Anar al contingut

Teleostei

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
Teleostei

Els teleósteos (Teleostei) són una infraclase de peixos òsseus actinopterigios que inclou el 96 % de totes les espècies de peixos existents. S'han descrit més de 26 000 espècies, organisades en uns 40 órdens i unes 450 famílies. El seu tamany va des del peix reme jagant (Regalecus glesne), que pot medir més de sèt metros, o el peix lluna (Llosa llosa), que pot alcançar les dos tonellades, fins al diminut Photocorynus spiniceps macho, de tan sol sis milímetros de llongitut. La majoria són fusiformes, pero poden tindre forma aplanada vertical o horisontalment, serpentiforme, globular o adoptar formes especialisades, com els raps o els caballitos de mar. Una de les principals diferències entre els teleósteos i atres peixos òsseus radica en els ossos de la mandíbula; els teleósteos tenen un premaxilar d'alta movilitat i independent del cràneu que els permet la protrusión de la mandíbula i els facilita subjectar a l'assut i atraure-la cap a la boca. En la majoria de teleósteos derivats el seu ampli premaxilar és el principal os portador de dents i el maxilar, que està unit a la mandíbula inferior, actua com a palanca, espentant i tirant del premaxilar en obrir i tancar la boca; uns ossos situats en la part posterior de la boca servixen per a triturar i engolir el menjar. Una atra diferència és que els lòbuls superior i inferior de l'aleta cabal són d'un tamany casi igual. La columna vertebral termina en el pedúncul cabal, lo que distinguix a este grup d'atres peixos en els que la columna vertebral s'estén fins alòbul superior de l'aleta cabal. Han adoptat diverses estratègies reproductives. La majoria utilisa la fecundació externa: la femella posa un grup d'ous, el mascle els fecunda i les larves es desenrollen sense més participació dels pares. Alguns són hermafroditas seqüencials i comencen la seua vida com a femelles i passen a ser mascles en algun moment i unes poques espècies invertixen este procés. Un chicotet percentage d'espècies són vivípares[1] i algunes proporcionen contes parentals, normalment el peix mascle vigila el niu i aventa els ous per a mantindre'ls ben oxigenados. Constituïxen un important recurs econòmic per al ser humà, es capturen com font d'aliment o com pràctica deportiva. Algunes espècies són comunes en la piscicultura i s'estima que este método de producció siga cada volta més important en el futur. Unes atres es mantenen en aquaris o s'utilisen en l'investigació, especialment en els camps de la genètica i la biologia del desenroll.

Anatomia

Làmina de Fauna of British Índia (1889), a on es detalla l'anatomia del cràneu i de la mandíbula

Els teleósteos es caracterisen per contar en un premaxilar mòvil, arcs neurals[n 1] allargats en l'extrem de l'aleta cabal i plaques dentals basibranquials desparejades.[n 2][4] El premaxilar no està unit al neurocràneu (caixa cerebral); eixercita un paper en la protrusión de la boca i la creació d'una obertura circular, lo que disminuïx la pressió dins de la boca, succionant l'assut en el seu interior. Després la mandíbula inferior i el maxilar es retrauen per a tancar la boca i el peix és capaç de subjectar l'assut; si solament es tancaren les mandíbules, es corre el risc de que l'aliment ixca de la boca. En els teleósteos més alvançats el premaxilar és major i està dotat de dents, mentres que el maxilar carix d'ells. El maxilar servix per a espentar tant el premaxilar com la mandíbula inferior cap a davant. Per a obrir la boca un múscul aductor tira cap a arrere de la part superior del maxilar, espentant la mandíbula inferior cap a davant. Ademés, el maxilar gira llaugerament, lo que espenta cap a davant una protuberància òssea que encaixa en el premaxilar.[5]

Esquelet cabal en el que s'aprecia la coa simètrica (homocerca)

Les mandíbules faríngees dels teleósteos, un segon conjunt de mandíbules situades en la gola, es componen de cinc arcs branquials, una série de «bucles» òsseus presents en els peixos que sostenen les brànquias. Els tres primers arcs inclouen un únic os basibranquial rodejat per dos hipobranquials, ceratobranquials, epibranquials i faringobranquials. El basibranquial mig està cobert per una placa dental. El quart arc està compost per parelles de ceratobranquials i epibranquials i en ocasions adicionalment per algunes faringobranquials i una basibranquial. La base de les mandíbules faríngees inferiors està formada pels quints ceratobranquials, mentres que els segons, tercers i quarts faringobranquials creen la base de les superiors. En els teleósteos més basals les mandíbules faríngees consten de parts primes i ben separades que s'unixen al neurocràneu, la cintura escapular i l'os hioides. La seua funció es llimita al transport d'aliments i depenen en gran mida de l'activitat de la mandíbula inferior. En els teleósteos més derivats les mandíbules són més potents i els ceratobranquials esquerre i dret es fusionen per a formar una sola mandíbula inferior; els faringobranquials es fusionen per a crear una gran mandíbula superior que s'articula en el neurocràneu. També han desenrollat un múscul que permet a les mandíbules faríngees participar en la trituración dels aliments, ademés de transportar-els.[6]

L'aleta cabal és homocercal, açò és, els lòbuls superior i inferior tenen un tamany casi igual. L'espina termina en el pedúncul cabal, la base de l'aleta cabal, lo que distinguix a este grup d'aquells en els que esta s'estén fins alòbul superior de l'aleta cabal, com la majoria dels peixos del Paleozoico. Els arcs neurals s'allarguen per a formar els uroneurals, que proporcionen soport a este lòbul superior.[5] Ademés els hipurals, ossos que formen una placa aplanada en l'extrem posterior de la columna vertebral, estan engrandits proporcionant un major soport a l'aleta cabal.[7]

En general tendixen a ser més ràpits i flexibles que els peixos òsseus més basals i la seua estructura esquelètica ha evolucionat cap a una major llaugerea. Encara que els ossos dels teleósteos estan ben calcificados, estan construïts a partir d'un entramat de soports, en lloc dels densos ossos cancelosos[n 3] dels peixos holósteos. Ademés, la mandíbula inferior dels teleósteos es reduïx a sol tres ossos: el dentario,[n 4] l'angular i l'articular.[9]

Evolució i filogenia

Relacions externes

Els teleósteos es varen reconéixer per primera volta com un grup independent pel ictiólogo alemà Johannes Peter Müller en 1845.[10] El seu nom prové del grec τέλειος téleios 'complet' i ὀστέον ostéon 'os',[11] Müller va basar esta classificació en certes característiques dels teixits blans, lo que va resultar ser problemàtic, ya que no tenia en conte les traces distintives dels teleósteos fòssils, per lo que 1966 Greenwood et al. varen oferir una classificació més consistent.[12][13] Els fòssils de teleósteos més antics coneguts es remonten a finals del Triásico i evolucionen a partir de peixos emparentats en les amias en el clado Holostei. Durant el Mesozoico i el Cenozoico els teleósteos es diversificaron i varen acabar constituint la gran majoria de les espècies de peixos existents. El següent cladograma mostra la relació dels teleósteos en atres peixos òsseus[14] i en els vertebrats terrestres (tetrápodos) que varen evolucionar a partir d'un grup de peixos relacionat.[15][16] Les dates aproximades estan preses de Near et al., 2012.[14]

Relacions internes

la filogenia dels teleósteos va ser objecte d'un prolongat debat, sense que s'aplegara a un consens ni sobre l'estructura de la seua arbre filogenético ni sobre el moment de l'aparició dels principals grups fins a l'utilisació dels moderns sistemes d'anàlisis cladísticos basats en l'ADN. Near et al. (2012) varen estudiar la filogenia i els periodos de divergència de cada u dels principals linajes, analisant les seqüències d'ADN de nou gens no vinculats en 232 espècies. Varen conseguir filogenias consolidades en un respal sòlit per als nodos, per lo que és provable que el patró de ramificació propost siga correcte. Varen calibrar (varen establir valors reals) els periodos de ramificació en este arbre a partir de 36 medicions fiables del temps absolut a partir del registre fòssil.[14] En el següent cladograma es mostren els principals clados dels teleósteos.[17][14]

Traces evolutives

Aspidorhynchus acustirostris, un teleósteo del Jurásico Mig

Els primers fòssils que poden assignar-se a este complex grup es remonten al Triásico Inferior,[18] despuix de lo que els teleósteos han anat adoptant noves estructures corporals de forma generalment gradual durant els primers 150 millons d'anys de la seua evolució.[18]

Els teleósteos més basals són Elopomorpha (anguiles i similars) i Osteoglossomorpha (peixos elefant i similars). Hi ha classificades unes 800 espècies d'elopomorfos, casi totes marines, les larves de les quals són leptocéfalas, caracterisades per estar aplanades dorsolateralmente i que es convertixen en adults morfològicament molt distints. Entre els elopomorfos, les anguiles tenen cossos allargats en faixes pèlviques perdudes i costelles i elements fusionats en la mandíbula superior. Les aproximadament 200 espècies d'osteoglosomorfos es definixen per un element òsseu en la llengua que conta en un basibranquial en la seua part posterior, i abdós estructures tenen grans dents que s'emparellen en els d'el paraesfenoide en el paladar. El clado Otocephala inclou Clupeiformes (arencs) i Ostariophysi (carpes, peixos gat i afins). Els teleósteos clupeiformes estan formats per unes 350 espècies vives d'arencs i similars. Este grup es caracterisa per un escut abdominal[n 5] poc comú i una disposició diferent dels hipurals; en la majoria de les espècies la bufa natatoria s'estén fins a la cavitat cerebral i eixercita un paper en l'oïment. Ostariophysi, que engloba a la majoria dels peixos d'aigua dolça, inclou espècies que han desenrollat algunes adaptacions singulars,[5] com l'aparat weberiano, una disposició d'ossos (huesecillos de Weber) que conecta la bufa natatoria en l'oït intern, lo que millora el seu oïment ya que les ones sonores fan vibrar la bufa i els ossos transporten les vibracions a l'oït intern;[19][20] també disponen d'un sistema d'alarma química que, quan un peix resulta ferit, emeten una substància d'advertència a l'aigua alarmant als peixos propencs.[21]

