Bacteri

   

Les bactèries són microorganismes procariotas que presenten un tamany d'uns pocs micrómetros (per lo general entre 0,5 i 5 μm de llongitut) i diverses formes, incloent esferes (cocos), barres (bacils), filaments curvats (vibrios) i helicoidals (espirilos i espiroquetas). Les bactèries són cèlules procariota, per lo que, a diferència de les cèlules eucariota (d'animals, plantes, fongos, etc.), no tenen el núcleu definit ni presenten, en general, orgànuls membranosos interns. Generalment posseïxen una paret celular i esta es compon de peptidoglicano (també cridat mureína). Moltes bactèries disponen de flagelos o d'atres sistemes de locomoció per a desplaçar-se. De l'estudi de les bactèries s'encarrega la bacteriologia, una branca de la microbiologia.

Encara que el terme bactèria incloïa tradicionalment a tots els procariota, actualment la taxonomia i la nomenclatura científica els dividix en dos grups. Estos dominis evolutius es denominen Bactèria i Archaea (estoves). La divisió es justifica en les grans diferències que presenten abdós grups a nivell bioquímic i genètic. La presència freqüent de paret de peptidoglicano junt en la seua composició en lípits de membrana són la principal diferència que presenten front a les estovas.

Les bactèries són els organismes més abundants del planeta. Són ubiqües, es troben en tots els hàbitats terrestres i aquàtics; creixen inclús en els més extrems com en els manantiales d'aigües calentes i àcides, en rebujos radioactivos, en les profunditats tant del mar com de la corfa terrestre. Algunes bactèries poden inclús sobreviure en les condicions extremes del espai exterior. S'estima que es poden trobar entorn a 40 millons de cèlules bacterianes en un gram de terra i un milló de cèlules bacterianes en un milílitro d'aigua dolça. En total, es calcula que hi ha aproximadament 5×10³⁰ bactèries en el món.

Les bactèries són imprescindibles per al reciclage dels elements, puix molts passos importants dels cicles biogeoquímics depenen d'estes. Com a eixemple cal citar la fixació del nitrogen atmosfèric. No obstant, solament la mitat dels talls coneguts de bactèries tenen espècies que es poden cultivar en el laboratori, per lo que una gran part (se supon que prop del 90 %) de les espècies de bactèries existents encara no ha segut descrita.

En el cos humà hi ha aproximadament dèu voltes més cèlules bacterianes que cèlules humanes, en una gran cantitat de bactèries en la pell i en el tracto digestiu. Encara que l'efecte protector del sistema immunològic fa que la gran majoria d'estes bactèries siga inofensiva o beneficiosa, algunes bactèries patógenas poden causar malalties infeccioses, incloent còlera, grup, escarlatina, llepra, #sífilis, tifus, etc. Les malalties bacterianes mortals més comunes són les infeccions respiratòries, en una mortalitat solament per a la #tuberculosis de prop d'un milló i mig de persones en 2018. En tot lo món s'utilisen antibiòtics per a tractar les infeccions bacterianes. Els antibiòtics són efectius contra les bactèries, ya que inhibixen la formació de la paret celular o detenen atres processos del seu cicle de vida. També s'usen extensament en l'agricultura i la ganaderia en absència de malaltia, lo que ocasiona que s'estiga generalisant la resistència de les bactèries als antibiòtics.

En l'indústria, les bactèries són importants en processos tals com el tractament d'aigües residuals, en la producció de manteca, formage, vinagre, yogurt, etc., i en la fabricació de medicaments i d'atres productes químics. El yogurt conté bactèries vives que juguen un paper fonamental en la seua elaboració. Els cultius tradicionals per a fermentar la llet són Lactobacillus bulgaricus i Streptococcus thermophilus, que transformen la lactosa en àcit làctic. Alguns yogurts poden contindre bactèries probióticas afegides, com Lacticaseibacillus casei i Bifidobacterium animalis, que han demostrat contribuir a la modulació de la microbiota intestinal i a l'enfortiment del sistema immunològic.

Història de la bacteriologia

L'existència de microorganismes va ser conjeturada a finals de l'Edat Mija. En el Cànon de medicina (1020), Abū A elī ibn Sīnā (Avicena) plantejava que les secrecions corporals estaven contaminades per multitut de cossos estranys infecciosos ans que una persona caiguera malalta, pero no va aplegar a identificar a estos cossos com la primera causa de les malaltiaés. Quan la pesta negra (pesta bubónica) va alcançar al-Ándalus en el XIV, Ibn Khatima i Ibn al-Jatib varen escriure que les malalties infeccioses eren causades per entitats contagioses que penetraven en el cos humà. Estes idees sobre el contagi com a causa d'algunes malalties es va tornar molt popular durant el Renaixença, sobretot a través dels escrits de Girolamo Fracastoro.

Les primeres bactèries varen ser observades pel neerlandés Anton van Leeuwenhoek en 1676 usant un microscopi de lent simple dissenyat per ell mateixa. Inicialment les va denominar animálculos i va publicar les seues observacions en una série de cartes que va enviar a la Royal Society de Londres. Marc von Plenciz (XVIII) va afirmar que les malalties contagioses eren causades pels menuts organismes descoberts per Leeuwenhoek. El nom de bactèria va ser introduït més vesprada, en 1828, per Ehrenberg, deriva del grec βακτήριον bacterion, que significa bastó menut. En 1835 Agostino Bassi, va poder demostrar experimentalment que la malaltia del cuc de seda era d'orige microbiano, despuix va deduir que moltes malalties com el tifus, la #sífilis i el còlera tindrien un orige anàlec. En les classificacions dels anys 1850 es va ubicar a les bactèries en el nom Schizomycetes dins del regne vegetal i en 1875 li les va agrupar junt a les algues verdeazuladas en Schizophyta.

Louis Pasteur va demostrar en 1859 que els processos de fermentació eren causats pel creiximent de microorganismes, i que dit creiximent no era per la generació espontànea, com se suponia fins a llavors. (Ni els #rent, ni els verdets, ni els fongos, organismes normalment associats a estos processos de fermentació, són bactèries). Pasteur, de la mateixa manera que el seu contemporàneu i colega Robert Koch, va ser un dels primers defensors de la teoria microbiana de la malaltia. Robert Koch va ser pioner en la microbiologia mèdica, treballant en diferents malalties infeccioses, com el còlera, el carbonc i la #tuberculosis. Koch va conseguir provar la teoria microbiana de la malaltia despuix de les seues investigacions en #tuberculosis, sent per això guardonat en el premi Nobel en Medicina i Fisiologia, en l'any 1905. Va establir lo que s'ha denominat des de llavors els postulats de Koch, per mig dels quals s'estandardisaven una série de criteris experimentals per a demostrar si un organisme era o no el causant d'una determinada malaltia. Estos postulats se seguixen utilisant hui en dia.

Encara que a finals de el XIX ya se sabia que les bactèries eren causa de multitut de malalties, no existien tractaments antibacterianos per a combatre-les. En 1882 Paul Ehrlich, pioner en l'us de tenyides i colorants per a detectar i identificar bactèries, descobrix la tinción del bacil de Koch (tinción de Ziehl Neelsen) que poc despuix és perfeccionada per Ziehl i Neelsen independentment. En 1884 es descobrix la tinción Gram. Ehrlich va rebre el premi Nobel en 1908 pels seus treballs en el camp de l'inmunología i en 1910 va desenrollar el primer antibiòtic per mig d'uns colorants capaces d'teñir i matar selectivament a les espiroquetas de l'espècie Treponema pallidum, la bactèria causant de la #sífilis.

Un gran alvanç en l'estudi de les bactèries va ser el descobriment realisat per Carl Woese en 1977, de que les estoves presenten una llínea evolutiva diferent a la de les bactèries. Esta nova taxonomia filogenético es basava en la seqüenciació del ARN ribosómico 16S i dividia als procariota en dos grups evolutius diferents, en un sistema de tres dominis: Estova, Bactèria i Eukarya.

Orige i evolució de les bactèries

Vore també: Cronologia de l'història evolutiva de la vida

Els sers vius es dividixen actualment en tres dominis: bactèries (Bactèria), estoves (Archaea) i eucariota (Eukarya). En els dominis Archaea i Bactèria s'inclouen els organismes procariotas, açò és, aquells les cèlules dels quals no tenen un núcleu celular diferenciat, mentres que en el domini Eukarya s'inclouen les formes de vida més conegudes i complexes (protistas, animals, fongos i plantes).

