Anar al contingut

Lepospóndilo

De L'Enciclopèdia, la wikipedia en valencià
Lepospóndilo

Els lepospóndilos (Lepospondyli) són un grup extint de tetrápodos que varen viure des de començos del Carbonífero Inferior (Misisípico), durant més de 70 Ma, fins a finals del Pérmico Inferior.[1] En l'excepció d'un espècimen (Diplocaulus minumus) del grup Nectridea descobert en Àfrica del Nort (Marroc), els registres fòssils de lepospóndilos estan restringits a Europa i Norteamérica.[2] Eren animals predominantment aquàtics i de tamanys, per lo general, reduïts, els quals exhibien una gran diversitat de formes i adaptacions, existint entre sis i quatre grups reconeguts (Acherontiscidae,[3] Adelogyrinidae, Aistopoda, Nectridea, Microsauria i Lysorophia).

Morfologia

Entre les característiques del grup destaca la presència de centres vertebrals (centrum) directament osificados a partir de les baïnes de la notocorda i el que, per lo general, la porció superior de la vèrtebra, l'arc neural, este fusionada en el centre vertebral.[5] Estos centres vertebrals eren allargats i cilíndrics, tenint usualment un sol element central (a lo manco en les vèrtebres presacrals). Al contrari dels temnospóndilos (grup contemporàneu a Lepospondyli) presentaven tamanys generalment chicotets (encara que espècies del gènero Diplocaulus podien alcançar fins a un metro de llarc) en cràneus que no sobrepassaven els 5 cm i els quals carien de claus palatals.[6] Carien, ademés, de muesca ótica, una chicoteta depressió present en la regió posterior dels cràneus dels temnospóndilos i d'alguns amfibis moderns (Lissamphibia). Exhibien formes particularment heterogénees que anaven des de cossos elongados en presència de pedomorfisme (Microbrachis), serpentiformes (Ophiderpeton), compactes i adaptats a una vida terrestre (Pantylus), en cràneus semblants a un búmeran (Diploceraspis) o en una morfologia similar al de les salamandres (Urocordylus).

Diversitat

Ophiderpeton

Les espècies del grup Adelogyrinidae, els registres del qual fòssils estan restringits al Carbonífero Inferior (Misisípico) d'Escòcia,[7] presentaven una morfologia enlongada com a adaptació a un mig predominantment aquàtic. Posseïen extremitats desenrollades, un cràneu solidificado, elongado i en òrbites localisades molt alvance. Retenien la cintura escapular pero no atres elements del esquelet apendicular.[8] En les espècies Adelogyrinus simorhynchus i Palaeomolgophis scoticus existix una llarga columna vertebral presacral, pero extremitats be desenrolles. De manera similar, les espècies del grup Aistopoda exhibien una morfologia altament especialisada, presentant tamanys que variaven entre 5 centímetros i casi un metro de llongitut.[4] Posseïen una reducció en les extremitats i la cintura pèlvica, junt a un cos particularment elongado i una llarga columna vertebral.[6] Rastres de la cintura pectoral poden identificar-se en l'espècie Lethiscus stocki, la més basal dins dels aistópodos, lo que sugerix una pèrdua secundària de les extremitats.[9][10] S'ha especulat respecte a que els membres d'este clado varen poder varen ocupar els mateixos casetes ecològiques que els de les serps, sent considerats terrestres més que aquàtics.[11][12] Els registres fòssils daten des de mediats del periodo Carbonífero Inferior (Viseano) fins a començos del periodo Pérmico, tant en Europa com en Amèrica del Nort.[9]

Saxonerpeton

A diferència dels membres d'Aistopoda, els grups pertanyents a Nectridea (els registres dels quals fòssils daten des de finals del periodo Carbonífero fins a començos del periodo Pérmico en lo que hui és Norteamérica, Europa i Àfrica del Nort) posseïen un tronc curt i una coa llarga, sent semblants als caudados (salamandres). Les extremitats eren reduïdes pero desenrollades. Els ossos del carp i del tarso estaven rarament osificados. Les vèrtebras exhibien un centrum en forma de bobina, en un arc neural i hemal allargats, estant el primer fusionat.[8] De la mateixa manera que la majoria dels lepospóndilos, eren animals chicotets, en tamanys que oscilaven en els 10 i 50 centímetros. Les espècies del grup Keraterpetontidae presentaven llargues banyes tabular proyectats posteolateralmente, els quals donen l'impressió d'un cràneu en forma de bumerang.[13][9]