La majoria de les espècies de teleósteos pertanyen al clado Euteleostei, que consta de més de 17 000 espècies classificades en casi 3000 gèneros i unes 350 famílies.[22] Entre les traces que compartixen els euteleósteos es troben les similituts en el desenroll embrionari de les estructures òssees o cartilaginosas situades entre el cap i l'aleta dorsal (ossos supraneurals), una excrescència en l'os estegural (un os situat prop dels arcs neurals de la coa) i els cartílecs cabals mijos situats entre els hipurals de la base cabal. La major part de les espècies d'este grup pertanyen al clado Neoteleostei. Una traça derivada dels neoteleósteos és un múscul que controla les mandíbules faríngees, lo que els proporciona una funcionalitat de trituración de l'aliment. Els membres d'Acanthopterygii tenen una aleta dorsal espinosa que es troba davant de l'aleta dorsal de nervis blans que els proporciona espente en la locomoció i també pot eixercitar un paper en la defensa.[23][24] Els acantomorfos han desenrollat escates ctenoides espinoses (a diferència de les escates cicloide d'atres grups), premaxilar en dents i una major adaptació a la natació d'alta velocitat.[5]

Es considerava que l'aleta adiposa, present en més de 6000 espècies de teleósteos, ha evolucionat en una ocasió en la seua linaje i s'ha perdut vàries voltes per la seua llimitada funció; un estudi de 2014 qüestiona esta teoria i propon que l'aleta adiposa és un eixemple d'evolució convergent. En Characiformes l'aleta adiposa es desenrolla a partir d'una excrescència despuix de la reducció del plec de l'aleta larvaria, mentres que en Salmoniformes l'aleta sembla ser un remanente del plec.[25]

Diversitat

Erro al crear miniatura:
Dents evolucionades per a tallar carn d'una piraña, eixemple de teleósteo depredador

Existixen més de 26 000 espècies de teleósteos, distribuïdes en uns 40 órdens i 448 famílies,[26] que constituïxen el 96 % de totes les espècies de peixos existents.[27] Aproximadament 12 000 espècies es troben en hàbitats d'aigua dolça,[28] encara que els teleósteos es troben en casi tots els mijos aquàtics. Han desenrollat múltiples especialisació per a alimentar-se segons l'espècie (carnívors, herbívors, filtradores i paràsits).[29] El teleósteo actual de major tamany és el peix reme jagant (Regalecus glesne), que pot alcançar més de 7 m de llongitut,[30][31] encara que ho eclipsa l'extint Leedsichthys, del que d'un eixemplar s'ha calculat que alcançava els 27,6 m de llongitut;[32] el de major pes és el peix lluna (Llosa llosa), en un espècimen capturat en 2003 que tenia un pes estimat de 2,3 t,[33][34] mentres que l'adult de menor tamany és el mascle de Photocorynus spiniceps, que pot medir solament 6,2 mm, encara que la femella, molt major, pot alcançar els 50 mm.[35][30] el peix infant (Schindleria brevipinguis) és el de menor tamany i pes, de fet, és el vertebrat més chicotet del món: la femella medix 8,4 mm i el mascle sol 7 mm.[36]

Peix reme jagant (Regalecus glesne), de 7 metros de llongitut, capturat en 1996

Les espècies d'aigües obertes solen adoptar formes hidrodinàmiques, ahusades o similars a les dels torpedos, per a minimisar les turbulències quan es desplacen per l'aigua i utilisen sobretot les aletes cabals. Les espècies de sec viuen en un entorn submarí complex i relativament reduït, per lo que la maniobrabilidad és més important que la velocitat i moltes han desenrollat cossos que optimisen la seua capacitat per a llançar-se i canviar de direcció. Moltes tenen el cos comprimit lateralment, lo que els permet introduir-se en les fissures i nadar per buits estrets; algunes utilisen les aletes pectorals per a la locomoció i uns atres ondulen les seues aletes dorsals i anals.[37] Algunes espècies han desenrollat apèndixs dérmicos per a camuflar-se; Chaetodermis penicilligerus és molt difícil de distinguir entre les algues a les que s'assembla i Scorpaenopsis oxycephala aguaita camuflat sigilosamente en el fondo marí llest per a emboscar al seu assut. Unes atres, com Chaetodon capistratus, tenen taques similars a ulls per a esglayar o enganyar, mentres que algunes, com Pterois spp., tenen una coloració aposemática per a advertir que són tòxics o tenen espines venenoses.[38]

Com tots els peixos plans, el palaya (Solea solea) és asimètric, en abdós ulls situats en el mateix costat del cap

Els peixos plans són espècies demersals que presenten un major grau d'asimetria que qualsevol un atre vertebrat. Les larves són inicialment de simetria bilateral, pero en el transcurs del seu desenroll sofrixen una metamorfosis en la que un ull es desplaça a l'atre costat del cap i, al mateix temps, comencen a nadar de costat, parals al fondo, lo que té la ventaja de que, quan es posen en ellit marí o llacustre, abdós ulls estan situats en la part superior, lo que els proporciona un ampli camp de visió. La part superior sol estar motejada per a camuflar-se, mentres que la part inferior generalment és pàlida.[39]

Les rémoras s'aferren al seu hoste per mig d'un orgue similar a una ventosa

Les rémoras tenen les seues aletes dorsals davanteres modificades en forma de grans ventoses en les que s'aferren a un animal hoste, com ballenes, tortugues marines, taburons o ralles, una relació comensal més que parasitaria, ya que tant la rémora com l'hoste es beneficien de l'eliminació dels ectoparásitos i de les escates de pell despreses.[40] Alguns siluros, com la subfamília Vandelliinae són més amoladors per al seu hoste, ya que entren en les cambres branquials dels peixos i s'alimenten de la seua sanc i teixits.[41] Simenchelys, un gènero d'anguiles de brànquies baixes, encara que solen ser carroñeras a voltes perfora la carn del peix i inclús s'ha trobat en l'interior del cor d'un marrajo.[42]

Gymnarchus niloticus genera dèbils camps elèctrics que li permeten detectar i localisar assuts en aigües térboles

Algunes espècies, com les anguiles elèctriques o els peixos gat elèctrics, poden produir potents corrents elèctriques, lo suficientment fortes com per a atordir als seus assuts. Unes atres, com Gymnotiformes spp., generen dèbils camps elèctrics oscilantes per a detectar als seus assuts, per ad açò naden en l'esquena recta per a no distorsionar estos camps. La generació d'estes corrents elèctriques, o bioelectrogénesis es produïx per mig de cèlules musculars o nervioses modificades.[21]

Distribució

Cyprinodon macularius pot sobreviure en entorns de salinitat, pH i temperatura extrems i en baix contingut d'oxigen

Els teleósteos es troben en tot lo món i en la majoria dels ecosistemes aquàtics, inclosos mars càlides i fredor, aigües dolces en corrents o estancades,[43] i inclús, com en el cas de Cyprinodon macularius, en masses d'aigua aïllades, en ocasions calentes i salines, dels deserts.[44] La seua diversitat es reduïx en latitut extremadament altes; en la Terra de Francisco José, per damunt dels 82°N, la capa de gèl i les temperatures de l'aigua per baix de 0 °C durant gran part de l'any llimiten el número d'espècies; el 75 % de les espècies que es troben allí són endèmiques del Àrtic.[45]

Dels principals grups de teleósteos, Elopomorpha, Clupeomorpha i Percomorpha tenen una distribució mundial i són majoritàriament oceànics; Ostariophysi i Osteoglossomorpha també s'estenen per tot lo món, sobretot en els tròpics, pero generalment són d'aigua dolça; Atherinomorpha tenen una distribució mundial, tant d'aigua dolça com a salada, en zones de l'aigua a nivell superficial. Esociformes es llimiten a les aigües dolces de l'hemisferi nort, mentres que Salmoniformes es troben aigües dolces de zones templades tant del nort com del sur i algunes espècies migran cap a i des d'el mar. Paracanthopterygii són peixos de l'hemisferi nort, en espècies tant d'aigua salada com a dolça.[43]

Alguns teleósteos són migratoris. Algunes espècies d'aigua dolça es desplacen anualment a través dels sistemes fluvials; atres espècies són anádromas, passen la seua vida en la mar i es desplacen terra adins per a desovar, com el salmó o la lubina rayada i unes atres, com l'anguila, són catádromas i ho fan a l'inversa.[46] l'anguila europea (Anguilla anguilla) migra a través del oceà Atlàntic quan és adulta per a reproduir-se entre les algues flotants del mar dels Sargazos. Els adults desovan allí i després moren, pero les crío en desenroll són arrastrades per la corrent del Golf cap a Europa; quan apleguen, ya són peixos jóvens i s'adinsen en els estuaris i ascendixen pels rius, superant els obstàculs que troben en el seu camí per a aplegar a les rieres i estanys a on passen la seua vida adulta.[47]