El terme «bactèria» es va aplicar tradicionalment a tots els microorganismes procariota. No obstant, la filogenia molecular ha pogut demostrar que els microorganismes procariota es dividixen en dos dominis, originalment denominats Eubacteria i Archaebacteria, i ara renombrados com a Bactèria i Archaea, que varen evolucionar independentment des d'un ancestro comú. Estos dos dominis, junt en el domini Eukarya, constituïxen la base del sistema de tres dominis, que actualment és el sistema de classificació més àmpliament utilisat en bacteriologia.

El terme Mónera, actualment en desús, en l'antiga classificació dels cinc regnes significava lo mateix que procariota, i aixina seguix sent usat en molts manuals i llibres de text.

Els antepassats dels procariota moderns varen ser els primers organismes (les primeres cèlules) que es varen desenrollar sobre la terra, fa més de 4.200 millons d'anys. Durant prop de 3000 millons d'anys més, tots els organismes varen seguir sent microscòpics, sent provablement bactèries i estoves les formes de vida dominants. Encara que existixen fòssils bacterians, per eixemple els estromatolitos, al no conservar la seua morfologia distintiva no es poden amprar per a estudiar l'història de l'evolució bacteriana, o l'orige d'una espècie bacteriana en particular. No obstant, les seqüències genètiques sí es poden utilisar per a reconstruir la filogenia dels sers vius, i estos estudis sugerixen que estoves i eucariota estan més relacionats entre sí que en les bactèries.

S'ha sugerit que l'últim antepassat comú universal de bactèries i estoves és un termófilo que va viure fa 4200 millons d'anys durant el Hádico. El forcall entre estoves i bactèries es va produir a mitan del Hádico fa 4150 millons d'anys, mentres que els eucariota són més recents i varen sorgir al començament del Paleoproterozoico fa 2500 millons d'anys. La majoria dels talls bacterians es varen originar durant l'Arcaic. Les bactèries termófilas del regne Thermotogati i Fusobacteriota es varen separar del restant de les bactèries a finals del Hádico i al començament de l'Arcaic. Els grans regnes bacterians Pseudomonadati i Bacillati es varen originar a mitan de l'Arcaic.

En l'actualitat es discutix si els primers procariota varen ser bactèries o estoves. Alguns investigadors pensen que Bactèria és el domini més antic en Archaea i Eukarya derivant a partir d'ell, mentres que uns atres consideren que el domini més antic és Archaea. En canvi, atres científics sostenen que tant Archaea com Eukarya són relativament recents (de fa uns 900 millons d'anys) i que varen evolucionar a partir d'una bactèria Gram-positiva (provablement una actinobacteria), que per mig de la substitució de la paret bacteriana de peptidoglicano per una atra de glucoproteína donaria lloc a un organisme Neomura.

Les bactèries també han estat implicades en la segona gran divergència evolutiva, la que va separar Archaea de Eukarya. Es considera que les mitocondrias de les eucariota procedixen de l'endosimbiosis d'una proteobacteria alfa. En este cas, l'antepassat de les eucariota, que possiblement estava relacionat en les estoves (l'organisme Neomura), va ingerir una proteobacteria que, en escapar a la digestió, es va desenrollar en la citoplasma i va donar lloc a les mitocondrias. Estes es poden trobar en totes les eucariota, encara que a voltes en formes molt reduïdes, com en els protistas amitocondriales. Despuix, i independentment, una segona endosimbiosis per part d'alguna eucariota mitocondrial en una cianobacteria va conduir a la formació dels cloroplastos d'algas i plantas. Es coneixen inclús alguns grups d'algues que s'han originat clarament d'acontenyiments posteriors de endosimbiosis per part d'eucariota heterótrofos que, despuix d'ingerir algues eucariota, es varen convertir en plasts de segona generació.

Morfologia bacteriana

Les bactèries presenten una àmplia varietat de tamanys i formes. La majoria presenten un tamany dèu voltes menor que el de les cèlules eucariota, és dir, entre 0,5 i 5 μm. No obstant, algunes espècies com Thiomargarita namibiensis i Epulopiscium fishelsoni apleguen a alcançar els 0,5 mm i la més gran coneguda: Thiomargarita magnifica alcança entre els 10 i 20 mm la qual cosa la fa visible a simple vista. En l'atre extrem es troben les bactèries més menudes conegudes, entre les que cal destacar les pertanyents a la classe Mollicutes que inclou al gènero Mycoplasma i les bactèries ultrapequeñas (Minisyncoccota o grup CPR), les quals apleguen a medir solament 0,3 μm, és dir, tan menudes com els virus més grans.

La forma de les bactèries és molt variada i, a sovint, una mateixa espècie adopta distints tipos morfològics, lo que es coneix com pleomorfismo. De totes formes, podem distinguir tres tipos fonamentals de bactèries:

• Coco (del grec kókkos, gra): de forma esfèrica.
  • Diplococ: cocos en grups de dos.
  • Tetracoco: cocos en grups de quatre.
  • Estreptococ: cocos en cadenes.
  • Estafilococo: cocos en agrupacions irregulars o en arracada.
• Bacil (del llatí baculus, vareta): en forma de bastoncillo.
• Formes helicoidals:
  • Vibrio: llaugerament curvats i en forma de menge, judeua, cacau o arriñonado.
  • Espirilo: en forma helicoidal rígida o en forma de tirabuzón.
  • Espiroqueta: en forma de tirabuzón (helicoidal flexible).

Algunes espècies presenten inclús formes tetraèdriques o cúbiques. Esta àmplia varietat de formes és determinada en última instància per la composició de la paret celular i el citoesquelet, sent de vital importància, ya que pot influir en la capacitat de la bactèria per a adquirir nutrients, unir-se a superfícies o moure's en presència d'estímuls.

A continuació se citen diferents espècies en diversos patrons d'associació:

• Neisseria gonorrhoeae en forma diploide (per parells).
• Streptococcus en forma de cadenes.
• Staphylococcus en forma d'arracades.
• Actinobacteria en forma de filaments. Dits filaments solen rodejar-se d'una baïna que conté multitut de cèlules individuals, podent aplegar a ramificarse, com el gènero Nocardia, adquirint aixina l'aspecte del micelio d'un fongo.

Les bactèries presenten la capacitat d'ancorar-se a determinades superfícies i formar un agregat celular en forma de capa denominat biopelícula o biofilme, els quals poden tindre una gruixa que va des d'uns pocs micrómetros fins a mig metro. Estes biopelículas poden congregar diverses espècies bacterianes, ademés de protistas i estovas, i es caracterisen per formar un conglomerat de cèlules i components extracelulares, alcançant aixina un nivell major d'organisació o estructura secundària denominada microcolonia, a través de la qual existixen multitut de canals que faciliten la difusió de nutrients. En ambients naturals tals com el sol o la superfície de les plantes, la major part de les bactèries es troben ancorades a les superfícies en forma de biopelículas. Dites biopelículas deuen ser tingudes en conte en les infeccions bacterianes cròniques i en els implants mèdics, ya que les bactèries que formen estes estructures són molt més difícils d'erradicar que les bactèries individuals.

Per últim, cal destacar un tipo de morfologia més complexa encara, observable en alguns microorganismes del grup de les mixobacterias. Quan estes bactèries es troben en un mig escàs en aminoàcits són capaces de detectar a les cèlules d'entorn, en un procés conegut com percepció de quòrum, en el qual totes les cèlules migran cap a les demés i s'agreguen, donant lloc a cossos fructífers que poden alcançar els 0,5 mm de llongitut i contindre unes 100 000 cèlules. Una volta formada dita estructura les bactèries són capaces de portar a terme diferents funcions, és dir, es diferencien, alcançant aixina un cert nivell d'organisació pluricelular. Per eixemple, entre una i dèu cèlules migran a la part superior del cos fructífer i, una volta allí, es diferencien per a donar lloc a un tipo de cèlules latents denominades mixosporas, les quals són més resistents a la dessecació i, en general, a condicions ambientals adverses.

Estructura de la cèlula bacteriana

Les bactèries són organismes relativament senzills. Les seues dimensions són molt reduïdes, uns 2 μm d'ample per 7-8 μm de llongitut en la forma cilíndrica (bacil) de tamany mig; encara que són molt freqüents les espècies de 0,5 a 1,5 μm.