Brachydectes

Per una atra part, el grup més heterogéneu i numerós de lepospóndilos va ser Microsauria (en registres que van des de començos del periodo Carbonífero fins a començos del Pérmico[14]), les espècies del qual presentaven una molt diversa gama d'adaptacions i característiques morfològiques com a conseqüència de les distintes casetes ecològiques que ocupaven. Es caracterisaven per la presència de centres vertebrals cilíndrics fusionats en els arcs neurals (encara que algunes espècies exhibien intercentros vertebrals presacrals) i la reducció en el número d'ossos del cràneu i del complex occipital-atles. Com la gran la majoria dels lepospóndilos, presentaven tamanys reduïts (donant-se, ademés, casos de pedomorfisme).[15]

Per últim, les espècies del grup Lysorophia eren aquàtiques, presentant cossos i cràneus elongados, més de 100 vèrtebres presacrals, un patró únic en els ossos de la regió superior del cràneu i extremitats molt reduïdes que són similars en proporció a la de les anfiumas.[4][16] Certes espècies estaven adaptades a una vida en el subsol en zones lodosas dins de chicotets cossos d'aigües, recorrent a la estivación com a mig per a afrontar sequies periòdiques.[17][18][19] Per una atra part, el descobriment de chafades fòssils assignades a este grup sugerix que algunes espècies es desplaçaven en moviments ondulatorios en nadar.[20] Els registres fòssils de Lysorophia daten des de finals del periodo Carbonífero fins a començos del periodo Pérmico.

Evolució i sistemàtica

Els especialistes no han aplegat a un consens respecte a si els lepospóndilos són o no amfibis, degut a que no existix una certea sobre les relacions filogenético dels amfibis moderns (Lissamphibia).[21] Les discussions actuals estan centrades en tres hipòtesis, de les quals una postula un orige monofilético de Lissamphibia a partir dels lepospóndilos, en el cas dels quals s'inclouria a Lepospondyli dins d'Amphibia.[22][23][24][25]

Per un atre costat, s'ha propost, a la seua volta, un orige monofilético de Lissamphibia a partir dels temnospóndilos[26][27][28] o be un orige polifilético (en este cas difilético), en els caudados i anurs derivant dels temnospóndilos, mentres que els gimnofiones formarien part dels lepospóndilos.[29][30][31]

Esta última hipòtesis es va vore reforçada pel descobriment de l'espècie Eocaecilia micropodia, una cecilia del Jurásico Inferior que va ser associada en l'espècie Rhynchonkos stovalli (Pérmico Inferior) del grup Microsauria.[8] No obstant, esta visió d'una relació entre I. micropodia i Microsauria ha segut rebujada per certs investigadors,[32] els qui argumenten que les apomorfías atribuïdes a eixa relació són homoplásticas, reflectint adaptacions convergents a un estil de vida fosorial.[33] Per una atra part, un orige monofilético dels amfibis moderns en respecte als linajes actuals d'amniotas està fortament avalat pels anàlisis moleculars.[34][35][36] Per lo tant, si els lepospóndilos són un grup més propenc als amniotas, l'hipòtesis de l'orige polifilético pot ser indirectament rebujada ya que requeriria d'una relació més propenca de les cecilias en els amniotas que en el clado Batrachia. Les relacions sobre els atres tetrápodos del Paleozoico no han segut completament clarificades, encara que els últims estudis han conclós una relació més propenca en els amniotas (que estan dins d'un clado compost pel grup Diadectomorpha i Solenodonsaurus) que en els temnospóndilos.[37][38][39]

