Anar al contingut

Gymnophiona

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià

Els gimnofions o Gymnophiona o cecilias són amfibis grans sense pates, en forma de cuc, principalment de regions tropicals humides, exhibint un estil de vida fosorial en viure baix el sol. Es troben en Amèrica, Àfrica, la Índia, Indochina i algunes atres regions que varen formar part de Gondwana durant el Mesozoico.[1] Els registres més antics de gimnofions corresponen al holotip de Eocaecilia micropodia del Jurásico Inferior[2] i a Rubricacaecilia del Cretácico Inferior[3] Hui en dia es coneixen 204 espècies vives de cecilias.[4]

Morfologia

1. Posada d'ous 2. Ou 3. Conte parental dels ous 4. Larva de cecilia.

Les cecilias presenten tamanys que van des dels 98-104 mm en els adults de l'espècie Idiocranium russeli, fins a 1,5 m en Caecilia thompsoni.[5]

Posseïxen un cos allargat compost per unes 200 vèrtebras i una coa molt curta en el cas de les espècies del grup Rhinatrematidae, en les quals, a la seua volta, la boca està localisada en la regió anterior del cràneu, característica absent en el restant de les famílies. No presenten cintura pèlvica, cintura escapular ni extremitats, estant el cos organisat en anells (donant-els un aspecte similar als cucs), els quals poden estar dividits en anells secundaris o terciarios, considerant-se dita característica com plesiomórfica (primitiva). Les cecilias compartixen un cap aplanada, altament osificada i en chicotets ulls rudimentaris, en alguns casos atrofiados o coberts de pell. Açò semblaria indicar que la seua funció és solament la de percebre la llum.[6][7]

Totes les cecilias tenen un parell d'estructures sensorials úniques, conegudes com a tentàculs, ubicades a abdós costats del cap, entre els ulls i les fosses nassals. Provablement s'utilisen per a una segona capacitat olfativa, ademés del sentit normal de l'olfat basat en el nas.[8]

La pell, per la seua banda, és plana i en regates travesseres, sent la de la regió cefàlica plana i molt dura, açò degut a que en les capes més internes es troba fusionada en el cràneu. Esta característica els permet buscar i palpar en el cap en el seu entorn, ademés de cavar en ella sense que la pell es desprenga. Posseïxen també dos estructures protráctiles situades als costats del cap, entre el nas i l'ull. Estos apèndixs, denominats tentàculs, els permeten detectar olors, sent únics entre els vertebrats. La mandíbula se situa en la part inferior del seu cap, lo que evita l'ingrés de terra mentres caven. Posseïxen ademés chicotetes dents proyectades cap a arrere, lo que facilita la captura dels assuts. De la mateixa manera que en les serps, les anfisbenas i les salamandras, els òrguens interns de les cecilias són allargats, estant un o els dos pulmons reduïts i generalment l'esquerre absent, encara que l'espècie Atretochoana eiselti carix d'abdós.[9][10]

Biologia

La cecilias presenten una fecundació interna (en un periodo larval que sol durar entre 10 i 12 mesos),[5] sent ademés ovovivíparas (encara que la majoria té taperots nadadors)[1] i donant-se casos en que les larvas continuen desenrollant-se en el oviducte o canal sexual, alimentant-se de secrecions del cos matern funcionalmente equivalents a la llet. També existixen cecilias totalment ovípares, en el cas de les quals les femelles es enroscan al voltant dels ous per a protegir-els. En l'espècie Boulengerula taitanus, la qual és endèmica de Kènia, s'ha documentat una forma de conte parental en la quala femella alimenta a la prole en la seua pell, la qual és rica en nutrients.[11][12]

En comparació a atres amfibis, poc se sap de les cecilias, ya que la seua vida subterrànea les manté amagades. La majoria viuen en els llits de fulls i en el sol bla de les selves tropicals, encara que algunes espècies duen una vida aquàtica, buscant menjada mentres palpen ellit d'estanys i rius en el seu cap. Com tots els amfibis, les cecilias adultes són predadores oportunistes, la captura del seu aliment depén del tamany del mateix: cucs, insectes, aràcnits, atres amfibis i fins a chicotetes lagartijas i rosegadors.

Evolució i sistemàtica

Eocaecilia micropodia és la cecilia més antiga de la que es tinguen registres.

