Actinopterygii

Els actinopterigios (Actinopterygii, del grec ακτινος aktinοs, «radial» i πτερυγιον pterygion, «ala») són una classe de peixos gose-vos (Osteichthyes). Són el grup dominant dels vertebrats, en més de vintisset mil espècies actuals i han desenrollat estratègies adaptatives que els han permés colonisar tota classe d'ambients aquàtics, tant marins com d'aigua dolça i salobres. Les espècies més conegudes de peixos pertanyen a este grup: truchas, salmons, sardinas, lucios, percas, arencs, tonyines, cíclidos, peixos plans, carpes, anguiles, etc. La gran majoria dels actinopterigios són teleósteos. Per número d'espècies, dominen el subfilo Vertebrata, i constituïxen casi el 99% de les més de trenta mil espècies existents de peixos. Són els animals nectònics aquàtics més abundants i estan presents en tots els llocs. Animals aquàtics i són omnipresents en tots els ambients d'aigua dolça i marins, des de les profunditats marines fins a aigües subterrànees i les rieres de montanyes més elevats. Les espècies existents poden variar en tamany des del Paedocypris, en 8 mm; fins a l'enorme peix lluna, en 2300 kg; i el jagant peix reme, en 11 m. Es calcula que el peix en aletes de radiades més gran conegut fins ara, l'extint Leedsichthys del Jurásico, va alcançar els 16,5 m.

Actinopterygii

Un peix pla pertanyent a l'orde Pleuronectiformes.

Morfologia

Anatomia d'un peix actinopterigio típic

A: aleta dorsal, B: ràdios de les aletes, C: llínea lateral, D: renyó, I: bufa natatoria, F: aparat weberiano, G: oido intern, H: cervell, I: nostrils, L: eye, M: brànquias, N: cor, O: estòmec, P: vesícula biliar, Q: bazo, R: òrguens sexuals interns (ovaris o testículs), S: aletes ventrals, T: espinazo, O: aleta anal, V: coa (aleta cabal). Possibles atres parts no mostrades: barps, aleta adiposa, genitals externs (gonopodio)

Grup de carpes koi en un estany, cipriniformes del superorden Ostariophysi.

Un peix globo de l'orde Tetraodontiformes.

Un saltarín del fango descansant fora de l'aigua, un perciforme de la família Gobiidae.

Arenc atlàntic (Clupea harengus), un clupeiforme.

Peix lleó (Pterois antennata), un escorpeniforme.

Salmó roig (Oncorhynchus nerka), un salmoniforme.

Evolució dels actinopterigios

Els actinopterigios presenten moltes variants. En el diagrama adjacent es mostren les principals característiques dels actinopterigios. La característica principal dels actinopterigios és la possessió d'un esquelet d'espines òssees en els seus aletes. De fet, el terme Actinopterygii significa "aletes radiades". Tenen el cràneu cartilaginoso (en part calcificado) recobert per ossos dérmicos, i un sol parell d'obertures brànquiaels cobertes per un opèrcul. També es caracterisen per presentar escamas ganoideas (caràcter autapomórfico, és dir, exclusiu del grup) que presenten ganoína, teixit òsseu esponjoso i teixit òsseu laminar. En els peixos actuals la escama ganoidea es reduïx (leptoidea) presentant-se dos tipos: cicloideas i ctenoideas, en les quals només es presenten teixit òsseu laminar, sense ganoína ni esponjoso. La bufa natatoria és una estructura més derivada i s'utilisa per a la flotabilitat. A excepció dels bichires que, de la mateixa manera que els pulmones dels peixos d'aletes lobulades han conservat la condició ancestral de brotación ventral de l'intestí anterior, la bufa natatoria dels peixos d'aletes radiades deriva d'un ull dorsal per damunt de l'intestí anterior. En les formes primitives, la bufa natatoria encara podia utilisar-se per a respirar, una traça encara present en Holostei (Amia calba i Lepisosteiformes). En alguns peixos com el arapaima, la bufa natatoria s'ha modificat per a tornar a respirar aire, i en atres linajes s'ha perdut per complet.

Els peixos d'aletes radiades tenen molts tipos diferents d'escamas; pero tots els teleósteos tenen escamas leptoideas. La part externa d'estes escamas s'obri en palmito en crestes òssees, mentres que la part interna està travessada per teixit conectiu fibroso. Les escamas leptoideas són més fines i transparents que atres tipos d'escamas, i carixen de les capes endurides semblades al esmalt a la dentina que es troben en les escamas de molts atres peixos. A diferència de les escamas ganoides, que es troben en els actinopterigios no teleósteos, s'afigen noves escamas en capes concèntriques a mida que el peix creix.

Els teleósteos i els condrosteos (esturiones i peixos espátula) també es diferencien dels bícuros i els holósteos en que han passat per una duplicació del genoma complet (paleopoliploidía). S'estima que la WGD va ocórrer fa uns 320 millons d'anys en els teleósteos, que en promig han conservat al voltant del 17% dels gens duplicats, i fa uns 180 (124-225) millons d'anys en els condrosteanos. Des de llavors ha tornat a ocórrer en alguns linajes de teleósteos, com els salmónidos (fa 80-100 millons d'anys) i vàries voltes de forma independent dins dels ciprínidos (en peixos de colors i carpes comunes fa solament 14 millons d'anys).

Reproducció

Erro al crear miniatura:

Els mascles del Gasterosteus aculeatus construïxen nius i competixen per atraure a les femelles per a que posen ous en ells. A continuació, els mascles defenen i aventen els ous. Ilustració d'Alexander Francis Lydon, 1879.