Espècies com la trucha comú (Salm trutta) i Diptychus maculatus es troben en els llac de montanya de Cachemira a altituts de fins a 3819 m.[48] Alguns teleósteos es troben a grans profunditats oceàniques; Pseudoliparis amblystomopsis s'ha localisat a una profunditat de 7700 m i una espècie relacionada (sense catalogar) ha segut avistar a 8145 m.[49][50]

Fisiologia

Respiració

Brànquies

El principal mig de respiració en els teleósteos, com en la majoria dels peixos, és la transferència de gasos a través de la superfície de les brànquias, a mida que l'aigua és aspirada per la boca i bombejada per les brànquies. Aparte de la bufa natatoria, que conté una chicoteta cantitat d'aire, el cos no dispon de reserves d'oxigen, i la respiració deu ser contínua a lo llarc de la vida del peix. Alguns teleósteos viuen en entorns en els que la disponibilitat d'oxigen és baixa, com l'aigua estancada o el fanc humit, per lo que han desenrollat teixits i òrguens accessoris per a facilitar l'intercanvi de gasos en estos hàbitats.[51]

Alguns gèneros han desenrollat de forma independent la capacitat de respirar a través de l'aire i uns atres han desenrollat traces d'amfibis. Algunes espècies de blénidos emergixen per a alimentar-se en terra i les anguiles d'aigua dolça poden absorbir oxigen a través de la pell humida. Oxudercinae spp. poden permanéixer fòra de l'aigua durant periodos de temps prolongats, intercanviant gasos a través de la pell i les membranes mucoses de la boca i la faringe. Les anguiles de fanc tenen un revestiment bucal ben vascularizado i poden permanéixer fòra de l'aigua durant dies respirant de manera bucofaríngea o intestinal i entrar en estat de letàrgia (estivación) entre el fango.[52] Els anabántidos o laberíntidos han desenrollat un orgue respiratori accessori en el primer arc branquial que els servix per a respirar en l'aire;[n 6] els cláridos tenen un orgue suprabranquial similar i uns atres siluros, com els loricáridos, poden respirar utilisant l'aire retingut en el seu tracto digestiu.[54]

Sistemes sensorials

Cap d'un espinós (Gasterosteus aculeatus) teñir en un colorant fluorescent per a mostrar els grups de cèles ciliades sensorials (neuromastos) de la llínea lateral

Els teleósteos posseïxen òrguens sensorials molt desenrollats. Casi totes les espècies diürnes tenen una visió del color a lo manco tan bona com la d'un ser humà normal. Moltes també disponen de quimiorreceptors que els permeten tindre aguts sentits del gust i l'olfat. La majoria tenen receptors sensitius que formen el sistema de la llínea lateral, que detecta corrents i vibracions suaus i percep el moviment dels peixos i preses propencs.[55] Perceben els sons de diverses formes: utilisant la llínea lateral, la bufa natatoria i, en algunes espècies, l'aparat weberiano. S'orienten per mig de punts de referència i poden utilisar mapes mentals basats en punts de referència o símbols múltiples; diversos experiments realisats utilisant llaberints demostren que els peixos posseïxen la memòria espacial[n 7] necessària per a elaborar dit mapa mental.[57]

Osmorregulación

Les anguiles americanes desovan en la mar, pero passen la major part de la seua vida adulta en aigua dolça

La pell dels teleósteos és molt impermeable a l'aigua i la principal interacció entre el cos del peix i el seu entorn són les brànquies. Les espècies d'aigua dolça obtenen aigua a través de les seues brànquies per òsmosis i la perden en l'aigua de mar; de la mateixa manera, les sals es difonen cap a l'exterior a través de les brànquies en l'aigua dolça i cap a l'interior en l'aigua salada. la platija europea (Platichthys flesus) passa la major part de la seua vida en la mar, pero a sovint es desplaça a estuaris i rius. En la mar, en una hora pot obtindre ions de catión sodi (Na+) equivalents al 40 % del seu contingut total de sodi lliure, dels quals el 75 % entra per les brànquies i el restant bevent; pel contrari, en els rius es produïx un intercanvi de solament el 2 % del contingut corporal de Na+ per hora. Ademés de poder llimitar selectivament la sal i l'aigua intercanviada per difusió, existix un mecanisme actiu a través de les brànquies per a l'eliminació de la sal en l'aigua de mar i la seua captació en l'aigua dolça.[58]

Termorregulación

Els peixos són animals de sanc freda i, en general, la seua temperatura corporal és la mateixa que la del seu entorn. Guanyen i perden calor a través de la pell i durant la respiració i poden regular la seua circulació en resposta als canvis de la temperatura de l'aigua aumentant o reduint el fluix de sanc que aplega a les brànquies. La calor metabòlica generada en els músculs o l'intestí es dissipa ràpidament a través de les brànquies, i la sanc es desvia de les brànquies durant l'exposició a la fredor.[59] Pel seu relativament escassa capacitat de control de la temperatura de la sanc, la majoria dels peixos solament poden sobreviure en un reduït ranc de temperatura corporal.[60]

Les espècies de teleósteos que habiten en aigües més fredes tenen una major proporció d'àcits grassos insaturados en les membranes de les cèlules cerebrals en comparació als peixos d'aigües més càlides, lo que els permet mantindre una fluïdea de membrana[n 8] adequada en els entorns en els que viuen. Quan es aclimatan a la fredor, els teleósteos mostren canvis fisiològics en el múscul esquelètic com un aument de la densitat mitocondrial i capilar;[62] açò reduïx les distàncies de difusió i ajuda a la producció d'ATP aeròbic, lo que ajuda a compensar la caiguda de la taxa metabòlica basal associada a les temperatures més fredes. Els tonyines i atres peixos oceànics que naden a gran velocitat mantenen els músculs a temperatures més altes que el seu entorn per a conseguir una locomoció eficient.[63] Les tonyines alcancen temperatures musculars de 11 °C o inclús superiors a les de l'entorn gràcies a un intercanvi per contracorrent en el que la calor metabòlica produïda pels músculs i present en la sanc venosa precalienta la sanc arterial ans que aplegue als músculs. Atres adaptacions a la velocitat de la tonyina són un cos fusiforme hidrodinàmic, aletes dissenyades per a reduir l'arrastre[63][64] i músculs en un major contingut de mioglobina, lo que els conferix el seu color rojós i permet un us més eficaç de l'oxigen.[65] En les regions polars i en les profunditats de l'oceà, a on la temperatura es troba uns pocs graus per damunt del punt de congelació, alguns peixos de gran tamany, com els peixos espasa, els marlines i les tonyines, disponen d'un mecanisme de calfament que eleva la temperatura cerebral i ocular, lo que els permet una visió considerablement millor que la dels seus assuts de sanc freda.[66]

Flotabilitat

Bufa natatoria d'un gardí (Scardinius erythrophthalmus)

El seu cos és més dens que l'aigua, per lo que deuen compensar el diferencial o s'afonarien. Molts teleósteos conten en una bufa natatoria que ajusta la seua flotabilitat per mig d'una regulació de gasos que els permet mantindre's en la profunditat requerida o ascendir o descendir sense tindre que gastar energia nadant. En els grups més primitius, com alguns membres de Leuciscinae, la bufa natatoria s'obri a l'esòfec i fa les voltes de pulmó. Les espècies de natació ràpida, com la tonyina i el bíssol, no solen tindre-la. En els peixos en els que la bufa natatoria està tancada, el contingut de gas es controla a través de la repte mirabile, una ret de gots sanguíneus que servix de bescanviador de gasos de fluix a contracorrent entre la bufa natatoria i la sanc.[67] Els condrósteos, com els esturiones, també tenen bufa natatoria, pero esta sembla haver evolucionat per separat: uns atres actinopterigios, com Amiiformes i Polypteridae, no la tenen, per lo que les bufes natatorias semblen haver evolucionat dos voltes, i la bufa natatoria dels teleósteos no és homòloga a la dels condrósteos.[68]

Locomoció

Els peixos voladores combinen els moviments natatorios en la capacitat de planejar en l'aire utilisant les seues grans aletes pectorals.