En ser tan escàs el registre fòssil de les cecilias, poc se sap sobre la seua història evolutiva. Durant molt temps una vèrtebra descoberta en Brasil, la qual data del Paleoceno, era l'únic registre en el que es contava. No va ser fins a 1972 que este registre es va estendre dramàticament en descobrir-se en Arizona (Estats Units) un espècimen del Jurásico Inferior, el qual va ser nomenat més tarde com Eocaecilia micropodia.[13][2] Eocaecilia posseïa característiques de les cecilias modernes (Malnomena) en el cràneu i en el cos elongado, pero a diferència d'estes presentava extremitats i ulls ben desenrollats.[14]

Els primers estudis moleculars de les relacions filogenético de les cecilias sobre les granotas i les salamandras, sustentaven una relació propenca entre estes últimes i les cecilias (grup denominat Procera).[15][16][17] Esta hipòtesis ajudava a explicar els patrons de distribució i el registre fòssil dels amfibis moderns, donat el fet de que les granotes estan distribuïdes en casi tots els continents mentres que les salamandres i les cecilias presenten una molt marcada distribució en regions que alguna volta varen formar part de Laurasia i Gondwana respectivament. Els registres fòssils més antics de granotes (i de lisanfibios) daten del Triásico Inferior (250 Ma) de Madagascar (corresponent al gènero Triadobatrachus[18]), mentres que els de les salamandres i les cecilias corresponen al periodo Jurásico (190 Ma). No obstant, els anàlisis posteriors i recents en els que s'han ocupat grans bases de senyes tant de gens nuclears com a mitocondrials, o una combinació d'abdós, establixen a les granotes i les salamandres com a grups germans, que el seu clado és denominat Batrachia.[19][20] Este grup és reafirmat per estudis de senyes morfològiques (incloent el d'espècimen fòssils).[21][22][23]

Per una atra part, els primers anàlisis filogenético de les relacions entre les cecilias, varen adoptar senyes morfològiques i sobre la biologia d'estes, els quals varen ser, en la seua majoria, corroborats pels estudis moleculars posteriors.[24][25][26][27][28][29] Actualment es reconeixen 10 famílies de cecilias modernes, les relacions filogenético de les quals es descriuen a continuació:


Cladograma basat en la filogenia molecular més recent per Sant Mauro et al. (2014).[29]

Famílies

Es reconeixen les següents famílies i número d'espècies:[4]

Ademés, es reconeix la família extinta Eocaeciliidae Jenkins & Walsh, 1993.