En tractar-se d'organismes procariotas, tenen les característiques bàsiques corresponents com la carència d'un núcleu delimitat per una membrana, encara que presenten un nucleoide, una estructura elemental que conté una gran molècula circular d'ADN. El citoplasma carix d'orgànuls delimitats per membranes i formacions protoplasmàtiques pròpies de les cèlules eucariota. En la citoplasma es poden apreciar plásmidos, menudes molècules circulares d'ADN que coexistixen en el nucleoide, contenen genés i són comunament usats pels procariota en la conjugació. La citoplasma també conté vacuolas (grànuls que contenen substàncies de reserva) i ribosomas (utilisats en la #síntesis de les proteïnes).

Una membrana citoplasmàtica composta de lípits rodeja la citoplasma i, de la mateixa manera que les cèlules de les plantes, la majoria posseïx una paret celular, que en este cas està composta per peptidoglicano (mureína). La majoria de bactèries, presenten ademés una segona membrana lipídica (membrana externa) rodejant a la paret celular. L'espai comprés entre la membrana citoplasmàtica i la paret celular (o la membrana externa si esta existix) es denomina espai periplásmico. Algunes bactèries presenten una càpsula i unes atres són capaces de desenrollar-se com endosporas, estats latents capaços de resistir condicions extremes. Entre les formacions exteriors pròpies de la cèlula bacteriana destaquen els flagelos i els pili.

Estructures intracelulars

La membrana citoplasmàtica bacteriana té una estructura similar a la de plantes i animals. És una bicapa lipídica composta fonamentalment de fosfolípits en la que s'inserten molècules de proteïnas. En les bactèries realisa numeroses funcions entre les que s'inclouen les de barrera osmótica, transporte, biosíntesis, transducción d'energia, centre de replicació d'ADN i punt de anclaje per als flagelos. A diferència de les membranes eucarióticas, generalment no conté esterolés (són excepcions micoplasmas i algunes proteobacterias), encara que pot contindre components similars denominats hopanoides.

Moltes importants reaccions bioquímicas que tenen lloc en les cèlules es produïxen per l'existència de #gradient de concentració a abdós costats d'una membrana. Este gradient crea una diferència de potencial anàloga a la d'una bateria elèctrica i permet a la cèlula, per eixemple, el transporte d'electrons i l'obtenció d'energia. L'absència de membranes internes en les bactèries significa que estes reaccions tenen que produir-se a través de la pròpia membrana citoplasmàtica, entre la citoplasma i l'espai periplásmico.

ya que les bactèries són procariotas no tenen orgànuls citoplasmàtics delimitats per membranes i per semblen presentar poques estructures intracelulars. Carixen de núcleu celular, mitocondrias, cloroplastos i dels atres orgànuls presents en les cèlules eucariota, tals com l'aparat de Golgi i el retícul endoplasmático. Algunes bactèries contenen estructures intracelulars rodejades per membranes que poden considerar-se primitius orgànuls, són cridats compartimento procariota. Eixemples són els tilacoides de les cianobacterias, els compartimento que contenen amoni monooxigenasa en Nitrosomonadaceae i diverses estructures en Planctomycetota.

Com tots els organismes vius, les bactèries contenen ribosomas per a la #síntesis de proteïnes, pero estos són diferents als d'eucariota. L'estructura dels ribosoma i l'ARN ribosómico d'estovas i bactèries són similars, abdós ribosoma són de tipo 70S mentres que els ribosoma eucariota són de tipo 80S. No obstant, la majoria de les proteïnes ribosomiales, factors de traducció i ARNt arqueanos són més semblats als eucarióticos que als bacterians.

Moltes bactèries presenten vacuolas, grànuls intracelulars per a l'almagasenage de substàncies, com per eixemple glucógeno, polifosfatos, sofre o polihidroxialcanoatos. Certes espècies bacterianes fotosintéticas, tals com les cianobacterias, produïxen vesícules internes de gas que utilisen per a regular la seua flotabilitat i aixina alcançar la profunditat en intensitat de llum òptima o uns nivells de nutrients òptims. Atres estructures presents en certes espècies són els carboxisomas (que contenen enzimas per a la fixació de carbono) i els magnetosomas (per a l'orientació magnètica).

Les bactèries no tenen un núcleu delimitat per membranes. El material genètic està organisat en un únic cromosoma situat en la citoplasma, dins d'un cos irregular denominat nucleoide. La majoria dels cromosomes bacterians són circulares, si be existixen alguns eixemples de cromosomes llineals, per eixemple, Borrelia burgdorferi. El nucleoide conté el cromosoma junt en les proteïnes associades i ARN. L'orde Planctomycetota és una excepció, puix una membrana rodeja la seua nucleoide i té vàries estructures celulars delimitades per membranes.

Anteriorment es pensava que les cèlules procariota no posseïen citoesquelet, pero des de llavors s'han trobat homòlecs bacterians de les principals proteïnes del citoesquelet de les eucariota. Estos inclouen les proteïnes estructurals FtsZ (que es ensambla en un anell per a mediar durant la divisió celular bacteriana) i MreB (que determina l'esgambi de la cèlula). El citoesquelet bacterià eixercita funcions essencials en la protecció, determinació de la forma de la cèlula bacteriana i en la divisió celular.

Estructures extracelulares

Les bactèries disponen d'una paret celular que rodeja a la seua membrana citoplasmàtica. Les parets celulars bacterianes estan fetes de peptidoglicano (cridat antigament mureína). Esta substància està composta per cadenes de polisacàrits enllaçades per péptidos inusuals que contenen aminoàcits D. Estos aminoàcits no es troben en les proteïnes, per lo que protegixen a la paret de la majoria de les peptidasas. Les parets celulars bacterianes són distintes de les que tenen plantas i fongos, compostes de celulosa i quitina, respectivament. Són també distintes a les parets celulars d'Archaea, que no contenen peptidoglicano. L'antibiòtic penicilina pot matar a moltes bactèries inhibint un pas de la #síntesis del peptidoglicano.

Existixen dos diferents tipos de paret celular bacteriana denominades Gram-positiva i Gram-negativa. Estos noms provenen de la reacció de la paret celular a la tinción de Gram, un método tradicionalment amprat per a la classificació de les espècies bacterianes. Les bactèries Gram-positives tenen una paret celular grossa que conté numeroses capes de peptidoglicano en les que s'inserta àcit teicoico. En canvi, les bactèries Gram-negatives tenen una paret relativament fina, consistent en unes poques capes de peptidoglicano, rodejada per una segona membrana lipídica (la membrana externa) que conté lipopolisacáridos i lipoproteínas.

Les micoplasmas són una excepció, puix carixen de paret celular. La majoria de les bactèries tenen parets celulars Gram-negatives; solament són Gram-positives Bacillota i Actinomycetota. Estos dos grups eren antigament coneguts com a bactèries Gram-positives de contingut GC baix i bactèries Gram-positives de contingut GC alt, respectivament. Estes diferències en l'estructura de la paret celular donen lloc a diferències en la susceptibilitat antibiótica. Per eixemple, la vancomicina pot matar solament a bactèries Gram-positives i és ineficaç contra patógenos Gram-negatius, tals com Haemophilus influenzae o Pseudomonas aeruginosa. Dins del tall Actinomycetota cal fer una menció especial al gènero Mycobacterium, el qual, si be s'enquadra dins de les Gram positives, no sembla ser-ho des del punt de vista empíric, ya que la seua paret no reté el tenyida. Açò es deu a que presenten una paret celular poc comuna, rica en àcits micólicos, de caràcter hidrófobo i ceroso i prou grossa, lo que els conferix una gran resistència.

Moltes bactèries tenen una capa S de molècules de proteïna d'estructura rígida que cobrix la paret celular. Esta capa proporciona protecció química i física per a la superfície celular i pot actuar com una barrera de difusió macromolecular. Les capes S tenen diverses (encara que encara no ben compreses) funcions. Per eixemple, en el gènero Campylobacter actuen com a factors de virulència i en l'espècie Bacillus stearothermophilus contenen enzimas superficials.

Els flagelos són llarcs apèndixs filamentosos composts de proteïnes i utilisats per al moviment. Tenen un diàmetro aproximat de 20 nm i una llongitut de fins a 20 μm. Els flagelos són impulsats per l'energia obtinguda de la transferència d'ionés. Esta transferència és impulsada pel gradient electroquímic que existix entre abdós costats de la membrana citoplasmàtica.

Les fimbrias són filaments fins de proteïnes que es distribuïxen sobre la superfície de la cèlula. Tenen un diàmetro aproximat de 2-10 nm i una llongitut de fins a varis μm. Quan s'observen a través del microscopi electrònic s'assemblen a pèls fins. Les fimbrias ajuden a la adherencia de les bactèries a les superfícies sòlides o a atres cèlules i són essencials en la virulència d'alguns patógenos. Els pili són apèndixs celulars llaugerament majors que les fimbrias i s'utilisen per a la transferència de material genètic entre bactèries en un procés denominat conjugació bacteriana.

