Anar al contingut

Caudata

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
Caudata


Els caudados (Caudata), coneguts com a salamandres i salamandres, són un clado d'amfibis compost per 695 espècies vives[1][2] que es distribuïxen en els continents del hemisferi nort en l'excepció d'unes poques espècies en el nort de Sudamérica. Un terç de les salamandres conegudes habiten en Norteamérica. La concentració més alta es dona en la regió de les montanyes Apalaches. A diferència dels anurs (granotes), posseïxen una coa ben desenrollada i carixen d'oït mig. Els registres més antics de salamandres daten de mitan del periodo Jurásico (Batoniano), sent l'espècie Chunerpeton tianyiensis la representant més antiga de les salamandres modernes (Urodela).[3] Els últims estudis moleculars daten la divergència sobre les granotes en el periodo Pérmico.[4][5][6]

Morfologia

[editar | editar còdic]

Les salamandres exhibixen una llarga coa durant totes les fases de la seua vida. La majoria són de tamany chicotet i no superen els 30 cm de llongitut, encara que espècies com la salamandra jaganta de Japó poden sobrepassar el metro de llarc. El cos és allargat, proveït de dos parells de pates curtes d'aproximadament la mateixa llongitut, pero en alguns casos estan reduïdes o inclús el parell posterior absent. Posseïxen cràneus amples i plans en oss parietals fusionats i proveïts de dents curvades. Presenten una cintura pèlvica en la seua major part cartilaginosa, carint d'una cintura escapular dérmica. Les larves són similars a la difernvia. A diferència de les granotas, les salamandres no tenen oït mig.[7]

Tipos de salamandres

  • Salamandra terrestris
  • Salamandra fastuosa
  • Salamandra bernardezi
  • Salamandra alfredschmidti
  • Salamandra gallaica
  • Salamandra bejarae
  • Salamandra almanzoris
  • Salamandra crespoi
  • Salamandra morenica
  • Salamandra longirostris

Biologia

[editar | editar còdic]

La fertilisació és externa en els grups Cryptobranchidae, Hynobiidae i Sirenidae, mentres que els atres presenten una fertilisació interna a pesar de l'absència en els mascles d'un orgue copulador.[7] Exhibixen un desenroll larvario abans de l'edat adulta, en presència de brànquias externes que són posteriorment substituïdes per pulmons. Un gran número de salamandres presenten pedomorfosis, en el cas de les quals es retenen característiques de l'estat larval. Existixen espècies, com el ajolote, en que la transformació no ocorre d'una forma regular, apareixent aspectes propis de l'adult en la fase larvaria, que pot prolongar-se de forma irregular. Usualment viuen en els boscs. Algunes espècies són aquàtiques durant tota la seua vida, mentres que algunes tornen a l'aigua de forma intermitent i unes atres són completament terrestres en la seua edat adulta. Els caudados s'assemblen superficialment als fardachos, pero es distinguixen fàcilment per l'absència d'escamas. Les salamandres destaquen entre els vertebrats cuadrúpedos moderns per ser capaços de regenerar extremitats, coes i òrguens interns despuix de ser amputados.[8] Esta habilitat li permet a algunes espècies posseir autotomía cabal com a mig per a escapar de potencials depredadors.

Evolució i sistemàtica

[editar | editar còdic]
Karaurus sharovi és un dels caudados més antics dels que es tenen registres.

Els registres fòssils més antics de salamandres corresponen als espècimen del clado Karauridae, el qual és definit com el grup germà de les salamandres modernes (Urodela).[9] Per una atra part, les posicions del restant dels grups extints de salamandres (Batrachosauroididae, Prosirenidae i Scapherpetontidae) no han segut encara clarificades per l'escàs registre fòssil. La espècie Karaurus sharovi, els registres de la qual daten del periodo Jurásico Superior (fa aproximadament 152 Ma en el Kimeridgiano) de Kazakhstan, és una de les més primitives d'entre els caudados,[10] mentres que Kokartus honorarius del Jurásico Mig (Batoniano) de Kirguizistan, és 13 millons d'anys més antiga que Karaurus,[11] aixina com l'espècie chinenca Beiyanerpeton jianpingensis és el salamandroideo més antic conegut (Oxfordiense).[12] Triassurus sixtelae és un espècimen problemàtic que compartix solament dos característiques en les salamandres i que presenta un molt reduït tamany i un pobre grau d'ossificacions, lo que s'atribuiria a un potencial estat larval.[13] Triassurus data de finals del periodo Triásico, per lo que podria correspondre al registre més antic d'una salamandra.[10]

