Staphylococcus aureus

Staphylococcus aureus (pronunciació espanyola: [sta. fi. lo.ˈko. kus ˈau̯. re. us], com "stafilococus áureus"; llatina clàssica: [sta. pʰi.ɫɔˈkɔk. kʊs ˈau̯. re.ʊs], com "staphylococcus aurĕus"), conegut com estafilococo número d'or o estafilococo dorat, és una bactèria anaerobio facultativa, grampositiva, productora de coagulasa, catalasa, immòvil i no esporulada que es troba àmpliament distribuïda per tot lo món, estimant-se que una de cada tres persones es troben colonisades, encara que no infectades, per ella.

Pot produir una àmplia gama de malties, que van des d'infeccions cutànees i de les mucoses relativament benignas, tals com foliculitis, forunculosis o conjuntivitis, fins a malties de risc vital, com celitis, abscesos profunts, osteomielitis, meningitis, sepsis, endocarditis o neumonia. Ademés, també pot afectar a l'aparat gastrointestinal, ya siga per presència física de Staphylococcus aureus o per l'ingesta de l'enterotoxina estafilocócica secretada per la bactèria. En l'actualitat, este microorganisme es troba com el principal causant de les infeccions nosocomials. Esta situació es veu favorida pel fet de que esta espècie habita tant en les mucoses com en la pell dels sers humans, lo que permet que a través de les ferides quirúrgiques puga penetrar en el torrent sanguíneu del pacient per mig del contacte directe o indirecte en el personal sanitari, en un objecte contaminat o inclús en un atre pacient.

Els ceps habituals de Staphylococcus aureus són resistents a la penicilina, deixant com els antibiòtics més eficaços per a combatre'ls als aminoglucósidos, l'oxacilina o la nafcilina. Ademés de l'administració del tractament antimicrobiano corresponent, pot ser convenient, en funció del cas, l'eliminació de portes d'entrades com a catéters venosos permanents o drenages quirúrgics.

Història

Este microorganisme va ser descrit per primera volta en l'any 1880, concretament en la ciutat escocesa d'Aberdeen, pel cirugià Alexander Ogston en el pus que drenaba un absceso infectat. En 1884 Friederich Julius Rosenbach va falcar el nom binominal d'esta espècie. En 1903, Loeb realisa el descobriment de la coagulasa i Elek, en 1959, fa un estudi sobre Streptococcus pyogenes, comprenent una revisió sobre totes les interrogants existents per a l'época. En 1941 les infeccions estafilocócicas eren erradicades per penicilina. Una miqueta més vesprada, en 1945, Sprink Ferris va reportar un cep de S. aureus resistent a la penicilina que, per l'acció d'una β-lactamasa, la destruïa.

Per a 1950, en l'introducció de la penicilina i les sulfonamidas, els estreptococs varen ser desplaçats pels estafilococos com a agents d'infecció intrahospitalaria; i per a 1959, any en que va aparéixer la meticilina (una penicilina semisintética), 60% dels ceps ya eren resistents a penicilina. En 1961 Jevons va fer el primer reporte de l'existència d'un Staphyloccocus aureus resistent a meticilina; quan esta era una causa important d'infecció nosocomial en Europa.

Concepte

El nom binominal d'esta bactèria prové de la raïl grega σταφυλόκοκκος, que es compon de staphylé, que significa arracada i coccus, que significa gra, baya o raïm; i del llatí aureus que significa dorat. Este nom significa "arracada de raïms dorats" i ho du en funció de la seua morfologia microscòpica i el color dorat de les colónies en els cultius.

Epidemiologia

Staphylococcus aureus resistent a la meticilina (SARM) associat a hospitals.

Staphylococcus aureus és un agent patogénico ubic que és considerat com a part de la microbiota normal, es troba en la pell de l'individu sà pero en ocasions en que les defenses de la pell cauen pot causar maltia. El principal grup de risc són pacients hospitalisats o inmunocomprometidos. Prop de 2000 millons de persones han segut colonisades mundialment per este microorganisme.

Els sers humàs són un reservorio natural de S. aureus. Entre el 30 i el 50% dels adults sans estan colonisats, i entre el 10 i el 20% es mantenen colonisats persistentemente. Esta bactèria forma part de la microbiota normal del ser humà i té colonisació selectiva de narius (20-40%, en adults), plecs intertriginosos, perineo, aixellas i vagina, no obstant, les persones colonisades tenen un risc major de sofrir infeccions.

La colonisació per S. aureus es dona preferentment en:

• Persones en diabetis tipo 1;

• Usuaris de drogas intravenosas;
• Pacients en hemodiálisis;

• Pacients quirúrgics;
• Persones en sida.

Els estafilococos es disseminen per les activitats domèstiques i comunitàries tals com fer ellit, vestir-se o desvestir. L'equip de salut és un dels principals vectores biològics de disseminació d'esta bactèria. S'ha vist que els manipuladors d'aliments contribuïxen a disseminar Staphylococcus aureus enterotoxigénicos, contribuint al desenroll d'intoxicacions alimentàries.

S'ha vist un increment en l'incidència d'infeccions nosocomials per Staphylococcus aureus des de 1970. Durant el periodo de 1990 a 1992, S. aureus va ser una dels agents etiològics de neumonia adquirida en hospitals. Aixina mateix, s'ha notat un increment considerable, provablement per la pressió antibiótica, de ceps en resistència a diferents fàrmacs antimicrobianos. Entre ells estan el estafilococo resistent a meticilina i el estafilococo resistent a vancomicina.