Moltes bactèries són capaces d'acumular material en l'exterior per a recobrir la seua superfície. Depenent de la rigidea i la seua relació en la cèlula es classifiquen en càpsules i glicocálix. La càpsula és una estructura rígida que s'unix fermament a la superfície bacteriana, mentres que el glicocálix és flexible i s'unix de forma laxa. Estes estructures protegixen a les bactèries puix dificulten que siguen fagocitadas per cèlules eucariota tals com els macrófagos. També poden actuar com antígenos i estar implicades en el reconeiximent bacterià, aixina com ajudar a la adherencia superficial i a la formació de biopelículas.

La formació d'estes estructures extracelulares depén del sistema de secreció bacterià. Este sistema transferix proteïnes des de la citoplasma al periplasma o a l'espai que rodeja a la cèlula. Es coneixen molts tipos de sistemes de secreció, que són a sovint essencials per a la virulència dels patógenos, per lo que són extensament estudiats.

Endosporas

Vejau també: Espores bacterianes

Certs gèneros de bactèries Gram-positives, tals com Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter i Heliobacterium, poden formar endosporas. Les endosporas són estructures durmientes altament resistents la funció primària de les quals és sobreviure quan les condicions ambientals són adverses. En casi tots els casos, les endosporas no formen part d'un procés reproductiu, encara que Anaerobacter pot formar fins a sèt endosporas a partir d'una cèlula. Les endosporas tenen una base central de citoplasma que conté ADN i ribosomas, rodejada per una corfa i protegida per una coberta impermeable i rígida.

Les endosporas no presenten un metabolisme detectable i poden sobreviure a condicions físiques i químiques extremes, tals com a alts nivells de llum ultravioleta, rajos gamma, detergents, desinfectantes, calor, pressió i dessecació. En este estat durmiente, les bactèries poden seguir vivint durant millons d'anys, i inclús poden sobreviure en la radiació i buit de l'espai exterior. Les endosporas poden també causar malalties. Per eixemple, pot contraure's carbonc per l'inhalació de endosporas de Bacillus anthracis i #tétanos per la contaminació de les ferides en endosporas de Clostridium tetani.

Metabolisme

Artícul principal → Metabolisme microbiano.

En contrast en els organismes superiors, les bactèries exhibixen una gran varietat de tipos metabòlics. La distribució d'estos tipos metabòlics dins d'un grup de bactèries s'ha utilisat tradicionalment per a definir la seua taxonomia, pero estes traces no corresponen a sovint en les classificacions genètiques modernes. El metabolisme bacterià es classifica en base en tres criteris importants: l'orige del carbono, la font d'energia i els donadores d'electrons. Un criteri adicional per a classificar als microorganismes que respiren és el receptor d'electrons usat en la respiració.

Segons la font de carbono, les bactèries es poden classificar com:

• Heterótrofas, quan usen composts orgànics.
• Autótrofas, quan el carbono celular s'obté per mig de la fixació del diòxit de carbono.

Les bactèries autótrofas típiques són les cianobacterias fotosintéticas, les bactèries verdes del sofre i algunes bactèries púrpura. Pero hi ha també moltes atres espècies quimiolitotrofas, per eixemple, les bactèries nitrificantes i oxidants del sofre.

Segons la font d'energia, les bactèries poden ser:

• Fototrofas, quan ampren la llum a través de la fotosíntesis.
• Quimiotrofas, quan obtenen energia a partir de substàncies químiques que són oxidadas principalment a costa de l'oxigen (respiració aerobia) o d'atres receptors d'electrons alternatius (respiració anaerobio).

Segons els donadores d'electrons, les bactèries també es poden classificar com:

• Litotrofas, si utilisen com donadores d'electrons composts inorgànics.
• Organotrofas, si utilisen com donadores d'electrons composts orgànics.

Els organismes quimiotrofos usen donadores d'electrons per a la conservació d'energia (durant la respiració aerobia, anaerobio i la fermentació) i per a les reaccions biosintéticas (per eixemple, per a la fixació del diòxit de carbono), mentres que els organismes fototrofos els utilisen únicament en propòsits biosintéticos.

Els organismes que respiren usen composts químics com a font d'energia, prenent electrons del substrat reduït i transferint-los a un receptor terminal d'electrons en una reacció redox. Esta reacció desprén energia que es pot utilisar per a sintetisar ATP i aixina mantindre actiu el metabolisme. En els organismes aerobios, l'oxigen s'utilisa com a receptor d'electrons. En els organismes anaerobio s'utilisen com a receptors d'electrons atres composts inorgànics tals com nitrats, sulfats o diòxit de carbono. Açò conduïx a que es porten a terme els importants processos biogeoquímics de la desnitrificación, la reducció del sulfat i l'acetogénesis, respectivament. Una atra possibilitat és la fermentació, un procés d'oxidació incompleta, totalment anaeròbic, sent el producte final un compost orgànic, que en reduir-se serà el receptor final dels electrons. Eixemples de productes de fermentació reduïts són el lactato (en la fermentació làctica), etanol (en la fermentació alcohòlica), hidrogen, butirato, etc. La fermentació és possible perque el contingut d'energia dels substrats és major que el dels productes, lo que permet que els organismes sintetisen ATP i mantinguen actiu el seu metabolisme. Els organismes anaerobio facultatius poden elegir entre la fermentació i diversos receptors terminals d'electrons depenent de les condicions ambientals en les quals es troben.

Les bactèries litotrofas poden utilisar composts inorgànics com a font d'energia. Els donadores d'electrons inorgànics més comuns són l'hidrogen, el monòxit de carbono, l'amoniaco (que conduïx a la nitrificació), el ferro ferroso i atres ions de metals reduïts, aixina com varis composts de sofre reduïts. En determinades ocasions, les bactèries metanotrofas poden usar gas metà com a font d'electrons i com a substrat simultàneament, per al anabolismo del carbono. En la fototrofía i quimiolitotrofía aerobias, s'utilisa l'oxigen com a receptor terminal d'electrons, mentres que baixe condicions anaeròbiques s'utilisen composts inorgànics. La majoria dels organismes litotrofos són autótrofos, mentres que els organismes organotrofos són heterótrofos.

Ademés de la fixació del diòxit de carbono per mig de la fotosíntesis, algunes bactèries també fixen el gas nitrogen usant l'enzima nitrogenasa. Esta característica és molt important a nivell ambiental i es pot trobar en bactèries de casi tots els tipos metabòlics enumerats anteriorment, encara que no és universal. El metabolisme microbiano pot eixercitar un paper important en la biorremediación puix, per eixemple, algunes espècies poden realisar el tractament de les aigües residuals i unes atres són capaces de degradar els hidrocarburs, substàncies tòxiques i inclús radiactives. En canvi, les bactèries reductores de sulfat són en gran part responsables de la producció de formes altament tòxiques de mercuri (metil- i dimetil-mercuri) en l'ambient.

Moviment

Vore també: Flagelle bacterià

Algunes bactèries són immòvils i unes atres llimiten el seu moviment a canvis de profunditat. Per eixemple, cianobacterias i bactèries verdes del sofre contenen vesícules de gas en les que poden controlar la seua flotabilitat i aixina conseguir un òptim de llum i aliment. Les bactèries mòvils poden desplaçar-se per esmonyida, per mig de #contracció o més comunament usant flagelos. Algunes bactèries poden esgolar-se per superfícies sòlides segregant una substància viscosa, pero el mecanisme que actua com a propulsor és encara desconegut. En el moviment per mig de #contracció, la bactèria usa la seua pilus de tipo IV com a gancho d'atac, primer ho estén, ancorant-ho i despuix ho contrau en una força notable (>80 pN).

El flagelle bacterià és un llarc apèndix filamentoso helicoidal propulsado per un motor rotatori (com una hèliç) que pot girar en els dos sentits. El motor utilisa com a energia un gradient electroquímic a través de la membrana. Els flagelos estan composts per prop de 20 proteïnes, en aproximadament atres 30 proteïnes per a la seua regulació i coordinació. Cal tindre en conte que, donat el tamany de la bactèria, l'aigua els resulta molt viscosa i el mecanisme de propulsió deu ser molt potent i eficient. Els flagelos bacterians es troben tant en les bactèries Gram-positivas com Gram-negativas i són completament diferents dels eucarióticos i, encara que són superficialment similars als arqueanos, es consideren no homòlecs.