Per una atra part, les relacions filogenético entre els distints grups de lepospóndilos tampoc han segut aclarides, sent encara matèria de debat degut a que tant els detalls en l'anatomia del cràneu, la forma general del cos, i presumiblement de l'estil de vida, varien considerablement. A la seua volta, els membres més antics de cada u d'estos grups són altament especialisats i mostren, a simple vista, poca evidència d'haver evolucionat d'un ancestro en comú. A pesar de les moltes autopomorfías presents, els anàlisis filogenético recents respalen un ancestro en comú entre estos grups.[40][41][29]

Ruta & Coates (2007) establixen a l'espècie Westlothiana lizziae com el grup germà de Lepospondyli, mentres que tant Acherontiscus caledoniae com les espècies d'Adelogyrinidae, conformarien un clado que inclou al grup Colosteidae.[37] Dins del mateix estudi es propon un caràcter parafilético de Microsauria sobre els atres lepospóndilos, a Nectridea com parafilético respecte a Aistopoda i a Lysorophia com el grup germà d'este últim clado. A diferència de Ruta & Coates (2007), Anderson (2001) i Vallin & Laurin (2004) no exclouen a Adelogyrinidae de Lepospondyli, pero rescaten també un caràcter parafilético de Microsauria. Els resultats d'Anderson (2001) coincidixen en la parafilia de Microsauria respecte als atres lepospóndilos i la del grup Nectridea, el qual inclou, ademés d'Aistopoda, a Lysorophia.[29] Per la seua banda, Vallin & Laurin (2004) dividixen a Lepospondyli en dos clados. Un conformat per Adelogrynidae i Aistopoda, mentres que el segon clado presenta a Nectridea com elinaje més basal i a Lysorophia i els amfibis moderns com a grups germans i insertos dins de Microsauria.[42]

Cladogramas basats en Anderson (2001) (A),[29] Vallin & Laurin (2004)[42] (B) i Ruta & Coates (2007) (C).[37]