En casi tots els peixos d'aletes rayades, els sexes estan separats i, en la majoria de les espècies, les femelles desovan ous que són fecundados externament, normalment en el mascle inseminando els ous despuix de la seua posada. El desenroll posterior es produïx en un estat de larva capaç de nadar. No obstant, existixen atres patrons d'ontogènia, sent un dels més comuns el hermafroditisme seqüencial. En la majoria dels casos es tracta de protoginia, és dir, peixos que comencen la seua vida com a femelles i es convertixen en mascles en algun moment, provocat per algun factor intern o extern. La protandria, en la que un peix es convertix de mascle a femella, és molt manco comuna que la protoginia.

La majoria de les famílies utilisen la fertilisació externa en lloc de l'interna. Dels teleósteos ovípars, la majoria (79%) no proporcionen conte parental. La viviparidad, ovoviviparidad o alguna forma de conte parental dels ous, ya siga per part del macho, de la femella o d'abdós progenitors, s'observa en una fracció significativa (21%) de les 422 famílies de teleósteos; és provable que l'absència de conte siga la condició ancestral. El cas més antic de viviparidad en peixos en aletes de ralla es troba en espècies del Triásico Mig del gènero extint Saurichthys. La viviparidad és relativament rara i es troba en al voltant del 6% de les espècies de teleósteos vivents; el conte masculí és molt més comú que el femení. La territorialitat masculina "preadapta" a una espècie per al desenroll del conte parental masculí.

Existixen alguns eixemples de peixos que es autofecundan. El rivulín de manglar (Kryptolebias marmoratus) és un amfibi hermafrodita simultàneu, que produïx tant ous com huevas i té fecundació interna. Este modo de reproducció pot estar relacionat en l'hàbit del peix de passar llarcs periodos fora de l'aigua en els manglars que habita. Els mascles es produïxen ocasionalment a temperatures inferiors a 19 °C (66 °F) i poden fecundar ous que després són desovados per la femella. Açò manté la variabilitat genètica en una espècie que, per lo demés, és molt endogàmica.

Taxonomia

La taxonomia és complexa per a un grup en tantes espècies i diversitat. En la majoria de les classificacions taxonòmicas s'han reconegut tres subdivisions de la classe Actinopterygii: Chondrostei, Holostei i Teleostei. Actualment s'han reagrupat en tres, puix els holósteos són un grup parafilético, per lo que tendix a ser abandonada pels sistemes taxonòmics moderns basats en la cladística, que només admet grups monofiléticos. Actualment s'accepten tres subclasses dins dels actinopterigios:

• Els condrósteos, restringida a formes prou primitives i propenques als membres extints de Chondrostei. Pertanyen a esta subclasse els esturiones i els peixos espátula.
• Els cladistios, un grup primitiu i divergent que posseïx poques espècies actuals. Pertanyen a esta subclasse els bichires.
• Els neopterigios, un grup més modern, que inclou a la gran majoria de les espècies actuals dins del grup dels teleósteos. Tradicionalment, els actinopterigios s'agrupaven junt en els sarcopterigios en clado Osteíctios, pero tal agrupació és parafilética i tendix a ser abandonada.

Classificació taxonòmica

A continuació s'inclou un llistat dels grups fins al nivell d'órdens, tabulados de la forma que aparenta coincidir en la seqüència evolutiva fins al nivell de superorden. La llista està recopilada de FishBase en anotacions en les divergències respecte a Fishes of the World i ITIS-Acinopterygii.

Subclasse Chondrostei

• Orde Acipenseriformes
• Orde Chondrosteiformes

Subclasse Cladistia

• Orde Polypteriformes
• Orde Scanilepiformes

Subclasse Neopterygii

Infraclase Holostei

• Orde Amiiformes
• Orde Ionoscopiformes
• Orde Lepisosteiformes

Infraclase Teleostei

• Superorden Acanthopterygii
  • Orde Atheriniformes
  • Orde Beloniformes
  • Orde Beryciformes
  • Orde Cetomimiformes
  • Orde Cyprinodontiformes
  • Orde Gasterosteiformes
  • Orde Mugiliformes
  • Orde Perciformes
  • Orde Pleuronectiformes
  • Orde Scorpaeniformes
  • Orde Stephanoberyciformes
  • Orde Synbranchiformes
  • Orde Syngnathiformes
  • Orde Tetraodontiformes
  • Orde Zeiformes

• Superorden Clupeomorpha
  • Orde Clupeiformes

• Superorden Cyclosquamata
  • Orde Aulopiformes

• Superorden Elopomorpha
  • Orde Albuliformes
  • Orde Anguilliformes
  • Orde Elopiformes
  • Orde Notacanthiformes
  • Orde Saccopharyngiformes

• Superorden Lampridiomorpha
  • Orde Lampridiformes

• Superorden Ostariophysi
  • Orde Characiformes
  • Orde Cypriniformes
  • Orde Gonorynchiformes
  • Orde Gymnotiformes
  • Orde Siluriformes

• Superorden Osteoglossomorpha
  • Orde Hiodontiformes
  • Orde Osteoglossiformes

• Superorden Paracanthopterygii
  • Orde Batrachoidiformes
  • Orde Gadiformes
  • Orde Lophiiformes
  • Orde Ophidiiformes
  • Orde Percopsiformes

• Superorden Polymyxiomorpha
  • Orde Polymixiiformes

• Superorden Protacanthopterygii
  • Orde Esociformes
  • Orde Osmeriformes
  • Orde Salmoniformes

• Superorden Scopelomorpha
  • Orde Myctophiformes

• Superorden Stenopterygii
  • Orde Ateleopodiformes
  • Orde Stomiiformes

Enllaços externs

• ITIS: Taxonomia d'Actinopterigios (en anglés)