Segons el número i disposició dels flagelos en la superfície de la bactèria es distinguixen els següents tipos: un sol flagelle (monotrico), un flagelle en cada extrem (anfitrico), grups de flagelos en un o en els dos extrems (lofotrico) i flagelos distribuïts sobre tota la superfície de la cèlula (peritricos). En un grup únic de bactèries, les espiroquetas, es presenten uns flagelos especialisats, denominats filaments axials, localisats intracelularmente en l'espai periplásmico, entre les dos membranes. Estos produïxen un moviment rotatori que fa que la bactèria gire com un sacacorchos desplaçant-se cap a davant.

Moltes bactèries (tals com I. coli) tenen dos tipos de moviment: en llínea recta (carrera) i aleatori. En este últim, es realisa un moviment tridimensional aleatori en combinar la bactèria carreres curtes en virages a l'encert. Les bactèries mòvils poden presentar moviments d'atracció o repulsió determinats per diferents estímuls. Estos comportaments són denominats taxis, i inclouen diversos tipos com la quimiotaxis, la fototaxis o la magnetotaxis. En el peculiar grup de les mixobacterias, les cèlules individuals es mouen juntes formant ones de cèlules, que terminaran agregant-se per a formar els cossos fructífers característics d'este gènero. El moviment de les mixobacterias es produïx solament sobre superfícies sòlides, en contrast en I. coli, que és mòvil tant en mijos líquits com a sòlits.

Vàries espècies de Listeria i Shigella es mouen dins de les cèlules hoste apropiant-se del seu citoesquelet, que normalment mouria els orgànuls. La polimerisació d'actina crea un espente en un extrem de la bactèria que la mou a través de la citoplasma de la cèlula hoste.

Els mecanismes de moviment bacterià descrits detallen el modo en que les bactèries es desplacen espacialmente a escala microscòpica. El moviment de bactèries a major escala se sol denominar "dispersió" i depén de mecanismes passius. En el mig aéreu, les bactèries es transmeten adherides a partícules de major tamany. Estudis previs mostren com la major part de les bactèries es troben en la fracció de l'aire que conté les partícules en tamany superior a 10µm, estos treballs mostren un mecanisme per mig del que el polen podria ser el principal vector bacterià a través de l'aire.

Reproducció

En les bactèries, l'aument en el tamany de les cèlules (creiximent) i la reproducció per divisió celular estan íntimament lligats, com en la major part dels organismes unicelulars. Ocorre per duplicació i s'obtenen cèlules en informació hereditària idèntica. Les bactèries creixen fins a un tamany fix i despuix es reproduïxen per fissió binaria, una forma de reproducció asexual. En condicions apropiades, una bactèria Gram-positiva pot dividir-se cada 20–30 minuts i una Gram-negativa cada 15–20 minuts, i en al voltant de 16 hores el seu número pot ascendir a uns 5000 millons (prop del número de persones que habiten la Terra, que són aproximadament 7000 millons de persones). Baixe condicions òptimes, algunes bactèries poden créixer i dividir-se molt ràpit, tant com cada 9,8 minuts. En la divisió celular es produïxen dos cèlules filles idèntiques. Algunes bactèries, encara reproduint-se asexualmente, formen estructures reproductives més complexes que faciliten la dispersió de les cèlules filles recent formades. Eixemples inclouen la formació de cossos fructífers (esporangis) en les mixobacterias, la formació d'hifas en Streptomyces i la gemació. En la gemació una cèlula forma una protuberància que a continuació se separa i produïx una nova cèlula filla.

Per un atre costat, cal destacar un tipo de reproducció sexual en bactèries, denominada parasexualidad bacteriana. En este cas, les bactèries són capaces d'intercanviar material genètic en un procés conegut com conjugació bacteriana. Durant el procés una bactèria donant i una bactèria receptora porten a terme un contacte per mig de pèls sexuals buits o pili, a través dels quals es transferix una menuda cantitat d'ADN independent o plásmido conjugativo. El millor conegut és el plásmido F de I. coli, que ademés pot integrar-se en el cromosoma bacterià. En este cas rep el nom de episoma, i en la transferència arrastra part del cromosoma bacterià. Es requerix que existixca #síntesis d'ADN per a que es produïxca la conjugació. La replicació es realisa al mateix temps que la transferència.

Creiximent

El creiximent bacterià seguix tres fases. Quan una població bacteriana es troba en un nou ambient en elevada concentració de nutrients que li permeten créixer necessita un periodo d'adaptació a dit ambient. Esta primera fase es denomina fase d'adaptació o fase lag i comporta un llent creiximent, a on les cèlules es preparen per a començar un ràpit creiximent, i una elevada taxa de biosíntesis de les proteïnes necessàries per a això, com ribosomas, proteïnes de membrana, etc. La segona fase de creiximent es denomina fase exponencial, ya que es caracterisa pel creiximent exponencial de les cèlules. La velocitat de creiximent durant esta fase es coneix com la taxa de creiximent k i el temps que tarda cada cèlula en dividir-se com el temps de generació g. Durant esta fase, els nutrients són metabolizados a la màxima velocitat possible, fins que dits nutrients s'agoten, donant pas a la següent fase. L'última fase de creiximent es denomina fase estacionaria i es produïx com a conseqüència de l'agotament dels nutrients en el mig. En esta fase les cèlules reduïxen dràsticament la seua activitat metabòlica i comencen a utilisar com a font energètica aquelles proteïnes celulars no essencials. La fase estacionaria és un periodo de transició des del ràpit creiximent a un estat de resposta a estrés, en el qual s'activa l'expressió de gens involucrats en la reparació de l'ADN, en el metabolisme antioxidant i en el transport de nutrients.

Genètica

La majoria de les bactèries tenen un únic cromosoma circular el tamany del qual pot anar des de sol 160.000 parells de bases en la bactèria endosimbionte Candidatus Carsonella ruddii als 12 200 000 parells de bases de la bactèria del sol Sorangium cellulosum. Les espiroquetas del gènero Borrelia (que inclouen, per eixemple, a Borrelia burgdorferi, la causa de la malaltia de Lyme) són una notable excepció a esta regla puix contenen un cromosoma llineal. Les bactèries poden tindre també plásmidos, menudes molècules d'ADN extra-cromosòmic que poden contindre gens responsables de la resistència als antibiòtics o factors de virulència. Un atre tipo d'ADN bacterià prové de l'integració de material genètic procedent de bacteriófagos (els virus que infecten bactèries). Existixen molts tipos de bacteriófagos, alguns simplement infecten i trenquen les cèlules hoste bacterianes, mentres que uns atres s'inserten en el cromosoma bacterià. D'esta forma es poden insertar gens del virus que contribuïxquen al fenotip de la bactèria. Per eixemple, en l'evolució de Escherichia coli O157:H7 i Clostridium botulinum, els gens tòxics aportats per un bacteriófago varen convertir a una inofensiva bactèria ancestral en un patógeno letal.

Les bactèries, com a organismes asexuals que són, hereten còpies idèntiques de gens, és dir, són clonés. No obstant, poden evolucionar per selecció natural per mig de canvis en l'ADN deguts a mutacions i a la recombinació genètica. Les mutacions provenen d'errors durant la rèplica de l'ADN o per exposició a agents mutagénicos. Les taxes de mutació varien àmpliament entre les diverses espècies de bactèries i inclús entre diferents ceps d'una mateixa espècie de bactèria. Els canvis genètics poden produir-se a l'encert o ser seleccionats per estrés, en a on els gens implicats en algun procés que llimita el creiximent tenen una major taxa de mutació.

Les bactèries també poden transferir-se material genètic entre cèlules. Açò pot realisar-se de tres formes principalment. En primer lloc, les bactèries poden arreplegar ADN exógeno de l'ambient en un procés denominat transformació. Els gens també es poden transferir per un procés de transducción per mig del qual un bacteriófago introduïx ADN estrany en el cromosoma bacterià. El tercer método de transferència de gens és per conjugació bacteriana, en a on l'ADN es transferix a través del contacte directe (per mig d'un pilus) entre cèlules. Esta adquisició de gens d'atres bactèries o de l'ambient es denomina transferència de gens horisontal i pot ser comú en condicions naturals La transferència de gens és especialment important en la resistència als antibiòtics, puix permet una ràpida disseminació dels gens responsables de dita resistència entre diferents patógenos.

Interaccions en atres organismes

A pesar de la seua aparent simplicitat, les bactèries poden formar associacions complexes en atres organismes. Estes associacions es poden classificar com parasitisme, mutualisme i comensalismo.