Referències

  1. ↑ Anderson, J. S. & Kissel, R. A. (2002) Lepospondyl diversity in the Early Permian and Clapix Pennsylvanian. Journal of Vertebrate Paleontology 22(3):32A.
  2. ↑ Carroll, R. L. (1988) Vertebrate Paleontology and Evolution, WH Freeman & Co.
  3. ↑ Carroll, R. L. (1969) archive. org/web/20100215182654/http://palaeontology. palass-pubs. org/pdf/Vol%2012/Pages%20537-548. pdfAnewfamilyof Carboniferous amphibians. Palaeontology 12:537–548.
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 Carroll, R. L. et al. (1998) pfeil-verlag. de/07pala/e2_26. html Encyclopedia of Paleoherpetology Part 1 [1] archivat en Wayback Machine.. München:Pfeil.
  5. ↑ Colbert, I H. (1969) Evolution of the Vertebrates, John Wiley & Sons Inc (2nd ed.)
  6. ↑ 6,0 6,1 Aldinger, K. (2006) geo. tu-freiberg. de/oberseminar/os06_07/Kathleen%20Aldinger.pdf Palaeobiology of Carboniferous/Permian aistopod amphibians [2] archivat en Wayback Machine.. Technische Universität Bergakademie Freiberg
  7. ↑ Andrews, S. M. & Carroll, R. L. (1991) inist. fr/? aModele=afficheN&cpsidt=4986823he Order Adelospondyli: Carboniferous lepospondyl amphibians [3] archivat en Wayback Machine.. Transactions of the Royal Society of Edinburgh, Earth Sciences 82:239–275.
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 Carroll, R. L. (2007) org/node/384The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians [4] archivat en Wayback Machine.. Zoological Journal of the Linnean Society 150: 1-140.
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 Benton, M. J. (2004) google. cl/books? id=P1LkOL1CijEC&printsec=frontcover Vertebrate Paleontology, 3rd Ed. Blackwell Science Ltd.
  10. ↑ Anderson, J. S. et al. (2001) ingentaconnect. com/content/nrc/cjes/2003/00000040/00000008/art00003Newinformationon Lethiscus stocki (Tetrapoda: Lepospondyli: Aistopoda) from high-resolution computed tomography and a phylogenetic analysis of Aistopoda [5] archivat en Wayback Machine.. Canadian Journal of Earth Sciences: Vol. 40, #8, pp. 1071-1083
  11. ↑ Anderson, J. S. (2002) bioone. org/doi/abs/10.1666/0022-3360(2002)076%3C1029:ROTAGP%3E2.0. CO%3B2 Revision of the Aistopod Genus Phlegethontia (Tetrapoda: Lepospondyli). Journal of Paleontology.
  12. ↑ Germain, D. (2008) [enllaç trencat]. Geodiversitas 30 (4): 669-680.
  13. ↑ Cruickshank, A. R. I. & Skews, B. W. (1980) royalsocietypublishing. org/content/209/1177/513. abstractThe Functional Significance of Nectridean Tabular Horns (Amphibia: Lepospondyli). Proc. R. Soc. Lond. B 209:513-537.
  14. ↑ Lombard R. I. & Bolt, J. R. (1999) com/p/artículs/mi_qa3790/is_199909/ai_n8868482/Amicrosaurfromthe Mississippian of Illinois and a standard format for morphological characters. Journal of Paleontology 73(5):908-923.
  15. ↑ Carroll, R. L. & Gaskill, P. (1978) google. cl/books? id=mjcyaQw78X4C&printsec=frontcover&source=gbs_v2_summary_r&cad=0#v=onepage&q=&f=falseTheorder Microsauria, Mem. Amer. Phil. Soc., 126:1–211.
  16. ↑ Wellstead, C. F. (1991) amnh. org/dspace/handle/2246/904 Taxonomic revision of the Lysorophia, Permo-Carboniferous lepospondyl amphibians. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 209:1–90.
  17. ↑ Olson, I. C. (1971) jstor. org/pss/1302690Askeletonof Lysorophus tricarinatus (Amphibia:Lepospondyli) from the Hennessey Formation (Permian) of Oklahoma. Journal of Paleontology.
  18. ↑ Hembree, D. I. et al. (2005) bioone. org/doi/abs/10.1666/0022-3360(2005)079%3C0583:TENIAI%3E2.0. CO%3B2 Torridorefugium eskridgensis (new ichnogenus and ichnospecies): Amphibian aestivation burrows from the lower Permian Speiser Shale of Kansas. Journal of
    • Paleontology 79(3):583-593.
  19. ↑ Hembree, D. I. et al. (2004) sciencedirect. com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6V6R-4B5JPNM-1&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_searchStrId=1036403683&_rerunOrigin=google&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=23863cdba811270f727de0cfd5b076dc Amphibian burrows and ephemeral ponds of the Lower Permian Speiser Shale, Kansas: evidence for seasonality in the midcontinent. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 203:127–152.
  20. ↑ Braddy, S. J. et al. (2003) ingentaconnect. com/content/bpl/pala/2003/00000046/00000004/art00003;jsessionid=1dek4p9peust6. alexandra Amphibian swimming traces from the Lower Permian of southern New Mexico. Palaeontology 46, 671-683.
  21. ↑ Zardoya, R. & Meyer, A. (2001) pnas. org/content/98/13/7380. fullOntheoriginofandphylogeneticrelationshipsamonglivingamphibians. PNAS 98:7380-7383.