La majoria dels teleósteos conten en un cos hidrodinàmic que els permet nadar veloçment i es desplacen generalment per mig d'una ondulació lateral de la part posterior del tronc i la coa, que impulsa al peix a través de l'aigua.[69] No obstant hi ha moltes excepcions a este método de locomoció, especialment quan la velocitat no és l'objectiu principal, com les espècies que es mouen entre les roques i en els secs de coral, a on és preferible una natació llenta en gran maniobrabilidad.[70] Les anguiles es desplacen movent tot el cos. Els caballitos de mar, que viuen entre algas i vegetació marina, adopta una postura empinada i es desplaça agitant les seues aletes pectorals, i els peixos agulla, estretament relacionats en ells, es desplacen ondulant la seua allargada aleta dorsal. Els góbidos «boten» pel fondo, recolzant-se i impulsant-se en les seues aletes pectorals.[71] Les espècies de la subfamília Oxudercinae es mouen de forma molt semblada pel sol terrestre.[72] En algunes espècies una ventosa pèlvica els permet trepar i Lentipes concolor ascendix per les cascades mentres migra.[71] Els bejeles tenen tres parells de ràdios lliures en les seues aletes pectorals que tenen una funció fonamentalment sensorial, pero que també utilisen per a desplaçar-se pel fondo.[73] Els peixos voladores combinen els moviments natatorios en la capacitat de planejar centenars de metros en l'aire utilisant les seues grans aletes pectorals.[74]

Emissió de sons

Per a atraure a les seues parelles alguns teleósteos produïxen sons, per mig d'estridulación o per la vibració de la bufa natatoria. En els esciénidos els músculs associats a la bufa natatoria fan que esta oscile ràpidament, creant sons similars als d'un tambor. Els siluros marins, els caballitos de mar i els [Haemulidae|hemúlidos]] estridulan fregant parts de l'esquelet, dents o espines; en estos peixos la bufa natatoria pot actuar com un ressonador. Els sons de la estridulación són en la seua major part de 1000-4000 Hz, encara que els sons modificats per la bufa natatoria tenen freqüències inferiors a 1000 Hz.[75][76][77]

Reproducció i cicle vital

Archiu:AdamsRiverSalmonRun.ogv

La majoria de les espècies de teleósteos són ovípares, en fertilisació externa en la que tant els ous com els espermatozoides són lliberats en l'aigua per a la seua fecundació.[78] A diferència dels peixos cartilaginosos, a on es dona en més del 50 % de les espècies, la fertilisació interna es dona tan sol en el 2-3 % de les espècies de teleósteos;[78] en este cas, el mascle insemina a la femella en un orgue intromitente.[n 9][82] Menys d'un de cada milló d'ous fecundados externament sobreviu per a convertir-se en un peix adult, pero hi ha moltes més possibilitats de supervivència entre les crío d'una dotzena de famílies que són vivípares, a on els ous es fecundan internament per la femella durant el desenroll. Algunes d'estes espècies, com els peixos d'aquari de la família Poeciliidae, són ovovivípares: cada ou té un sac vitelino que nutrix a l'embrió en desenroll i quan este s'agota l'ou eclosiona i la larva és expulsada a l'aigua. Atres espècies, com les de la família Goodeidae, són totalment vivípares i l'embrió en desenroll es nutrix de la sanc materna a través d'una estructura similar a la placenta que es desenrolla en l'úter. Unes poques espècies, com Nomorhamphus ebrardtii, practiquen l'oofagia; la mare posa ous no fecundados dels que s'alimenten les larves en desenroll en l'úter, i s'ha descrit el canibalisme intrauterino en alguns mig picos.[83]

L'estratègia reproductiva de la majoria de les espècies de teleósteos és l'iteroparidad, és dir, els individus madurs poden reproduir-se vàries voltes a lo llarc de la seua vida, pero algunes es reproduïxen per semelparidad, en la que un individu es reproduïx una volta despuix d'alcançar la madurea i després mor; açò es deu a que els canvis fisiològics que comporta la reproducció acaben provocant la mort.[84] Els salmons del gènero Oncorhynchus són coneguts per esta característica; naixen en aigua dolça i després migran a la mar durant un màxim de quatre anys abans de retornar al seu lloc de naiximent, a on desovan i moren.[85][86] La semelparidad també es dona en algunes anguiles i capellans.[87]

Identificació i determinació del sexe

Els peixos pallasso són hermafroditas protándricos; quan la femella d'una parella reproductora mor, el mascle canvia de sexe i un mascle subordinat ocupa el seu lloc com a mascle reproductor

Aproximadament el 90 % de les espècies de teleósteos són gonocóricas,[88] en individus que permaneixen com a mascles o femelles durant tota la seua vida adulta. El sexe pot determinar-se genèticament, com en les aus i els mamífers, o ambientalment, com en els reptils i, en el cas d'alguns teleósteos, tant la genètica com el mig ambient intervenen en la determinació del sexe.[89] En el cas de les espècies el sexe de les quals està determinat per la genètica, pot presentar-se de tres formes. En la determinació del sexe monofactorial, un únic locus determina l'herència del sexe. Entre els teleósteos existixen tant el sistema de determinació del sexe XY com el sistema ZW i algunes espècies, com Xiphophorus maculatus, tenen abdós sistemes i un mascle pot estar determinat per XY o ZZ depenent de la població.[90]

La determinació del sexe multifactorial es dona en numeroses espècies neotropicals i en ella intervenen els sistemes XY i ZW. Els sistemes multifactorials impliquen reordenamientos dels cromosomes sexuals i autosomas. Apareiodon affinis té un sistema multifactorial ZW en el que la femella està determinada per ZW1W2 i el mascle per ZZ i Hoplias malabaricus té un sistema multifactorial XY a on les femelles estan determinades per X1X1X2X2 i el mascle per X1X2I.[91] Algunes espècies, com el peix zebra (Danio rerio), tenen un sistema polifactorial, en el que varis gens intervenen en la determinació del sexe.[92] La determinació del sexe depenent de l'entorn s'ha documentat en a lo manco setanta espècies de teleósteos i en este cas la temperatura és el principal factor, pero els nivells de pH, la taxa de creiximent, la densitat i l'entorn social també poden ser factors determinants. En el cas de la sardina atlàntica (Menidia menidia) el desove en aigües més fredes genera més femelles, mentres que les aigües més càlides genera més machos.[92]

Hermafroditisme

Algunes espècies de teleósteos són hermafroditas, be del tipo simultàneu o seqüencial. En el primer, tant els espermatozoides com els òvuls estan presents en les gònades i tenen abdós sexes durant tota la seua vida fèrtil; sol donar-se en espècies a on les parelles potencials es troben disperses.[93][94] La autofecundación és rara i solament s'ha registrat en dos espècies, Kryptolebias marmoratus i Kryptolebias hermaphroditus.[94] En el cas del hermafroditisme seqüencial els individus poden tindre un sol sexe al principi de la seua vida adulta i canviar més vesprada. Entre les espècies d'este tipo es troben els peixos loro, lábridos, serránidos, platifefálidos espáridos i els peixos luciérnaga.[93]

Quan un individu comença sent mascle i es convertix en femella, es coneix com protandria, mentres que la condició inversa es denomina protoginia i és la més comuna. El canvi de sexe pot donar-se en distintes circumstàncies. En el cas de Labroides dimidiatus, a on els mascles tenen accés a fins a dèu femelles, si desapareix el mascle la femella de major tamany i dominant desenrolla un comportament similar al dels mascles i, finalment, òrguens masculins; si ella falta, la següent femella en importància ocupa el seu lloc. Anthias squamipinnis, a on els individus es reunixen en grans grups i les femelles superen àmpliament als machos, si falten un cert número de mascles d'un grup, el mateix número de femelles canvia de sexe i els substituïx. Els peixos pallasso viuen en grups i solament els dos individus de major tamany d'un grup es reproduïxen: la femella més gran i el mascle més gran; si la femella mor, el mascle canvia de sexe i el següent mascle de major tamany ocupa el seu lloc.[95]

En els Lophiiformes (suborden Ceratioidei), el macho, molt més chicotet, s'unix permanentment a la femella i es convertix en un complement productor d'esperma; la femella i el seu mascle adherit conformen una espècie de «unitat semihermafrodita».[96]

Estratègies reproductives

Erro al crear miniatura:
Macho de Chlamydogobius cortejant a una femella

Els teleósteos utilisen múltiples estratègies reproductives depenent de l'espècie. Algunes són promiscuas i tant els mascles com les femelles es reproduïxen en múltiples parelles i no hi ha una elecció de parella clara, com en el cas del arenc del Bàltic, el guppy, el mer estriado, el peix damisela blanc i negre, Clepticus parrae o els cíclidos. La poligàmia, en la que un dels sexes pot tindre múltiples parelles, pot adoptar moltes formes. La poliàndria consistix que una femella adulta es reproduïx en varis machos, que per la seua banda solament es reproduïxen en eixa femella, alguna cosa poc habitual entre els teleósteos i els peixos en general, pero que es dona en els peixos pallasso i, en certa mida, entre els Lophiiformes, a on algunes femelles tenen més d'un mascle vinculat a elles. La poliginia, en la que un mascle es reproduïx en vàries femelles, és molt més comuna i es dona, per eixemple, entre Cottoidea, peixos lluna, Etheostomatinae, damiselas i cíclidos, a on vàries femelles poden recórrer a un mascle territorial que vigila i cuida els ous i les crío. La poliginia també pot implicar que un mascle mantinga un harem de vàries femelles, com en el cas d'algunes espècies de secs de coral, com els peixos damisela, lábridos, escáridos, acantúridos, pejepuercos i blanquillos.[87]

Les agrupacions en forma de lek, en les que els mascles es reunixen per a exhibir-se i competir davant les femelles, s'ha registrat en a lo manco una espècie, Cyrtocara eucinostomus. En les espècies monógamas, els mascles i les femelles poden formar parelles i reproduir-se exclusivament en les seues parelles, com en el cas dels bagres d'aigua dolça de Norteamérica, en molts peixos palometa, en els caballitos de mar i en atres espècies.[87]

El corteig eixercita un paper en el reconeiximent de les espècies, l'enfortiment dels vínculs de parella, la posició delloc de desove i la sincronisació de la lliberació de gamets. Inclou canvis de color, producció de sons i exhibicions visuals (erecció de les aletes, natació ràpida, bots), que a sovint realisa el macho. El corteig pot ser realisat per una femella per a impondre's a un mascle territorial que, d'un atre modo, l'aüixaria.[97]