Comensals

Pel seu chicotet tamany, les bactèries comensals són ubiqües i creixen sobre animals i plantes exactament igual a com creixerien sobre qualsevol atra superfície. Aixina, per eixemple, grans poblacions d'estos organismes són les causants de la mala olor corporal i el seu creiximent pot vore's aumentat en el calor i el suor.

Mutualistes

Certes bactèries formen associacions íntimes en atres organismes, que els són imprescindibles per a la seua supervivència. Una d'estes associacions mutualistes és la transferència d'hidrogen entre espècies. Es produïx entre grups de bactèries anaerobio que consumixen #àcit orgànics tals com àcit butírico o àcit propiónico i produïxen hidrogen, i les estoves metanógenas que consumixen dit hidrogen. Les bactèries en esta associació no poden consumir els #àcit orgànics quan l'hidrogen s'acumula al seu entorn. Solament l'associació íntima en les estoves manté una concentració d'hidrogen lo prou baixa per a permetre que les bactèries creixquen.

En el sol, els microorganismes que habiten la rizosfera (la zona que inclou la superfície de la raïl i la terra que s'adherix a ella) realisen la fixació de nitrogen, convertint el nitrogen atmosfèric (en estat gaseoso) en composts nitrogenats. Açò proporciona a moltes plantes, que no poden fixar el nitrogen per sí mateixes, una forma fàcilment absorbible de nitrogen.

Moltes atres bactèries es troben com simbiontes en sers humans i en atres organismes. Per eixemple, en el tracto digestiu proliferen unes mil espècies bacterianes. Sintetisen vitamines tals com àcit fólico, vitamina K i biotina. També fermenten els carbohidrats complexos indigeribles i convertixen els sucres de la llet en àcit làctic (per eixemple, Lactobacillus). Ademés, la presència d'esta flora intestinal inhibix el creiximent de bactèries potencialment patógenas (generalment per exclusió competitiva). Moltes voltes estes bactèries beneficioses es venen com a suplements dietètics probióticos.

Patógenos

Solament una menuda fracció de les bactèries causen malalties en els sers humans: de les 15.919 espècies registrades en la base de senyes de NCBI, solament 538 són patógenas. Aixina i tot són una de les principals causes de malaltia i mortalitat humana, causant infeccions tals com el #tétanos, la febra tifoidea, la grup, la #sífilis, el còlera, intoxicacions alimentàries, la llepra i la #tuberculosis. Hi ha casos en els que l'etiologia o causa d'una malaltia coneguda es descobrix solament despuix de molts anys, com va ser el cas de l'úlcera péptica i Helicobacter pylori. Les malalties bacterianes són també importants en l'agricultura i en la ganaderia, a on existixen multitut de malalties com per eixemple la taca del full, la plaga de fòc, la paratuberculosis, el añublo bacterial de la panícula, la mastitis, la salmonela i el carbonc.

Cada espècie de patógeno té un espectre característic d'interaccions en els seus hostes humans. Alguns organismes, tals com Staphylococcus o Streptococcus, poden causar infeccions de la pell, pulmonía, #meningitis i inclús sepsis, una resposta inflamatoria sistémica que produïx shock, vasodilatación massiva i mort. No obstant, estos organismes són també partix de la flora humana normal i es troben generalment en la pell o en el nas sense causar cap malaltia.

Atres organismes causen invariablement malalties en els sers humans. Per eixemple, el gènero Rickettsia, que són paràsits intracelulars obligats capaços de créixer i reproduir-se solament dins de les cèlules d'atres organismes. Una espècie de Rickettsia causa el tifus, mentres que una atra ocasiona la febra de les Montanyes Rocoses. Chlamydiota, un atre tall de paràsits obligats intracelulars, conté espècies que causen neumonia, infeccions urinàries i poden estar implicades en la malaltia coronaria. Finalment, certes espècies tals com Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia i Mycobacterium avium són patógenos oportunistes i causen malalties principalment en les persones que sofrixen inmunosupresión o fibrosis quística.

Les infeccions bacterianes es poden tractar en antibiòtics, que es classifiquen com a bactericides, si maten bactèries, o com bacterioestáticos, si solament detenen el creiximent bacterià. Existixen molts tipos d'antibiòtics i cada tipo inhibix un procés que diferix en el patógeno sobre l'hoste. Eixemples d'antibiòtics de toxicitat selectiva són el cloranfenicol i la puromicina, que inhibixen l'ribosoma bacterià, pero no l'ribosoma eucariota que és estructuralment diferent. Els antibiòtics s'utilisen per a tractar malalties humanes i en la ganaderia intensiva per a promoure el creiximent animal. Açò últim pot contribuir al ràpit desenroll de la resistència antibiótica de les poblacions bacterianes. Les infeccions es poden previndre en mides antisépticas tals com l'esterilisació de la pell abans de les injeccions i en el conte apropiat dels catéterés. Els instruments quirúrgics i dentals també són esterilisats per a previndre la contaminació i infecció per bactèries. Els desinfectantes tals com la lleixiu s'utilisen per a matar bactèries o atres patógenos que es depositen sobre les superfícies i aixina previndre la contaminació i reduir el risc d'infecció.

La següent taula mostra algunes malalties humanes produïdes per bactèries:

Malaltia	Agent	Principals síntomes
Brucelosis	Brucella spp.	Febra ondulante, adenopatia, endocarditis, neumonia.
Carbonc	Bacillus anthracis	Febra, pápula cutànea, septicèmia.
Còlera	Vibrio cholerae	Diarrea, bossadas, deshidratació.
Grup	Corynebacterium diphtheriae	Febra, amigdalitis, membrana en la gola, lesions en la pell.
Escarlatina	Streptococcus pyogenes	Febra, amigdalitis, eritema.
Erisipela	Streptococcus spp.	Febra, eritema, prurito, dolor.
Febra Q	Coxiella burnetii	Febra alta, cefalea intensa, miàlgia, confusió, bossadas, diarrea.
Febra tifoidea	Salmonella typhi, S. paratyphi	Febra alta, bacteriemia, cefalàlgia, estupor, tumefacción de la mucosa nassal, llengua torrada, úlceres en el paladar, hepatoesplenomegalia, diarrea, perforació intestinal.
Legionelosis	Legionella pneumophila	Febra, neumonia
Neumonia	Streptococcus pneumoniae, Staphylococcus aureus, Klebsiella pneumoniae, Mycoplasma spp., Chlamydia spp.	Febra alta, expectoració groguenca o sanguinolenta, dolor toràcic.
#Tuberculosis	Mycobacterium #tuberculosis	Febra, cansanci, suor nocturna, necrosis pulmonar.
#Tétanos	Clostridium tetani	Febra, paràlisis.

Classificació i identificació

Artícul principal → Classificació científica.

La classificació taxonómica busca descriure i diferenciar l'àmplia diversitat d'espècies bacterianes posant noms i agrupant organismes segons les seues similituts. Les bactèries poden classificar-se en base en diferents criteris, com a estructura celular, metabolisme o en base en diferències en determinats components com ADN, #àcit grassos, pigments, antígenos o quinonas. No obstant, encara que estos criteris permetien l'identificació i classificació de ceps bacterians, encara no quedava clar si estes diferències representaven variacions entre espècies diferents o entre distints ceps de la mateixa espècie. Esta incertitut es devia a l'absència d'estructures distintives en la majoria de les bactèries i a l'existència de la transferència horisontal de gens entre espècies diferents, la qual dona lloc a que bactèries molt relacionades puguen aplegar a presentar #morfologia i #metabolisme molt diferents. Per això, i en la finalitat de superar esta incertitut, la classificació bacteriana actual se centra en l'us de tècniques moleculars modernes (filogenia molecular), tals com la determinació del contingut de guanina/citosina, la hibridació genoma-genoma o la seqüenciació d'ADN ribosómico, el qual no es veu involucrat en la transferència horisontal.

El Comité Internacional de Sistemàtica d'Procariota (ICSP) és l'organisme encarregat de la nomenclatura, taxonomia i les normes segons les quals són designats els procariota. El ICSP és responsable de la publicació del Còdic Internacional de Nomenclatura d'Procariota (llista de noms aprovats d'espècies i tàxons bacterians). També publica la Revista Internacional de Bacteriologia Sistemàtica (International Journal of Systematic Bacteriology). En contrast en la nomenclatura procariótica, no hi ha una classificació oficial dels procariota perque la taxonomia seguix sent una qüestió de criteri científic. La classificació més acceptada és l'elaborada per l'oficina editorial del Manual de Bacteriologia Sistemàtica de Bergey (Bergey's Manual of Systematic Bacteriology) com a pas preliminar per a organisar el contingut de la publicació. Esta classificació, coneguda com "The Taxonomic Outline of Bactèria and Archaea" (TOBA), està disponible en Internet. Per la recent introducció de la filogenia molecular i de l'anàlisis de les seqüències de genomes, la classificació bacteriana actual és un camp en continu canvi i plena expansió.