Els primers estudis de les relacions filogenético de les salamandres sobre els demés amfibis moderns (Lissamphibia), en els quals es varen amprar senyes d'ADN mitocondrial i ADN ribosómico nuclear, sustentaven una relació propenca en les cecilias (grup que va ser denominat Procera).[14][15][16][17] Esta hipòtesis ajudava a explicar els patrons de distribució i el registre fòssil dels lisanfibios, donat el fet de que les granotas estan distribuïdes en casi tots els continents mentres que les salamandres i les cecilias presenten una molt marcada distribució en regions que alguna volta varen formar part de Laurasia i Gondwana respectivament. No obstant els anàlisis posteriors i recents en els que s'han utilisat grans bases de senyes tant de gens nuclears com a mitocondrials, o una combinació d'abdós, establixen a les granotes i les salamandres com a grups germans, que el seu clado és denominat Batrachia. Este grup és reafirmat per estudis de senyes morfològiques (incloent el d'espècimen fòssils).[18][19][20]

La monofilia de la majoria dels principals grups de salamandres actuals es troben hui en dia ben estabilisada,[21][6] estant estos generalment distribuïts en cinc branques: Un clado format per Cryptobranchidae i Hynobiidae, Sirenidae i atres dos grups, a on el primer està conformat per Salamandridae, Ambystomatidae, Dicamptodontidae i Proteidae, i el segon pels grups Rhyacotritonidae, Amphiumidae i Plethodontidae. A pesar del creixent número d'estudis, les relacions filogenético entre cada u d'estos clados han segut difícils de resoldre.[22][23] Aixina, es dividixen en tres suborden, i el clado Neocaudata se sol usar per a agrupar Cryptobranchoidea i Salamandroidea, separat de Sirenoidea. Els primers estudis moleculars posicionaven a Sirenidae com el grup germà del restant de les salamandres, pero anàlisis posteriors de seqüències de gens nuclears sugerien al clado Cryptobranchoidea (Cryptobranchidae i Hynobiidae) com el més basal.[24][23][25] Per una atra part, Zhang & Wake (2009) varen tornar a posicionar a Sirenidae concorde als primers estudis, respalant, ademés, al clado conformat per aquells grups en fertilisació interna, per lo que la fertilisació externa (present en Sirenidae, Cryptobranchidae i Hynobiidae) seria un caràcter plesiomórfico.[6]

Cladogramas basats en els treballs de Wiens et al. (2005)[24] i Marjanovic & Laurin (2007)[5] (A), Frost et al. (2006)[23] (B) i Zhang & Wake (2009) (C).[6]

Llista de famílies

[editar | editar còdic]

Es reconeixen les següents famílies actuals segons ASW:[1]

i les extintes:[26]

Vore també

[editar | editar còdic]