En algunes espècies existix dimorfisme sexual. Els individus d'un sexe, generalment els machos, desenrollen caràcters sexuals secundaris que aumenten les seues possibilitats d'èxit reproductiu. En Coryphaena els mascles tenen el cap més gran i roma que les femelles. En vàries espècies de ciprínidos els mascles desenrollen caps unflats i chicotetes protuberàncies conegudes com a tubèrculs reproductors durant la temporada de crío.[98] El mascle de Bolbometopon muricatum té una front més desenrollada en una cresta osificada que utilisa per a realisar uns colps de cap rituals.[99] El dimorfisme també pot adoptar la forma de diferències de coloració. Generalment són els mascles els que tenen colors lluents, com en Cyprinodontiformes (famílies Aplocheilidae, Cyprinodontidae, Fundulidae, Profundulidae i Valenciidae), melanotaénidos i lábridos, en els que els colors són permanents, mentres que en ciprínidos, espinosos, Etheostomatinae i els peixos lluna, el color canvia en funció de les estacions. Esta coloració pot ser molt cridanera i atraure als depredadors, lo que posa de manifest que el desig de reproduir-se pot ser major que el d'evitar la depredación.[98]

Els mascles que no han pogut cortejar a una femella en èxit poden intentar reproduir-se d'atres maneres. En algunes espècies de peixos lluna, com Lepomis macrochirus, els mascles més grans i de major edat, coneguts com a mascles parentals, que han conseguit cortejar a una femella, construïxen nius per als ous que fecundan i els mascles secundaris, més chicotets, imiten el comportament i la coloració de la femella per a accedir al niu i fertilizar els ous. Els mascles chicotets de salmons del gènero Oncorhynchus que no han pogut posicionar-se davant una femella es tiren i aforen mentres el gran mascle dominant està en ple desove en la femella.[100]

Llocs de desove i contes parentals

Els mascles del espinós (pancha roja) construïxen nius i competixen per atraure a les femelles per a que posen ous en ells. Els mascles després defenen i ventean els ous (ilustració d'Alexander Francis Lydon, 1879)

Els teleósteos poden desovar en la columna d'aigua o, més comunament, en el fondo. Els que desovan en la columna d'aigua es llimiten sobretot als secs de coral. Els peixos pugen a la superfície i lliberen els seus gamets, una acció que sembla protegir els ous d'alguns depredadors i els permet dispersar-se fàcilment per mig de les corrents, en este cas no reben contes parentals. Les espècies que utilisen la columna d'aigua és més habitual que desoven en grup que els d'el fondo. El desove en el substrat sol produir-se en nius, clavills en les roques o inclús en caus. Alguns ous poden adherir-se a diverses superfícies com a roques, plantes, fusta o closques.[101]

Macho de caballito de mar prenyat[n 10]

Dels teleósteos ovípars, la gran majoria no proporciona contes parentals.[107] El conte per part dels mascles és molt més comú que el de les femelles.[107][108] La territorialitat dels mascles «preadapta» a les espècies per a que desenrollen el conte parental masculí.[109][110] Un eixemple de conte parental per part de les femelles és el del peix disc, que proporciona nutrients a les seues crío en desenroll en forma d'una mucosidad.[111] Algunes espècies porten els ous o crío en el seu propi cos. En el cas dels áríidos, apogónidos, bocones i alguns atres, l'ou pot ser incubado o transportat en la boca (incubació bucal) i, en el cas d'alguns cíclidos africans, els ous poden ser fecundados en ella. En espècies com Bujurquina vittata les crío són cuidades despuix de l'eclosió per abdós pares. En les espècies d'incubació bucal el moment de la lliberació de les crío varia segons l'espècie; algunes lliberen a les crío recent eclosionades mentres que unes atres poden mantindre-les fins que es convertixen en jovenils. Alguns teleósteos han desenrollat estructures per a transportar a les crío. Els mascles dels peixos nodriça tenen un gancho òsseu en la front per a transportar els ous fecundados, a on permaneixen fins que eclosionan. En el cas dels caballitos de mar, el mascle té una bossa de crío a on la femella deposita els ous fecundados i estos permaneixen allí fins que es convertixen en jovenils que poden nadar lliurement. Les femelles dels guitarrillos tenen estructures en la pancha en les que se subjecten els ous.[112]

En algunes espècies parentals, les crío d'un desove anterior poden permanéixer en els seus pares i ajudar a cuidar de les noves crío, com en el cas d'unes dèneu espècies de cíclidos del llac Tanganica; estos ajudants participen en la neteja i el ventilat dels ous i les larves, la neteja del clot de crío i la protecció del territori. Tenen una taxa de creiximent reduïda, pero es guanyen protecció front als depredadors. Entre els teleósteos també existix el parasitisme de posada; Leuciscinae spp. poden desovar en els nius dels centrárquidos i d'atres espècies de Leuciscinae. El siluro Synodontis multipunctata deposita els seus ous en el substrat mentres els cíclidos incubadores bucals arrepleguen els seus i els jóvens siluros es mengen les larves dels cíclidos. El canibalisme filial es dona en algunes famílies de teleósteos i pot haver evolucionat per a combatre situacions d'inanició.[113]

Desenroll

Salmó de l'Atlàntic recent eclosionado en el que s'aprecia el sac vitelino

El desenroll dels teleósteos passa per quatre etapes principals: ou, larva, jovenil i adult. Poden començar la seua vida en un entorn pelágic o demersal. La majoria de les espècies marines posen els seus ous en el piélago i són llaugers, transparents i flotants en envoltura fines que depenen de les corrents oceàniques per a dispersar-se i no reben contes parentals. Quan eclosionan, les larves són planctòniques i encara no poden nadar; duen adherit un sac vitelino que els proporciona els nutrients necessaris per a subsistir. La majoria de les espècies d'aigua dolça posen ous demersals que són grossos, pigmentados, relativament pesats i capaços d'adherir-se als substrats; el conte dels pares és molt més comú entre els peixos d'aigua dolça. A diferència de les pelágiques, les larves demersals són capaces de nadar i alimentar-se res més nàixer.[93] Les larves de teleósteos solen tindre un aspecte molt diferent al dels adults, sobretot en les espècies marines. Les larves tenen elevades taxes de mortalitat; la majoria mor per inanició o depredació en la seua primera semana. A mida que creixen les taxes de supervivència aumenten i hi ha una major tolerància fisiològica i sensibilitat, aixina com competència ecològica i de comportament.[114]

Durant la fase jovenil s'assemblen més a la seua forma adulta. En esta fase el seu esquelet axial, òrguens interns, escates, pigmentació i aletes estan completament desenrollats. La transició de larva a jovenil pot ser curta i prou senzilla, en una duració de minuts o hores, com en alguns peixos damisela, mentres que en atres espècies, com el salmó, Holocentrinae spp., els gobios i els peixos plans, la transició és més complexa i tarda vàries semanes en completar-se.[115]

En l'etapa adulta ya poden produir gamets viables per a la reproducció. De la mateixa manera que molts peixos, els teleósteos seguixen creixent durant tota la seua vida. La longevitat depén de l'espècie; alguns perciformes, com la perca de riu i la lubina, viuen fins a 25 anys. Els peixos de roca[n 11] semblen ser els teleósteos més longeus, ya que algunes espècies viuen més de 100 anys.[116]

Cardúmenes

Caranx melampygus, espècie depredadora dels bancs de peixos, aguaita a uns boquerons

Molts teleósteos formen cardúmenes, que servixen per a diferents propòsits depenent de l'espècie. La formació d'estos bancs a voltes és una adaptació utilisada com defensa front a la depredación. A sovint també resulta més eficaç recolectar aliments treballant en grup; els peixos individualment optimisen les seues estratègies elegint unir-se a un banc o abandonar-ho. Quan s'advertix la presència d'un depredador, els peixos presa responen de forma defensiva que en ocasions es traduïx en comportaments colectius de cardumen, com a moviments sincronisats. Les respostes no consistixen únicament en intentar amagar-se o fugir; les tàctiques contra els depredadors també inclouen, per eixemple, la dispersió i la reagrupació. També poden agrupar-se en bancs per a desovar.[117]

Relació en els humans

Piscifactoría en Escòcia

Els teleósteos tenen gran importància econòmica per als humans. Es peixcan com a aliment en tot lo món; algunes espècies com l'arenc, l'abadejo, el abadejo, l'anchova, la tonyina i el bíssol proporcionen a les persones millons de tonellades d'aliments a l'any, mentres que moltes atres espècies es peixquen en cantitats menors.[118] També constituïxen una gran part de la peixca deportiva.[119] La peixca comercial i la recreativa en conjunt proporcionen ocupació a millons de persones.[120] Algunes espècies com la carpa, el salmó,[121] la tilapia i els siluros, es crían comercialment i produïxen a l'any millons de tonellades d'aliments rics en proteïnes; el Banc Mundial calcula que la producció aumente considerablement i que en 2030 tal volta el 62 % dels peixos destinats a l'alimentació provindran de la piscicultura.[122]

El peix pot consumir-se fresc o conservar-se per mig de métodos tradicionals com el secat, fumat, salazón o fermentació,[123] o en métodos moderns de conservació com la congelació, la liofilisació o el tractament tèrmic (com en el cas de les conserves). La farina de peix s'utilisa com a complement alimentici per als peixos de piscifactoría i per al ganado. Els olis de peix s'elaboren a partir del fege dels peixos, especialment ric en vitamines A i D, o del cos de peixos grassos com la sardina i l'arenc i s'utilisen com a complements alimenticis i per a tractar les carències vitamínicas.[124]