L'identificació de bactèries en el laboratori és particularment rellevant en medicina, a on la determinació de l'espècie causant d'una infecció és crucial a l'hora d'aplicar un correcte tractament. Per això, la necessitat d'identificar als patógenos humans ha donat lloc a un potent desenroll de tècniques per a l'identificació de bactèries.

La tècnica d'tinción de membranes de bactèries de Gram, desenrollada per Hans Christian Gram en 1884, ha supost un abans i un despuix en el camp de la medicina, i consistix en teñir en tenyidas específics diverses mostres de bactèries en un portaobjetos per a saber si s'han teñir o no en dit tenyida.

Una volta s'han adicionado les tenyides específiques en les mostres, i s'ha llavat la mostra passats uns minuts per a evitar confusions, cal netejar-les en unes gotes d'alcohol etílico. La funció de l'alcohol és la d'eliminar la tenyida de les bactèries, i és ací a on es reconeixen les bactèries que s'han pres: si la bactèria conserva la tenyida, és una Gram positiva, les quals posseïxen una paret més grossa constituïda per vàries decenes de capes de diversos components proteics; en el cas de que la tenyida no es mantinga, la bactèria és una Gram negativa, la qual posseïx una paret d'una composició diferent. La funció biològica que posseïx esta tècnica és la de fabricar antibiòtics específics per a eixes bactèries.

Esta tinción és amprada en microbiologia per a la visualisació de bactèries en mostres clíniques. També s'ampra com a primer pas en la distinció de diferents espècies de bactèries, considerant-se bactèries Gram positives a aquelles que es tornen de color violeta i Gram negatives a les que es tornen de color roig.

En l'anàlisis de mostres clíniques sol ser un estudi fonamental per complir vàries funcions:

• Identificació preliminar de la bactèria causant de l'infecció.
• Consideració de la calitat de la mostra biològica per a l'estudi, és dir, permet apreciar el número de cèlules inflamatorias aixina com de cèlules epiteliales. A major número de cèlules inflamatorias en cada camp del microscopi, més provabilitat de que la flora que creixca en els mijos de cultiu siga la representativa de la zona infectada. A major número de cèlules epiteliales succeïx els contrari, major provabilitat de contaminació en flora saprofita.
• Utilitat com a control de calitat de l'aïllament bacterià. Els ceps bacterians identificats en la tinción de Gram es deuen correspondre en #aïllament bacterians realisats en els cultius. Si s'observen major número de formes bacterianes que les aïllades, llavors cal reconsiderar els mijos de cultius amprats aixina com l'atmòsfera d'incubació.

Classificació i filogenia

Artícul principal → Filogenia bacteriana.

Les relacions filogenético dels sers vius són motiu de controvèrsia i no hi ha un acort general entre els diferents autors. La majoria d'arbres filogenético, en especial els d'ARNr 16S i 23S, mostren que els grups basals són talls termófilos com Aquificota i Thermotogota, lo que reforçaria l'orige termófilo dels dominis Archaea i Bactèria. En canvi, alguns arbres genómicos mostren a Bacillota (Gram positius) com el clado més antic. Segons les teories de Cavalier-Smith la major divergència es troba en un grup fotosintético que denomina Chlorobacteria (Chloroflexi). Atres estudis filogenético genómicos o proteics coloquen en una posició basal a Planctomycetota, Pseudomonadota o atres talls. Finalment s'ha propost que va haver una primerenca divergència entre dos supergrupos: Gracilicutes i Terrabacteria; demostrant en suma que actualment no existix un filogenia bacteriana estable com per a conéixer en certea l'història evolutiva bacteriana més primerenca. Açò degut en tota provabilitat al fenomen de la transferència genètica horisontal, típica dels organismes procariota.

Per a classificar els més de cent talls proposts. Basat en múltiples anàlisis filogenético el LPSN en 2024 va propondre la divisió de les bactèries en quatre regnes: Pseudomonadati, equivalent de Gracilicutes, Bacillati equivalent de Terrabacteria, Thermotogati para molts termófilos emparentats i Fusobacteriati que inclou solament el tall Fusobacteriota.

Els principals talls bacterians es poden organisar dins d'un ampli criteri filogenético en dits regnes:

Thermotogati

D'acort en la majoria d'arbres filogenético moleculars, la majoria de les bactèries termófilas són les més divergents, formant un grup filogenético basal, lo que és compatible en les principals teories sobre l'orige i evolució procariota. Són termófilos i hipertermófilos en metabolisme quimiotrofo, respiració anaerobio i estructura Gram negativa (de doble membrana), destacant els següents talls:

• Thermotogota. Un tall de hipertermófilos, anaerobio obligats, heterótrofos fermentativos.
• Deinococcota. Bactèries extremofilas, anaerobio obligats.
• Dictyoglomota. Comprén una sola espècie de hipertermófilo, quimioorganotrofo i aerobio..
• Caldisericota. Bactèria termófila anaerobio.
• Synergistota. Bactèries anaerobios. Encara que pocs gèneros són termófilos, Synergistota té posició basal en la filogenia bacteriana del ARNr.

Bacillati

Els grups Gram positius són bàsicament Bacillota i Actinomycetota, els quals hauria engrossat la seua paret celular com una adaptació a la dessecació en pèrdua de la membrana externa, desenrollant esterolés, àcit teicoico i formant esporas en varis grups. El terme Posibacteria s'ha usat com a tàxon per a agrupar als Gram positius i grups derivats com Tenericutes. El terme monodérmico aludix a l'única membrana celular que posseïxen els Gram positius, lo que significa que atres talls com Chloroflexota, en ser monodérmicos, estan relacionats en els primers a pesar de que són Gram variables. Segons alguns arbres filogenético, els talls monodérmicos formen part del regne Bacillati antigament el superclado denominat Terrabacteria, cridats aixina per la seua provable evolució en mijos terrestres.

• Actinomycetota. Un extens tall de bactèries Gram positives de contingut GC alt. Són comuns en el sol encara que algunes habiten en plantes i animals, incloent alguns patógenos. Algunes formen colónies en forma d'hifes (Actinomyces).
• Bacillota o Endobacteria. És el grup més extens i comprén a les bactèries Gram positivas en contingut GC baix. Es troben en diversos hàbitats, incloent alguns patógenos notables. Una de les famílies, Heliobacteria, obté la seua energia a través de la fotosíntesis i uns atres tenen una pseudo membrana externa (Negativicutes).
  • Tenericutes o Mollicutes. Són endosimbiontes Gram negatius monodérmicos i sense paret celular. Es deriven de Bacillota segons la majoria de filogenias.
• Deinococcota o Hadobacteria. Menut grup de quimiorganotrofos extremófilos altament resistents. Unes espècies soporten la calor i la fredor extrema, mentres que unes atres són resistents a la radiació i a les substàncies tòxiques.
• Chloroflexota. Menut tall de bactèries monodérmicas Gram variables aerobias facultatives i típicament filamentosas. Inclou a les bactèries verdes no del sofre, les quals realisen la fotosíntesis anoxigénica per mig de bacterioclorofila (sense producció d'oxigen) i en a on la seua via de fixació del carbono també diferix de la d'atres bactèries fotosintéticas.
  • Thermomicrobia. Menut tall (o classe) termófilo derivat de Chloroflexota.
• Cyanobacteriota (algues verda-azuladas). El grup més important de bactèries fotosintéticas. Presenten clorofila i realisen la fotosíntesis oxigénica. Són unicelulars o colonials filamentosas.
• Armatimonadota. Menut grup aerobio quimioheterótrofo.