  22. ↑ Laurin, M. (1998a) The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Part I—systematics, middle ear evolution, and jaw suspension. Annals dones Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13i Série 19: 1-42.
  23. ↑ Laurin M. (1998b) The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Part II—vertebral centrum, costal ventilation, and paedomorphosis. Annals dones Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13i Série 19: 99-114.
  24. ↑ Marjanović, D. & Laurin, M. (2009) springerlink. com/content/f661861786335660/The Origin(s) of Modern Amphibians: A Commentary [6] archivat en Wayback Machine.. Evolutionary Biology 36:3, 336-338
  25. ↑ Pyron, R. A. (2011) ncbi. nlm. nih. gov/pubmed/21540408 Divergence clave estimation using fossils as terminal taxa and the origins of lissamphibia. Syst Biol. 60(4):466-81.
  26. ↑ Bolt, J. R. (1991) Lissamphibian origins. In Origins of the higher groups of tetrapods: controversy and consensus (ed. H.-P. Schultze & L. Trueb), pp. 194–222. Ithaca, NY: Cornell University Press.
  27. ↑ Trueb, L. & Cloutier, R. in Origins of the Higher Groups of Tetrapods: Controversy and Consensus (eds Schultze, H.-P. & Trueb, L.) 174–193 (Comstock Publishing Associates, Ithaca, 1991).
  28. ↑ Sigurdsen & Bolt (2009) interscience. wiley. com/journal/122465171/abstract? CRETRY=1&SRETRY=0Thelissamphibianhumerusandelbow joint, and the origins of modern amphibians. J Morphol.
  29. ↑ 29,0 29,1 29,2 29,3 Anderson, J. S. (2001) oxfordjournals. org/cgi/content/abstract/50/2/170Thephylogenetictrunk: Maximal inclusion of taxa with missing data in an analysis of the Lepospondyli. Syst. Biol. 50, 170–193.
  30. ↑ Carroll, R. L. & Currie, P. J. (1975) interscience. wiley. com/journal/119862778/abstract Microsaurs as possible malnomenen ancestors. Zool. J. Linn. Soc. 57, 229–247.
  31. ↑ Anderson, J. S. et al. (2008) archive. org/web/20110726155140/http://www. cnah. org/pdf_files/988. pdfAstembatrachianfromthe Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders. Nature 453: 515-518.
  32. ↑ Jenkins, F. A. et al. (2007) bioone. org/doi/abs/10.3099/0027-4100(2007)158%5B285:AOEMAL%5D2.0. CO%3B2 Anatomy of Eocaecilia micropodia, A Limbed Caecilian of the Early Jurassic. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 158(6):285-365.
  33. ↑ Schoch, R. R. & Milner, A. R. (2004) pfeil-verlag. de/07pala/pdf/3_52d16.pdf Structure and implications of theories on the origins of lissamphibians [7] archivat en Wayback Machine.. In: Arratia, G., Wilson, M. V. & Cloutier, R. (eds.): Recent advances in the origin and early radiation of vertebrates, pp. 345-377; München (Pfeil).
  34. ↑ Hedges, S. B. et al. (1990) archive. org/web/20100610190204/http://evo. bio. psu. edu/hedgeslab/Publications/PDF-files/24.pdf Tetrapod phylogeny inferred from 18s and 28s ribosomal RNA sequences and a review of the evidence for amniote relationships. Molecular Phylogenetics and Evolution 7:607-633.
  35. ↑ Zhang, P. et al. (2005) [enllaç trencat]. Systematic Biology 54:391-400.
  36. ↑ Hi ha, J. M. et al. (1995) [enllaç trencat]. Molecular Biology and Evolution 12:928–937.
  37. ↑ 37,0 37,1 37,2 Ruta, M. & Coates, M. I. (2007) wanfangdata. com. cn/NSTLQK_NSTL_QK13873944. aspx Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem. Journal of Systematic Palaeontology 5:69-122.
  38. ↑ Ruta, M. et al. (2003) cambridge. org/action/displayAbstract;jsessionid=2D087FB751EC2070702A14DDFEBD8D0E. tomcat1? fromPage=online&aid=151779 Early tetrapod relationships revisited. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 78: 251-345.
  39. ↑ Marjanović D. & Laurin, M. (2008b) uba. uva. nl/cgi/t/text/get-pdf? c=ctz;idno=7703a02Areevaluationoftheevidencesupportinganunorthodoxhypothesisontheoriginofextantamphibians [8] archivat en Wayback Machine.. Contributions to Zoology 77: 149–199.
  40. ↑ Laurin M. & Reisz, R. R. (1997) A new perspective on tetrapod phylogeny. In: S. Sumida and K. Martin (eds.) Amniote Origins—Completing the Transition to Land: 9-59. London: Academic Press.
  41. ↑ Carroll, R. L. (1995) Problems of the phylogenetic analysis of Paleozoic choanates. Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle de Paris 4ème série 17: 389-445.
  42. ↑ 42,0 42,1 Vallin, G & M Laurin (2004) [enllaç trencat]. Journal of Paleontology 24:56-72.

Enllaços externs


Obtingut de «https://lenciclopedia.org/w/index.php?title=Lepospóndilo&oldid=1312452»