Algunes espècies de chicotet tamany i colorides servixen com a espècimen en l'acuariofilia. Els anarricádidos s'utilisen en l'indústria del cuiro.[119]

Erro al crear miniatura:
Peixos zebra criats en un centre d'investigació

Alguns teleósteos poden resultar perillosos per als humans. Espècies com el siluro de coa d'anguila (família Plotosidae), el peix escorpión (Scorpaenidae) o el peix pedra (Synanceiidae) tenen espines venenoses que poden ferir greument o matar a una persona. l'anguila elèctrica i el peix gat elèctric poden provocar una forta descàrrega elèctrica. la piraña i les barracudas tenen una potent mordedura i a voltes han atacat a banyistes i submarinistes.[119]

la medaka i el peix zebra s'utilisen com animals d'experimentació en estudis de genètica i biologia del desenroll. El peix zebra és el vertebrat de laboratori més utilisat,[119] per ventages com la seua similitut genètica en els mamífers, chicotet tamany, necessitats ambientals senzilles, larves transparents que permeten l'obtenció d'imàgens no invasivas, abundant descendència, ràpit creiximent i la seua capacitat per a absorbir mutágenos afegits a l'aigua.[125]

Erro al crear miniatura:
Gràfic de captures de l'abadejo de l'Atlàntic 1950-2005 (FAO)

Les activitats humanes han afectat a les poblacions de moltes espècies de teleósteos, per la sobrepesca,[126] la contaminació i el calfament global. Entre els molts casos registrats, la sobrepesca va provocar un colapse total de la població d'abadejo de l'Atlàntic en les costes de Terranova en 1992, lo que va dur al tancament indefinit d'eixa calada per part de Canadà.[127] La contaminació, especialment en els rius i en les costes, ha afectat als teleósteos, ya que les aigües residuals, els pesticidas i els herbicida han entrat en l'aigua i molts contaminants, com metals pesats, organoclorados o carbamatos, interferixen en la seua reproducció, a sovint alterant els seus sistemes endocrinos. En els rútils la contaminació fluvial ha provocat casos d'intersexualidad, en la que les gònades d'un individu contenen tant cèlules que poden produir gamets masculins (com l'espermatogoni) com a cèlules que poden produir gamets femenins (com l'ovogonia). Ya que les alteracions endocrinas també afecten als sers humans, algunes espècies s'utilisen per a indicar la presència d'eixes substàncies químiques en l'aigua. La contaminació hídrica va provocar l'extinció local de les poblacions de teleósteos en molts llac del nort d'Europa en la segona mitat d'el XX.[128]

Els efectes del canvi climàtic sobre els teleósteos podrien aplegar a ser importants, encara que la seua evaluació és complexa. Aixina, l'aument de les precipitacions hivernals (pluja i neu) podria perjudicar a les poblacions de peixos d'aigua dolça en Noruega, mentres que els estius més càlits podrien aumentar el creiximent dels peixos adults.[129] En els oceans es creu que els teleósteos podrien fer front al calfament, ya que es tractaria d'una extensió de la variació natural del clima.[130] Es desconeix cóm podria afectar-els l'acidificació dels oceans, causada per l'aument dels nivells de diòxit de carbono.[131]