Atres

Referències

[editar | editar còdic]
  1. 1,0 1,1 Frost, D.R.. « Caudata » (en inglés). Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.2.. Nueva York, EE.UU.: Museo Americano de Historia Natural. Consultat el 7 de setembre de 2015.
  2. Blackburn, D. C.; Wake, D. B.«Class Amphibia Gray, 1825. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness».Zootaxa.3148
    39-55.
  3. Gao, K. & Shubin, N. H. (2003) Earliest known crown-group salamanders. Nature 422, 424?428.
  4. Hugall, A. F. et al. (2007) Calibration choice, rate smoothing, and the pattern of tetrapod diversification according to the long nuclear gene RAG-1. Systematic Biology 56:543–563.
  5. 5,0 5,1 Marjanović, D. & Laurin, M. (2007) Fossils, molecules, divergence claves, and the origin of lissamphibians. Systematic Biology 56, 369-388.
  6. 6,0 6,1 6,2 6,3 Zhang, P. & Wake, D. B. (2009) Higher-level salamander relationships and divergence dates inferred from complete mitochondrial genomes. Molecular Phylogenetics and Evolution 53, 492-508.
  7. 7,0 7,1 Duellman, W. I. & Trueb, L. (1994) Biology of Amphibians. Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-4780-6.
  8. Estudi sobre la capacitat de regeneració en salamandres
  9. Estes, R. (1998) Encyclopedia of Paleoherpetology Part 2 [1] archivat en Wayback Machine.. München:Pfeil.
  10. 10,0 10,1 Ivanchenko, M. (1978) Urodeles from the Triassic and Jurassic of Soviet central Àsia. Paleontol. Zhurn. 12:362-368.
  11. Nesov, L. A. (1988) Clapix Mesozoic amphibians and lizards of Soviet Middle Àsia. Acta Zoologica Cracov 31(14):475-486.
  12. Ke-Qin Gao and Neil H. Shubin. Clapix Jurassic salamandroid from western Liaoning, China. PNAS 2012 : 1009828109v1-201009828.
  13. Evans, S. I. et al. (2005) A Clapix Jurassic salamander (Amphibia: Caudata) from the Morrison Formation of North America. Zoological Journal of the Linnean Society 143:599–616.
  14. Hedges, S. B. et al. (1990) Tetrapod phylogeny inferred from 18s and 28s ribosomal RNA sequences and a review of the evidence for amniote relationships. Molecular Phylogenetics and Evolution 7:607-633.
  15. Hedges, S. B. & Maxson, L. R. (1993) A molecular perspective on lissamphibian phylogeny. Herpetol. Monogr 7:27-42.
  16. Feller, A. I. & Hedges, S. B. (1998) Molecular evidence for the early history of living amphibians. Molecular Phylogenetics and Evolution 9:509–516.
  17. Zhang, P. et al. (2003) The complete mitochondrial genome of a relic salamander, Ranodon sibiricus (Amphibia: Caudata) and implications for amphibian phylogeny. Molecular Phylogenetics and Evolution 28:620-626.
  18. Ruta, M. et al.(2003a) Early tetrapod relationships revisited. Biological Reviews 78, 251-345.
  19. Ruta, M. & Coates, M. I. (2007) Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem. Journal of Systematic Palaeontology 5:69-122.
  20. Carroll, R. L. (2007) The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians. Zoological Journal of the Linnean Society 150: 1-140.
  21. Larson, A. et al. (2003) Phylogenetic systematics of salamanders (Amphibia: Urodela), a review. Pp. 31-108 in Reproductive Biology and Phylogeny of Urodela (D. M. Sever, ed.) Science Publishers, Inc., Enfield (NH), USA.
  22. Weisrock, D. W. et al. (2005) Resolving deep phylogenetic relationships in salamanders: Analyses of mitochondrial and nuclear genomic data [2] archivat en Wayback Machine.. Systematic Biology 54:758-777.
  23. 23,0 23,1 23,2 Frost et al. (2006) The Amphibian Tree of Life [3] archivat en Wayback Machine.. Bulletin of the American Museum of Natural History 297: 1–291.
  24. 24,0 24,1 Wiens, J. J. et al. (2005) Ontogeny discombobulates phylogeny: Paedomorphosis and higher-level salamander relationships. Systematic Biology 54:91-110.
  25. Roelants, K. et al. (2007) Global patterns of diversification in the history of modern amphibians. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 104: 887-892.
  26. Blackburn & Wake, 2011 : Class Amphibia Gray, 1825. Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa, n°3148, p.39-55

Bibliografia

[editar | editar còdic]

Enllaços externs

[editar | editar còdic]

Referències

[editar | editar còdic]