Pseudomonadati

El regne Pseudomonadati anteriorment el superclado Gracilicutes o Hydrobacteria està ben consensuat en molts arbres filogenético. Són el major grup de bactèries Gram negatives, didérmicas, en la seua majoria quimioheterótrofas, d'hàbitat aquàtic o relacionat en animals i plantes com a comensal, mutualista o patógeno. Està conformat per varis talls i superfilos:

• Spirochaetota. Bactèries quimioheterótrofas en forma allargada típicament enrollada en espiral que es desplacen per mig de rotació. Moltes produïxen malalties.
• Grup FCB o Sphingobacteria.
  • Fibrobacterota. Menut tall de que inclou moltes de les bactèries estomacales que permeten la degradació de la celulosa en els remugants.
  • Gemmatimonadota. Aerobios del sol i el fango.
  • Bacteroidota. Un extens tall de bactèries en àmplia distribució en el mig ambient, incloent el sol, #sediment, aigua de mar i el tracto digestiu dels animals. És un grup heterogéneu que inclou aerobios obligats o anaerobio obligats, comensals, paràsits i formes de vida lliure.
    • Chlorobia. Destaquen les bactèries verdes del sofre, les quals són fototrofas per mig de bacterioclorofila i anaerobio obligades. Algunes són termófilas que viuen en fonts hidrotermales. Es consideren derivats o relacionats en Bacteroidetes a nivell de tall.
• Grup PVC o Planctobacteria

• • Planctomycetota. Bactèries principalment aquàtiques aerobias trobades en aigua dolça, salobre i marina. El seu cicle biològic implica l'alternança entre cèlules sésilés i flagellades. Es reproduïxen per gemació.
  • Verrucomicrobiota. Comprén bactèries terrestres, aquàtiques i algunes associades en hostes eucariota.
    • Lentisphaerae. Menut grup de bactèries recentment descobertes en aigües marines i hàbitats terrestres anaerobio. Es consideren derivats o relacionats en Verrucomicrobia a nivell de tall.
  • Chlamydiota. Un chicotet grup de paràsits intracelulars obligats de les cèlules eucariota.
• Thermodesulfobacteriota: Termófilas reductores de sulfat
• Aquificota. Menut grup de bactèries quimiolitotrofas, termófilas o hipertermófilas. Li les troba en manantiales calents, pous sulfurosos i fonts hidrotermales oceàniques.
• Elusimicrobiota. Es troba dispers per mar, terra i com endosimbionte d'insectes.
• Pseudomonadota (bactèries púrpures i relacionades). És un grup molt divers i extens. La majoria són heterótrofas, unes atres són fermentadoras com les enterobacterias i moltes causen malalties com les ricketsias que són paràsits intracelulars. Els rizobios són endosimbiontes fijadores de nitrogen en les plantes, les bactèries púrpures són fototrofas en bacterioclorofila i les mixobacterias formen agregats multicelulares. Alguns autors consideren que són derivats o relacionats en Proteobacteria els següents talls:
  • Acidobacteriota. Menut tall de bactèries acidófilas comunes en el sol. Inclou una bactèria fototrofa usant bacterioclorofila.
  • Deferribacterota. Menut grup de bactèries aquàtiques anaerobio.
  • Chrysiogenota. Menut grup quimiolitoautótrofo anaerobio en una bioquímica i una forma de vida úniques, capaces de respirar arseniat.
  • Nitrospirota. Grup de quimiosintéticos oxidants de nitrogen i alguns són termófilos.

Fusobacteriati

• Fusobacteriota. Són bactèries heterótrofas anaerobio causants d'infeccions en humans. Constituïxen un dels principals tipos de flora de l'aparat digestiu. S'ha sugerit que poden conformar el seu regne junt en atres talls emparentats.

Minisyncoccota

Recentment, els anàlisis genómicos de les mostres preses del mig ambient han identificat un tall candidat de bactèries ultrapequeñas, els representants de les quals encara no han segut cultivats. Estes bactèries no havien segut detectades pels procediments tradicionals per les seues especials característiques metabòliques. modo d'eixemple, una nova llínea filogenético de bactèries, el tall Minisyncoccota o grup CPR, ha segut recentment identificat. D'esta forma, el número de talls del domini Bactèria s'amplia fins a casi 100 i supera àmpliament en diversitat als organismes dels atres dos dominis. Inicialment es va concebre com una llínea filogenético de 35 talls fins que en 2018 en una revisió taxonómica per a estandardisar la taxonomia bacteriana es va trobar que CPR o Minisyncoccota comprén un únic tall en varis tàxons de ranc inferior, en lloc d'una radiació de múltiples talls.

Us de les bactèries en la tecnologia i l'indústria

Moltes indústries depenen en part o enterament de l'acció bacteriana. Gran cantitat de substàncies químiques importants com alcohol etílico, àcit acètic, alcohol butílico i acetona són produïdes per bactèries específiques. També s'ampren bactèries per al curat de tabac, el curtido de cuiros, caucho, cotó, etc. Les bactèries (a sovint Lactobacillus) junt en rents i verdets, s'han utilisat durant mils d'anys per a la preparació d'aliments fermentats tals com formage, manteca, encurtidos, salsa de soja, chucrut, vinagre, vi i yogurt.

Les bactèries tenen una capacitat notable per a degradar una gran varietat de composts orgànics, per lo que s'utilisen en el reciclat de fem i en biorremediación. Les bactèries capaces de degradar els hidrocarburs són d'us freqüent en la neteja de les abocades de petròleu. Aixina per eixemple, despuix de l'abocada del petroler Exxon Valdez en 1989, en algunes plages d'Alaska es varen usar fertilisants a l'objecte de promoure el creiximent d'estes bactèries naturals. Estos esforços varen ser eficaços en les plages en les que la capa de petròleu no era massa espessa. Les bactèries també s'utilisen per a la biorremediación de fems tòxiques industrials. En l'indústria química, les bactèries són utilisades en la #síntesis de productes químics enantioméricamente purs per a us farmacèutic o agroquímico.

Les bactèries també poden ser utilisades per al control biològic de paràsits en substitució dels pesticidas. Açò implica comunament a l'espècie Bacillus thuringiensis (també cridat BT), una bactèria de sol Gram-positiva. Les subespecies d'esta bactèria s'utilisen com a insecticida específics para lepidòpters. Per la seua especificidad, estos pesticidas es consideren respectuosos en el mig ambient, en poc o cap efecte sobre els sers humans, la fauna i la majoria dels insectes beneficiosos, com per eixemple, els polinisadors.

Les bactèries són ferramentes bàsiques en els camps de la biologia, la genètica i la bioquímica moleculars per la seua capacitat per a créixer ràpidament i a la facilitat relativa en la que poden ser manipulades. Realisant modificacions en l'ADN bacterià i examinant els fenotips que resulten, els científics poden determinar la funció de genés, enzimas i rutes metabòliques, podent traslladar posteriorment estos coneiximents a organismes més complexos. La comprensió de la bioquímica celular, que requerix cantitats enormes de senyes relacionades en la cinètica enzimàtica i l'expressió de gens, permetrà realisar models matemàtics d'organismes sancers. Açò és factible en algunes bactèries ben estudiades. Per eixemple, actualment està sent desenrollat i provat el model del metabolisme de Escherichia coli. Esta comprensió del metabolisme i la genètica bacteriana permet a la biotecnología la modificació de les bactèries per a que produïxquen diverses proteïnes terapèutiques, tals com insulina, factors de creiximent i anticòss.

Galeria

• Mycobacterium #tuberculosis (Actinobacteria)
  Mycobacterium #tuberculosis (Actinobacteria)
• Thermus aquaticus (Deinococcus-Thermus)
  Thermus aquaticus (Deinococcus-Thermus)
• Oenococcus oeni (Firmicutes)
  Oenococcus oeni (Firmicutes)
• Bacillus cereus (Firmicutes)
  Bacillus cereus (Firmicutes)
• Staphylococcus aureus (Firmicutes)
  Staphylococcus aureus (Firmicutes)
• Campylobacter jejuni (Proteobacteria)
  Campylobacter jejuni (Proteobacteria)
• Bordetella bronchiseptica (Proteobacteria)
  Bordetella bronchiseptica (Proteobacteria)
• Vibrio cholerae (Proteobacteria)
  Vibrio cholerae (Proteobacteria)
• Leptospira (Spirochaetes)
  Leptospira (Spirochaetes)
• Treponema pallidum (Spirochaetes)
  Treponema pallidum (Spirochaetes)

Vore també

• Bacteriófago
• Bacteriologia
• Biotecnología
• Extremófilo
• Microbiologia
• Nanobio
• Còdic Internacional de Nomenclatura de Bactèries
• Categoria:Malalties bacterianes
• Microbiota normal
• Interaccions humanes en els microbis

Enllaços externs

Commons

• Wikimedia Commons alberga contingut multimèdia sobre Bacteri.

Bacteri en Wikispecies. Archiu:Wiktionary-logo-v2.svg Bacteri en el Viccionari.