Notes i referències

Notes
  1. ↑ Arc de la superfície dorsal de les vèrtebras per a on va el conducte de la mèdula espinal.[2]
  2. ↑ Basibralquial: part esquelètica central, ventral o basal, del arc branquial.[3]
  3. ↑ L'os canceloso, també cridat trabecular o esponjoso, és el teixit intern de l'esquelet òsseu i és una ret porosa de cèles obertes. L'os esponjoso té una major relació superfície/volum que l'os cortical i és menys dens.
  4. ↑ En els peixos d'aletes lobulades i en els primers tetrápodos fòssils, l'os homòlec a la mandíbula dels mamífers és tan sol el major de varis ossos de la mandíbula inferior. En estos animals, es denomina os dentario o vos dentale i forma el cos de la superfície externa de la mandíbula.[8]
  5. ↑ En biologia, un escut (dellatí scutum) és una placa o escama externa quitinosa, com en la closca de les tortugues, la pell dels cocodrils o les pates de les aus. El terme també s'utilisa per a descriure la part anterior del mesonoto en els insectes i en alguns aràcnits.
  6. ↑ L'orgue laberíntico, una característica que definix als peixos d'el suborden Anabantoidei, és un orgue respiratori accessori suprabranquial en numerosos plecs. Està format per una expansió altament vascularizada de l'os epibranquial del primer arc branquial que es troba baix l'opèrcul i s'utilisa per a la respiració aérea.[53]
  7. ↑ En psicologia cognitiva i neurociencia, la memòria espacial és una forma de memòria responsable del registre i la recuperació de l'informació necessària per a planificar un recorregut cap a un lloc i recordar l'ubicació d'un objecte o l'ocurrència d'un event.[56]
  8. ↑ En biologia, la fluïdea de membrana es referix a la viscosidad de la bicapa lipídica d'una membrana celar o d'una membrana lipídica sintètica. La viscosidad de la membrana pot afectar a la rotació i difusió de les proteïnes i atres biomoléculas dins de la membrana, afectant aixina a les funcions d'estes.[61]
  9. ↑ Orgue intromitente és un terme utilisat per a fer referència a un orgue extern d'un organisme macho que està especialisat en la transmissió d'esperma durant la còpula.[79][80] Es troben en major freqüència en les espècies terrestres, ya que la majoria de les espècies aquàtiques no mamíferas fecundan els seus ous externament. Per a moltes espècies del regne animal, l'orgue intromitente masculí és una característica distintiva de la fecundació interna.[81]
  10. ↑ El terme «preñez» es definix tradicionalment com el periodo d'incubació dels ous en el cos despuix de l'unió òvul-esperma.[102] Encara que el terme sol utilisar-se en referència als mamífers placentarios, també s'ha utilisat en numerosos artículs científics sobre peixos.[103][104][105][106]
  11. ↑ Peix de roca és un terme utilisat per a referir-se a vàries espècies de peixos per la seua tendència a amagar-se entre les roques. Este nom comú s'utilisa per a diversos grups que no estan estretament relacionats i pot ser arbitrari.
Referències
  1. ↑ Erro en la seqüencia d'órdens: no existix el mòdul «Citas».
  2. ↑ Lawrence, 2003, p. 60.
  3. ↑ Lawrence, 2003, p. 79.
  4. ↑ (1977).«Review of ichthyodectiform and other Mesozoic teleost fishes, and the theory and practice of classifying fossils».Bulletin of the American Museum of Natural History.158(2)
    81-172.ISSN 0003-0090.
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 Benton, Michael J. (2005). «The Evolution of Fishes After the Devonian», Vertebrate Palaeontology, 3.ª edició, John Wiley & Sons, pp. 175-184. ISBN 978-1-4051-4449-0.
  6. ↑ (2000).«The branchial basket in Teleost feeding».Cybium: International Journal of Ichthyology.24(4)
    319-342.
  7. ↑ (2013).«Evolution and development of the homocercal cabal fi in teleosts».Development, Growth & Differentiation.55(8)
    687-698.doi:10.1111/dgd.12088.
  8. ↑ Romer, A. S.; Parsons, {{{nom2}}} (1977). The Vertebrate Body, Holt-Saunders International, pp. 244-247. ISBN 978-0-03-910284-5.
  9. ↑ Bone; Moore, {{{nom2}}} (2008). Biology of Fishes, Garland Science, p. [1]. ISBN 978-0-415-37562-7.
  10. ↑ (1845).«*Über donen Bau und die Grenzen der Ganoiden, und *über dones natürliche System der Fische».Archiv für Naturgeschichte.11(1)
  11. ↑ Diccionario de la lengua española
  12. ↑ (1966).«Phyletic studies of teleostean fishes, with a provisional classification of living forms».Bulletin of the American Museum of Natural History.131(4)
    339-456.
  13. ↑ (1998).«Basal teleosts and teleostean phylogeny: response to C. Patterson».Copeia.1998(4)
    1109-1113.doi:10.2307/1447369.
  14. ↑ 14,0 14,1 14,2 14,3 (2012).«Resolution of ray-finned fish phylogeny and timing of diversification».Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.109(34)
    13698-13703.doi:10.1073/pnas.1206625109.
  15. ↑ (2013).«The Tree of Life and a New Classification of Bony Fishes».PLOS Currents: Tree of Life.5doi:10.1371/currents. tol.53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288.Consultat el 28 de març de 2021.
  16. ↑ (1995).«A reevaluation of early amniote phylogeny».Zoological Journal of the Linnean Society.113(2)
    165-223.doi:10.1111/j.1096-3642.1995. tb00932. x.
  17. ↑ (2017).«Phylogenetic classification of bony fishes».BMC Ecology and Evolution.17(162)doi:10.1186/s12862-017-0958-3.
  18. ↑ 18,0 18,1 (2018).«Body-shape diversity in Triassic-Early Cretaceous neopterygian fishes: sustained holostean disparity and predominantly gradual increases in teleost phenotypic variety».Paleobiology.44(3)
    402-433.doi:10.1017/pab.2018.8.
  19. ↑ «Origin of the Weberian Apparatus and the Relationships of the Ostariophysan and Gonorynchiform Fishes».American Museum Novitates.American Museum of Natural History.(2428)
  20. ↑ Gran; Pinna, Mario de (2004). «The evolution of the Weberian apparatus: A phylogenetic perspective», Mesozoic Fishes 3 – Systematics, Paleoenvironments and Biodiversity, Verlag, pp. 429-448. ISBN 3-89937-053-8.
  21. ↑ 21,0 21,1 Helfman et al., 2009, pp. 268-274.
  22. ↑ Helfman et al., 2009, p. 274.
  23. ↑ (2001).The Journal of Experimental Biology.204(17)
    2943-2958.doi:10.1242/jeb.204.17.2943.
  24. ↑ Helfman et al., 2009, pp. 274-276.
  25. ↑ (2014).«The origins of adipose fins: an analysis of homoplasy and the serial homology of vertebrate appendages».Proceedings of the Royal Society B.281(1781)doi:10.1098/rspb.2013.3120.
  26. ↑ Miller (2007). Zoology, 7.ª edició, McGraw-Hill, p. 297. ISBN 0073228079.
  27. ↑ Berra, Tim M. (2008). Freshwater Fish Distribution, University of Chicago Press, p. 55. ISBN 978-0-226-04443-9.
  28. ↑ (2019).«Bigmouth Buffalo Ictiobus cyprinellus sets freshwater teleost record as improved age analysis reveals centenarian longevity».Communications Biology.2(197)ISSN 2399-3642.doi:10.1038/s42003-019-0452-0.
  29. ↑ Dorit; Walker, {{{nom2}}}; Barnes, {{{nom3}}} (1991). Zoology, Saunders College Publishing, pp. [2]. ISBN 978-0-03-030504-7.
  30. ↑ 30,0 30,1 (2014) Guinness World Records 2015, Guinness World Records, pp. [3]. ISBN 978-1-908843-70-8.
  31. ↑ (2013).«Systematics, biology, and distribution of the species of the oceanic oarfish genus Regalecus (Teleostei, Lampridiformes, Regalecidae) By T. R. Roberts».Journal of Fish Biology.83(1)
    231-232.doi:10.1111/jfb.12170.
  32. ↑ (1988).«Leedsichthys problematicus, a giant filter-feeding teleost from the Jurassic of England and France».Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie.1988(11)
    670-680.doi:10.1127/njgpm/1988/1988/670.
  33. ↑ «World's Heaviest Bony Fish Discovered?». National Geographic News. Archivat des d'el original, el 10 de juny de 2004. Consultat el 27 de març de 2021.
  34. ↑ (2004).«Presencia del peix lluna Llosa llosa (Linnaeus, 1758) (Pisces: Molidae) en el Departament del Magdalena, Carib colombià».Bolletí d'investigacions marines i costeres.33
    271-274.ISSN 0122-9761.doi:10.25268/BIMC. INVEMAR.2004.33.0.278.
  35. ↑ (2005).«Dimorphism, parasitism, and sex revisited: modes of reproduction among deep-siga ceratioid anglerfishes (Teleostei: Lophiiformes)».Ichthyological Research.52
    207-236.doi:10.1007/s10228-005-0286-2.
  36. ↑ (2004).«The world's smallest vertebrate, Schindleria brevipinguis, a new paedomorphic species in the family Schindleriidae (Perciformes: Gobioidei)».Records of the Australian Museum.56(2)
    139-142.ISSN 0067-1975.doi:10.3853/j.0067-1975.56.2004.1429.
  37. ↑ Maddock, L.; Bone, {{{nom2}}}; Rayner, {{{nom3}}} (1994). The Mechanics and Physiology of Animal Swimming, Cambridge University Press, pp. 54-56. ISBN 978-0-521-46078-1.
  38. ↑ Ross, David A. (2000). The Fisherman's Ocean, Stackpole Books, pp. [4]. ISBN 978-0-8117-2771-6.
  39. ↑ (2006).«Asymmetric craniofacial remodeling and lateralized behavior in larval flatfish».The Journal of Experimental Biology.209(Pt 4)
    610-621.doi:10.1242/jeb.02056.
  40. ↑ «How does the Remora develop its sucker?». National History Museum. Consultat el 2016-01-02.
  41. ↑ Combes, Claude (2001). Parasitism: The Ecology and Evolution of Intimate Interactions, University of Chicago Press, p. 23. ISBN 978-0-226-11446-0.
  42. ↑ (1997).«Pugnose eels, Simenchelys parasiticus (Synaphobranchidae) from the heart of a shortfin mako, Isurus oxyrinchus (Lamnidae)».Environmental Biology of Fishes.49
    139-144.doi:10.1023/a:1007398609346.
  43. ↑ 43,0 43,1 «Vertebrate Diversity: Actinopterygii - ray-finned fishes». Grant Museum of Zoology. University College London. Consultat el 6 d'abril de 2021.
  44. ↑ «Desert Renewable Energy Conservation Pla (DRECP). Appendix Q: Baseline Biology Report».Califòrnia Energy Commission.
  45. ↑ (2014).«Franz Josef Land: extreme northern outpost for Arctic fishes».PeerJ.2doi:10.7717/peerj.692.
  46. ↑ «21 Migratory Fish Facts That'll Make You Say, "I Never Knew That!"». Fish FAQ. National Oceanic and Atmospheric Administration. Consultat el 6 d'abril de 2021.
  47. ↑ The Danish Aquaculture Development Group. «Anguilla anguilla (Linnaeus, 1758)». Programa d'informació d'espècies aquàtiques. Departament de Peixca i Acuicultura de la FAO. Consultat el 6 d'abril de 2021.
  48. ↑ «Coldwater Fish and Fisheries in the Indian Himalayas: Lakes and Reservoirs». Food and Agriculture Organization. Consultat el 6 d'abril de 2021.
  49. ↑ «'Deepest ever' living fish filmed». BBC News. Consultat el 6 d'abril de 2021.
  50. ↑ «New record for deepest fish». BBC News. Consultat el 6 d'abril de 2021.
