difícil de relacionar taxonòmicamente.

Tetrápodos del Pérmico

En el periodo Pérmico el terme “tetrápodo” comença a perdre la seua utilitat, puix els distints linajes del grup escomencen a desenrollar-se en forma notablement independent. Ademés de l'aparició de clados com Temnospondyli i Anthracosauria entre els primers protoanfibios laberintodontes, varen fer aparició dos clados importants i divergents d'amniotas: els saurópsidos (Sauropsida) i els sinápsidos (Synapsida), sent estos últims els animals més exitosos i importants de tot el Pérmico. Cada u d'estos linajes, no obstant, continua dins de Tetrapoda, de manera que Homo sapiens podria ser vist com una forma extraordinàriament especialisada d'un peix d'aletes lobulades.

Formes vivents de tetrápodos

Existixen tres linajes principals de tetrápodos que sobreviuen hui en dia:

Amphibia
anurs, caudados i gimnofions
Sauropsida
Reptils moderns i aus.
Synapsida
Mamífers actuals. Note's que les serps, fardachos i amfibis sense pates són igualment considerats tetrápodos degut a que descendixen de formes que varen posseir quatre extremitats. Pel mateix argument s'inclouen en este grup a les varietats aquàtiques de mamífers, com la ballena, el manatí, etc. La majoria dels tetrápodos de l'actualitat són terrestres, per lo manco en les seues formes adultes, pero algunes espècies com el ajolote (Ambyostoma mexicanum) són completament aquàtiques. Els ictiosaurios i les modernes ballenes i delfins estan entre els pocs tetrápodos que varen retornar al mig acuoso.

Taxonomia

El següent és un esquema taxonòmic parcial:

Referències

  1. ↑ Diccionario de la lengua española
  2. ↑ tolweb. org/notes/? note_id=471 Definition of the taxon Tetrapoda - Tree of Life
  3. ↑ 3,0 3,1 org/Terrestrial_Vertebrates/14952 Vertebrats terrestres - Tree of Life
  4. ↑ Iwabe, N.. “Sister group relationship of turtles to the bird-crocodilian clade revealed by nuclear DNA-coded proteins”. Molecular Biology and Evolution 22 (4): 810–813. doi:10.1093/molbev/msi075. PMID 15625185.
  5. ↑ biomedcentral. com/artículs/10.1186/1741-7007-10-65 Phylogenomic analyses support the position of turtles as the sister group of birds and crocodiles (Archosauria) I Chiari, BMC.
  6. ↑ María H. Schweitzer, Wenxia Zheng, Chris L Orgue, John M Torrara (2009). researchgate. net/figure/Consensus-of-the-posterior-distribution-of-phylogenetic-trees-including-M-americanum_fig4_24394217 Biomolecular Characterization and Protein Sequences of the Campanian Hadrosaur B. canadensis. Researchgate.
  7. ↑ Elena R. Schroeter, Timothy Cland, Caroline J. Dehart, María H. Schweitzer (2017). researchgate. net/figure/Phylogenetic-trees-obtained-by-analysis-of-A-only-the-new-B-canadensis-peptides_fig4_312606570 Expansion for the Brachylophosaurus canadensis Collagen I Sequence and Additional Evidence of the Preservation of Cretaceous Protein. Researchgate.
  8. ↑ Anderson, Jason S.. “Use of Well-Known Names in Phylogenetic Nomenclature: A Reply to Laurin”. Systematic Biology 51 (5): 822–827. doi:10.1080/10635150290102447. ISSN 1076-836X. PMID 12396594.
  9. ↑ Ruta, M. (2003). “amphibiatree. org/sites/amphibiatree. org/files/RutaETAL2003Tetrapod.pdf Early tetrapod relationships revisited”. Biological Reviews 78 (2): 251–345. doi:10.1017/S1464793102006103. PMID 12803423.
  10. ↑ Ruta, M. (2003). “amphibiatree. org/sites/amphibiatree. org/files/RutaETAL2003Tetrapod.pdf Early tetrapod relationships revisited”. Biological Reviews 78 (2): 251–345. doi:10.1017/S1464793102006103. PMID 12803423.
  11. ↑ Laurin, Michel. “doi. org/10.1080/10635150252899815 Tetrapod Phylogeny, Amphibian Origins, and the Definition of the Name Tetrapoda”. Systematic Biology 51 (2): 364–369. doi:10.1080/10635150252899815. ISSN 1076-836X. PMID 12028737.
  12. ↑ (2020) «Stegocephali I. D. Cope 1868 [M. Laurin], converted clade name», taylorfrancis. com/books/mono/10.1201/9780429446276/phylonyms-kevin-de-queiroz-philip-cantino-jacques-gauthier Phylonyms: A Companion to the PhyloCode, 1st edició, Boca Raton: CRC Press. doi:10.1201/9780429446276. ISBN 9780429446276.
  13. ↑ “ese. u-psud. fr/epc/conservation/Publi/abstracta/AE_TREE2000.pdf Early tetrapod evolution” (2000). Trends in Ecology & Evolution 15 (3): 118–123. doi:10.1016/S0169-5347(99)01780-2. ISSN 0169-5347. PMID 10675932.
  14. ↑ “Meaning of the Name Tetrapoda in the Scientific Literature: An Exchange” (en) . Systematic Biology 53 (1): 68–80. doi:10.1080/10635150490264716. ISSN 1076-836X. PMID 14965901.
  15. ↑ biorxiv. org/content/10.1101/236448v3 «A phylogenomic framework and timescale for comparative studies of tunicates».doi:10.1101/236448.
  16. ↑ Jason D. Pardo, Matt Szostakiwskyj, Per I. Ahlberg & Jason S. Anderson (2017) Hidden morphological diversity among early tetrapods. Nature (advance online publication) doi:10.1038/nature22966>
  17. ↑ nature. com/artículs/s41586-024-07572-0 «Giant stem tetrapod was apex predator in Gondwanan clapix Palaeozoic isse age».Nature.631(8021)
    577–582.ISSN 1476-4687.doi:10.1038/s41586-024-07572-0.Consultat el 2024-08-08.
  18. ↑ Carroll, R. L. (2001). “rero. ch/record/14744/files/PAL_E1871.pdf The origin and early radiation of terrestrial vertebrates”. Journal of Paleontology 75 (6): 1202–1213. doi:10.1666/0022-3360(2001)075<1202:toaero>2.0. co;2.
  19. ↑ archive. org/web/20110714160330/http://www. nature. com/nature/journal/v463/n7277/pdf/nature08623.pdf Niedźwiedzki, G., Szrek, P., Narkiewicz, K., Narkiewicz, M. & Ahlberg, P. I. (2010). Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland. Nature, 463: 43-48 doi:10.1038/nature08623
  20. ↑ Clack, J. A. 1994. Earliest known tetrapod braincase and the evolution of the stapes and fenestra ovalis. Nature, 369: 392-394.nature. com/nature/journal/v369/n6479/abs/369392a0. html (Abstract)

Bibliografia

Enllaços externs

Commons

Referències


Obtingut de «https://lenciclopedia.org/w/index.php?title=Tetrapoda&oldid=1396471»