Vore també

Referències

  1. ↑ 1,0 1,1 Nussbaum, R. A. (2000) Caecilians. In Cogger, H. G., Gould, I., Forshaw, J., McKay, G. & Zweifel, R. G. (consultant eds) Encyclopedia of Animals: Mammals, Birds, Reptils, Amphibians. Fog City Press (Sant Francisco), pp. 492-499.
  2. ↑ 2,0 2,1 Jenkins, F. A. & Walsh, D. M. (1993) nature. com/nature/journal/v365/n6443/abs/365246a0. html An Early Jurassic caecilian with limbs. Nature 365: 246-250.
  3. ↑ Evans, S. I. & Sigogneau-Rusell, D. (2001) today/20120702220132/http://www3. interscience. wiley. com/journal/119019189/abstract A stem-group caecilian (Amphibia: Lissamphibia) from the Lower Cretaceous of Morocco. Palaeontology 44, 259–273.
  4. ↑ 4,0 4,1 Frost, D.R.. «Gymnophiona » (en inglés). Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.2.. Nueva York, EE.UU.: Museo Americano de Historia Natural. Consultat el 22 d'abril de 2015.
  5. ↑ 5,0 5,1 Vitt, L. J. & Caldwell, J. P. (2008) google. cl/books? id=qdpxsIPm8kkC&printsec=frontcover#v=onepage&q=&f=false Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptils. Third Edition. Sant Diego: Academic Press, pp. 75. 0-12-782622-X.
  6. ↑ “The Evolution of Amphibian Photoreception” . Frontiers in Ecology and Evolution 7. doi:10.3389/fevo.2019.00321.
  7. ↑ “Identification and characterization of visual pigments in caecilians (Amphibia: Gymnophiona), an order of limbless vertebrates with rudimentary eyes” (2010). The Journal of Experimental Biology 213 (20): 3586–3592. doi:10.1242/jeb.045914. PMID 20889838.
  8. ↑ Nussbaum, Ronald A. (1998). Cogger, H. G. (ed.). org/details/encyclopediaofre0000unse_h2i0 Encyclopedia of Reptils and Amphibians, Sant Diego: Academic Press, pp. org/details/encyclopediaofre0000unse_h2i0/page/52 52–59. ISBN 978-0-12-178560-4.
  9. ↑ Nussbaum, R. A. & Wilkinson, M. (1995) royalsocietypublishing. org/content/261/1362/331. abstract A new genus of lungless tetrapod: a radically divergent caecilian (Amphibia: Gymnophiona). Proceedings of the Royal Society 261:331-335.
  10. ↑ Wilkinson, M. & Nussbaum, R. A. (1997) bmnh. org/PDFs/MW_97_BJLS.pdf Comparative morphology and evolution of the lungless caecilian Atretochoana eiselti (Taylor) (Amphibia: Gymnophiona: Typhlonectidae). The Biological Journal of the Linnean Society 62:39-109.
  11. ↑ Kupfer, A. et al. (2008) bmnh. org/PDFs/AK_08_skin.pdf Care and parentage in a skin-feeding caecilian amphibian. Journal of Experimental Zoology 309A:460-467.
  12. ↑ Kupfer, A. et al. (2006) org/PDFs/AK_06_nature.pdf Parental investment by skin feeding in a caecilian amphibian. Nature 440:926-929.
  13. ↑ Estes, R. & Wake, M. H. (1972) nature. com/nature/journal/v239/n5369/abs/239228b0. html The First Fossil Record of Caecilian Amphibians. Nature 239:228-231.
  14. ↑ Jenkins, F. A. et al. (2007) bioone. org/doi/abs/10.3099/0027-4100(2007)158%5B285:AOEMAL%5D2.0. CO%3B2 Anatomy of Eocaecilia micropodia, A Limbed Caecilian of the Early Jurassic. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 158(6):285-365.
  15. ↑ Hedges, S. B. et al. (1990) archive. org/web/20100610190204/http://evo. bio. psu. edu/hedgeslab/Publications/PDF-files/24.pdf Tetrapod phylogeny inferred from 18s and 28s ribosomal RNA sequences and a review of the evidence for amniote relationships. Molecular Phylogenetics and Evolution 7:607-633.
  16. ↑ Hedges, S. B. & Maxson, L. R. (1993) archive. org/web/20100610170214/http://evo. bio. psu. edu/hedgeslab/Publications/PDF-files/54.pdf A molecular perspective on lissamphibian phylogeny. Herpetol. Monogr 7:27-42.
  17. ↑ Feller, A. I. & Hedges, S. B. (1998) archive. org/web/20090730210907/http://evo. bio. psu. edu/hedgeslab/Publications/PDF-files/101.pdf Molecular evidence for the early history of living amphibians. Molecular Phylogenetics and Evolution 9:509–516.
  18. ↑ Rage, J-C. & Roček, Z. (1989) Redescription of Triadobatrachus massinoti (Piveteau, 1936) an anuran amphibian from the Early Triassic. Palaeontographica A 206, 1–16.
  19. ↑ Sant Mauro, D. et al. (2005) ub. uni-konstanz. de/volltexte/2007/3305/pdf/Initial_Diversification_of_Living_Amphibians_Predated_the_Breakup_of_Pangaea.pdf Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea. American Naturalist 165: 590-599
  20. ↑ Sant Mauro, D. (2010) doi. org/10.1016/j. ympev.2010.04.019 A multilocus timescale for the origin of extant amphibians. Molecular Phylogenetics and Evolution 56: 554-561
  21. ↑ Ruta, M. et al.(2003a) cambridge. org/action/displayAbstract;jsessionid=65C3ABFBEEBDAEB71F9383F844B7F351. tomcat1? fromPage=online&aid=151779 Early tetrapod relationships revisited. Biological Reviews 78, 251-345.
  22. ↑ Ruta, M. & Coates, M. I. (2007) wanfangdata. com. cn/NSTLQK_NSTL_QK13873944. aspx Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem. Journal of Systematic Palaeontology 5:69-122.
  23. ↑ Carroll, R. L. (2007) org/node/384 The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians org/node/384 archivat en Wayback Machine.. Zoological Journal of the Linnean Society 150: 1-140.
  24. ↑ Sant Mauro, D. et al. (2004) doi. org/10.1016/j. ympev.2004.05.014 Phylogeny of caecilian amphibians (Gymnophiona) based on complete mitochondrial genomes and nuclear RAG1. Molecular Phylogenetics and Evolution 33: 413-427
  25. ↑ Sant Mauro, D. et al. (2009) oxfordjournals. org/cgi/reprint/58/4/425 Experimental design in caecilian systematics: phylogenetic information of mitochondrial genomes and nuclear rag1. Systematic Biology 58: 425-438
  26. ↑ Zhang, P. and Wake M. H. (2009) A mitogenomic perspective on the phylogeny and biogeography of living caecilians (Amphibia: Gymnophiona) Molecular Phylogenetics and Evolution 53:479-491
  27. ↑ Kamei, R. G.; Sant Mauro, D.; Gower, D. J.; Van Bocxlaer, I.; Sherratt, I.; Thomas, A.; Babu, S.; Bossuyt, F.; Wilkinson, M.; Biju, S. D. (2012) doi. org/10.1098/rspb.2012.0150 Discovery of a new family of amphibians from Northeast Índia with ancient links to Africa. Proc. R. Soc. B
  28. ↑ Sant Mauro, D.; Gower, D. J.; Cotton, J. A.; Zardoya, R.; Wilkinson, M.; Massingham, T. (2012) doi. org/10.1093/sysbio/sys028 Experimental design in phylogenetics: testing predictions from expected information. Systematic Biology 61: 661–674
  29. ↑ 29,0 29,1 Sant Mauro, D.; Gower, D. J.; Müller, H.; Loader, S. P.; Zardoya, R.; Nussbaum, R. A.; Wilkinson, M. (2014) doi. org/10.1016/j. ympev.2014.01.009 Life-history evolution and mitogenomic phylogeny of caecilian amphibians. Molecular Phylogenetics and Evolution 73: 177-189

Bibliografia

Enllaços externs

Commons

Referències


Obtingut de «https://lenciclopedia.org/w/index.php?title=Gymnophiona&oldid=1273870»