  51. ↑ Randall, David (1984). «Oxygen and Carbon Dioxide Transfer across Fish Gills», Fish Physiology. Volume X: Gills, Academic Press, pp. 263-. ISBN 978-0-08-058531-4.
  52. ↑ Liem, Karel F. (1998). Encyclopedia of Fishes, Academic Press, pp. [5]-174. ISBN 978-0-12-547665-2.
  53. ↑ Pinter (1986). [6], Barron's. ISBN 0-8120-5635-3.
  54. ↑ (1998).«Modifications of the digestive tract for holding air in loricariid and scoloplacid catfishes».Copeia.1998(3)
    663-675.doi:10.2307/1447796.
  55. ↑ Parker (1994). Fearsome Fish, Raintree Steck-Vaughn. ISBN 978-0-8114-2346-5.
  56. ↑ «Spatial memory». Encyclopædia Britannica. Consultat el 12 d'abril de 2021.
  57. ↑ (2008).«Appropriate maze methodology to study learning in fish».Journal of Undergraduate Life Sciences.2(1)
    52-55.
  58. ↑ Bentley (2013). Endocrines and Osmoregulation: A Comparative Account in Vertebrates, Springer, p. 26. ISBN 978-3-662-05014-9.
  59. ↑ Whittow (2013). Comparative Physiology of Thermoregulation: Special Aspects of Thermoregulation, Academic Press, p. 223. ISBN 978-1-4832-5743-3.
  60. ↑ «Warm-blooded fish». Monthly Bulletin of the Hamilton and District Aquarium Society. Archivat des d'el original, el 15 de maig de 2013. Consultat el 16 d'abril de 2021.
  61. ↑ Gennis (1989). Biomembranes: Molecular Structure and Function, Springer. ISBN 0387967605.
  62. ↑ (1987).«Temperature acclimation and metabolism in ectotherms with particular reference to teleost fish».Symposia of the Society for Experimental Biology.41
    67-93.ISSN 0081-1386.
  63. ↑ 63,0 63,1 «Fire in the Belly of the Beast». Biology of Sharks and Rays. ReefQuest Centre for Shark Research. Consultat el 2016-01-06.
  64. ↑ «Tuna: Biology of Tuna». Science Encyclopedia. Consultat el 2016-01-02.
  65. ↑ (1962).«The concentration of myoglobin and hemoglobin in tuna flesh».Journal of Food Science.27(1)
    26-28.doi:10.1111/j.1365-2621.1962. tb00052. x.
  66. ↑ «Warm eyes give deep-siga predators super vision». University of Queensland. Consultat el 16 d'abril de 2021.
  67. ↑ Kardong (2008). Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution, 5.ª edició, McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-304058-5.
  68. ↑ Fernandes, Marisa N. (2007). Fish Respiration and Environment, CRC Press, p. 42. ISBN 978-1-4398-4254-6.
  69. ↑ (2008) Numerical Studies of Hydrodynamics of Fish Locomotion and Schooling by a Vortex Particle Method, pp. 1-4. ISBN 978-1-109-14490-1.
  70. ↑ Kapoor; Khanna, {{{nom2}}} (2004). Ichthyology Handbook, Springer, pp. 149-151. ISBN 978-3-540-42854-1.
  71. ↑ 71,0 71,1 Patzner, Robert; Kovacic, {{{nom3}}} (2011). The Biology of Gobies, CRC Press, pp. 261, 507. ISBN 978-1-4398-6233-9.
  72. ↑ (2009).«Mudskipper pectoral fi kinematics in aquatic and terrestrial environments».The Journal of Experimental Biology.212(Pt 14)
    2279-2286.doi:10.1242/jeb.029041.
  73. ↑ (2007).«Evidence of force exchanges during the six-legged walking of the bottom-dwelling fish, Chelidonichthys lucerna».Journal of Experimental Zoology.307(9)
    542-547.doi:10.1002/jez.401.
  74. ↑ (1998).«Phylogeny of the flyingfish family Exocoetidae (Teleostei, Beloniformes)».Ichthyological Research.45(4)
    347-353.doi:10.1007/BF02725187.
  75. ↑ «How do fish produïx sounds?». Discovery of Sound in the Siga. Consultat el 26 d'abril de 2021.
  76. ↑ (2002).«Diversity of fish spawning sounds and the application of passive acoustic monitoring».Bioacoustics.12(2-3)
    286-289.doi:10.1080/09524622.2002.9753724.Consultat el 26 d'abril de 2021.
  77. ↑ Amorim, M. Clara; Vasconcelos, {{{nom2}}} (2015). «Fish Sounds and Mat Choice», Sound communication in fishes. Animal Signals and Communication, Springer-Verlag, pp. 1-33. doi:10.1007/978-3-7091-1846-7_1.
  78. ↑ 78,0 78,1 (2002).«Gamete physiology, fertilization and egg activation in teleost fish».Reviews in Fish Biology and Fisheries.12
    33-58.doi:10.1023/A:1022613404123.
  79. ↑ (2016).«Studying Genital Coevolution to Understand Intromittent Organ Morphology».Integrative and Comparative Biology.56(4)
    669-681.doi:10.1093/icb/icw018.
  80. ↑ (2016).«The Morphological Diversity of Intromittent Organs».Integrative and Comparative Biology.56(4)
    630-634.doi:10.1093/icb/icw103.
  81. ↑ Eberhard (1985). Sexual selection and animal genitalia, Harvard University Press.
  82. ↑ Wootton y Smith, 2014, p. 5.
  83. ↑ Springer, Joseph T.; Holley, {{{nom2}}} (2012). An Introduction to Zoology: Investigating the Animal World, Jones & Bartlett Publishers, p. 370. ISBN 978-0-7637-5286-6.
  84. ↑ Wootton y Smith, 2014, p. 4.
  85. ↑ Dickhoff, Walton W. (1989). «Salmonids and Annual Fishes: Death After Sex», Development, Maturation, and Senescence of Neuroendocrine Systems, Academic Press, pp. [7]-266. doi:10.1016/b978-0-12-629060-8.50017-5. ISBN 9780126290608.
  86. ↑ (2005).«Rapid Senescence in Pacific Salmon».The American Naturalist.166(5)
    556-568.doi:10.1086/491720.
  87. ↑ 87,0 87,1 87,2 Helfman et al., 2009, p. 457.
  88. ↑ (2016).«The remarkable reproductive diversity of teleost fishes».Fish and Fisheries.17(4)
    1208-1215.doi:10.1111/faf.12116.
  89. ↑ Wootton y Smith, 2014, p. 2.
  90. ↑ Wootton y Smith, 2014, pp. 14, 19.
  91. ↑ Wootton y Smith, 2014, p. 20.
  92. ↑ 92,0 92,1 Wootton y Smith, 2014, pp. 21-22.
  93. ↑ 93,0 93,1 93,2 Miller, Bruce S.; Kendall, {{{nom2}}} (2009). «Fish Reproduction», Early Life History of Marine Fishes, University of Califòrnia Press. doi:10.1525/9780520943766-005. ISBN 0520249720.
  94. ↑ 94,0 94,1 Wootton y Smith, 2014, pp. 2-4.
  95. ↑ Helfman et al., 2009, p. 458.
  96. ↑ Wootton y Smith, 2014, p. 320.
  97. ↑ Helfman et al., 2009, p. 465.
  98. ↑ 98,0 98,1 Helfman et al., 2009, p. 463.
  99. ↑ (2012).«Extraordinary aggressive behavior from the giant coral reef fish, Bolbometopon muricatum, in a remote marine reserve».PLoS One.7(6)doi:10.1371/journal. posa.0038120.
  100. ↑ Helfman et al., 2009, p. 473.
  101. ↑ Helfman et al., 2009, pp. 465-468.
  102. ↑ (2007).«Male pregnancy in seahorses and pipefish: beyond the mammalian model».BioEssays.29(9)
    884-896.doi:10.1002/bies.20626.
  103. ↑ (2010).«Multiple mating and its relationship to alternative modes of gestation in male-pregnant versus female-pregnant fish species».Proceedings of the National Academy of Sciences USA.107(44)
    18915-18920.doi:10.1073/pnas.1013786107.
  104. ↑ (2002).«Does pregnancy affect swimming performance of female Mosquitofish, Gambusia affinis?».Functional Ecology.16(3)
    290-295.doi:10.1046/j.1365-2435.2002.00638. x.
  105. ↑ (1994).«Calcium metabolism in relation to ovarian functions during early and clapix pregnancy in the viviparous blenny Zoarces viviparus».Journal of Fish Biology.44(4)
    661-672.doi:10.1111/j.1095-8649.1994. tb01242. x.
  106. ↑ (2013).«Increased aggression during pregnancy menges at a higher metabolic cost».Journal of Experimental Biology.216(5)
    771-776.doi:10.1242/jeb.079756.
  107. ↑ 107,0 107,1 (2002).«Evolutionary Transitions in Parental Care and Live Bearing in Vertebrates».Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences.357(1419)
    269-281.doi:10.1098/rstb.2001.0930.
  108. ↑ Clutton-Brock (1991). The Evolution of Parental Care, Princeton University Press.
  109. ↑ (1980).«Paternity and the evolution of male parentage».Journal of Theoretical Biology.82(4)
    619-631.doi:10.1016/0022-5193(80)90182-4.
  110. ↑ (1981).«The Evolution of Parental Care in Fishes, with reference to Darwin's rule of male sexual selection».Environmental Biology of Fishes].6(2)
    223-251.doi:10.1007/BF00002788.
  111. ↑ Wootton y Smith, 2014, p. 280.
  112. ↑ Wootton y Smith, 2014, pp. 257-261.
  113. ↑ Helfman et al., 2009, pp. 472-473.
  114. ↑ Helfman et al., 2009, pp. 146-147.
  115. ↑ Helfman et al., 2009, p. 149.
  116. ↑ Helfman et al., 2009, pp. 153-156.
  117. ↑ Pitcher (1986). «Functions of Shoaling Behaviour in Teleosts», The Behaviour of Teleost Fishes, Springer, pp. 294-337. doi:10.1007/978-1-4684-8261-4_12. ISBN 978-1-4684-8263-8.
  118. ↑ «Estadístiques de peixca i acuicultura 2017». Organisació de les Nacions Units per a l'Alimentació i l'Agricultura. Consultat el 7 de maig de 2021.
  119. ↑ 119,0 119,1 119,2 119,3 Kisia (2010). Vertebrates: Structures and Functions, CRC Press, p. 22. ISBN 978-1-4398-4052-8.
  120. ↑ «Commercial and recreational saltwater fishing generated $214 billion in 2014». National Oceanic and Atmospheric Administration. Consultat el 7 de maig de 2021.
  121. ↑ (setembre de 2015) Scottish Fish Farm Production Survey 2014, The Scottish Government/Riaghaltas na h-Alba. ISBN 978-1-78544-608-5.
  122. ↑ «Fish to 2030: prospects for fisheries and aquaculture». World Bank Group. Consultat el 7 de maig de 2021.
  123. ↑ «Fish and fish products». Food and Agriculture Organization. Archivat des d'el original, el 8 de febrer de 2019. Consultat el 8 d'abril de 2016.
  124. ↑ «Various Fish and Fish Products Being Produced in Fish Processing Industries and Their Value Addition». Aquafind (Aquatic Fish Database). Consultat el 7 de maig de 2021.
  125. ↑ «Five reasons why zebrafish make excellent research models». NC3Rs. Consultat el 7 de maig de 2021.
  126. ↑ «How the world's oceans could be running out of fish». BBC. Consultat el 1o de maig de 2021.
  127. ↑ «Twilight of the Cod».Discover.
  128. ↑ Wootton, Robert J.; Smith, {{{nom2}}} (2014). Reproductive Biology of Teleost Fishes, John Wiley & Sons, pp. 123-125. ISBN 978-0-632-05426-8.
  129. ↑ Kernan, Martin; Moss, {{{nom3}}} (2011). Climate Change Impacts on Freshwater Ecosystems, John Wiley & Sons, p. 93. ISBN 978-1-4443-9127-5.
  130. ↑ (2008) Fisheries Management and Climate Change in the Northeast Atlantic Ocean and the Baltic Siga, Nordic Council of Ministers, p. 48. ISBN 978-92-893-1777-1.
  131. ↑ Committee on the Review of the National Ocean Acidification Research and Monitoring Pla, Ocean Studies Board, Division on Earth and Life Studies, National Research Council (2013). Review of the Federal Ocean Acidification Research and Monitoring Pla, National Academies Press, p. 3. ISBN 978-0-309-30152-7.

Bibliografia

  • Erro en la seqüencia d'órdens: no existix el mòdul «Citas».
  • Erro en la seqüencia d'órdens: no existix el mòdul «Citas».
  • Erro en la seqüencia d'órdens: no existix el mòdul «Citas».

Bibliografia adicional

1-10.doi:10.22370/rbmo.2019.54.1.1427.

Referències


Obtingut de «https://lenciclopedia.org/w/index.php?title=Teleostei&oldid=1402726»