Entre els factors de risc que predisponen a infeccions greus per S. aureus es troben:

• Defectes en la quimiotaxis de leucocits (com: Síndrome de Wiskott-Aldrich, Síndrome de Chediak-Higashi, Síndrome de Down,...);
• Defectes en la opsonisació per anticossos (com agammaglobulinemia primària);
• Defectes en la fagocitosis (com maltia granulomatosa crònica);
• Lesions cutànees (com cremades);
• Presència de cossos estranys (com sutures o pròtesis);
• Infecció per atres agents;
• Algunes malties cròniques (com diabetis mellitus);
• Consum d'antibiòtics.

Morfologia

Staphylococcus aureus. Note's la forma en arracada de raïms (micrografía electrònica per agranada, color artificial).

S. aureus és un coco immòvil, de 0,5 a 1 μm de diàmetro,{{refn|name="Murray"|{{cita lliure |autor=Murray, Patrick R. |autor2=Rosenthal, Ken S. |autor3=Pfaller, Michael A. |any=2009 Micrómetro (unitat de llongitut)més=Abril |títul=Microbiologia Mèdica |volum=6 Ed |url=http://books.google.com.mx/books?id=GZ1-JI9AmI8C&lpg=PP1&hl=es&pg=PP1#v=onepage&q&f=false%7Cpàgines=209-224 |capítul=Staphylococcus i cocos grampositius relacionats |edició=6.ª |lloc=Espanya |editorial=[[Elsevier|-Mosby|editor=Patrick R. Murray|oclc=733761359|isbn=978-84-8086-465-7 }} }} que es dividix en tres plans per a formar grups de cèlules irregulars semblants a arracades de raïms. En estesos de pus els cocos apareixen sols, en parells, en arracades o en cadenes curtes. Les arracades irregulars són característics d'estesos presos de cultius que es desenrollen en mijos sòlits, mentres que en atres cultius són freqüents les formes de diplococs i en cadenes curtes. Uns pocs ceps produïxen una càpsula o capa de bava que incrementa la virulència del microorganisme. S. aureus és un microorganisme grampositiu pero les cèlules velles i els microorganismes fagocitados s'teñir com gramnegatius.

Envoltura celar bacteriana

Artícul principal → Envoltura celar bacteriana.

Càpsula i capa de polisacàrit extracelar

Erro al crear miniatura:

SARM evitant el seu fagocitosis.

Artícul principal → Càpsula (microbiologia).

S'han reportat ceps de S. aureus que es troben recobertes per una capa de polisacàrits externs, la qual rep el nom de slime o càpsula mucoide, que incrementa la seua capacitat d'adherencia, evita que siga reconegut, aixina com reforça l'efecte antifagocítico. Fins ara s'han identificat onze serotipos capsulares de S. aureus. Els serotipos en les càpsules més grosses són l'1 i el 2, i formen colónies mucoides, no obstant, no s'associen en maltia. Els serotipos 5 i 8 són els responsables de la major part de les infeccions humanes i específicament el serotipo 5 engloba a la majoria dels ceps de S. aureus Resistent a Meticilina (vejau més alvance).

La capa polisacárida extracelar és produïda per alguns ceps de S. aureus i els conferix la capacitat d'adherir-se a les cèlules hoste diferents objectes protésicos, com a catéters, esgalls i pròtesis plàstiques. Esta adherencia poc comuna es deu a la capa de polisacàrit extracelar, formada per monosacàrits, péptidos i proteïnes, que és produïda per la major part dels estafilococos. La producció d'estos dos materials està influïda per factors com la composició del mig i les condicions de desenroll.

Peptidoglucano

Acció de la PBP.

el peptidoglucano forma aproximadament el 50% del pes de la paret celar en sec. Està compost per cadenes de 10 a 12 glucanos, entre els que destaquen l'àcit N-acetilmurámico i N-Acetilucosamina units per mig d'enllaços β 1,4. Estos glucanos es troben entrecreuats per oligopéptidos i un pont de pentaglicina per la β-N-acetilucosaminidasa (específic per a S. aureus). En el cas de S. aureus les cadenes de glucano s'entrecreuen per mig de ponts de pentaglicina units a L-Lisina i D-Alanina. El peptidoglucano funciona com a estabilisador osmótico i evita la lisis de la bactèria per les diferències en la concentració de sal. El peptidoglucano té una activitat tipo endotoxina i estimula la quimiotaxis de neutrófilos, lo que contribuïx a la formació d'abscesos. Les proteïnes ligadoras de penicilina (PBP) són enzimes que catalizan la construcció de peptidoglucano.

Les diferències en l'estructura del peptidoglucano en ceps de S. aureus constituïxen diferències en la seua capacitat de causar coagulació intravascular disseminada.

Àcits teicoicos

l'àcit teicoico supon aproximadament el 30% del pes de la paret celar en sec. Els àcit teicoicos són polímer de fosfat de ribitol units per mig d'enllaços fosfodiéster (diferents per a cada espècie bacteriana). S'unixen a residus de l'àcit N-acetilmurámico de la capa de peptidoglucano o s'ancoren lipofílicamente a la membrana citoplasmàtica (àcits lipoteicoicos). Són inmunógenos quan es troben units al peptidoglucano i estimulen una resposta de tipo humoral, activen el complement, milloren la quimiotaxis dels leucocits polimorfonucleares i activen la producció d'interleucina 1. Els àcit teicóicos actuen en la adherencia específica de les bactèries grampositives a les superfícies mucoses i presenta afinitat per fibronectina.

Catalasa

la catalasa funciona per a catalizar la destrucció de peròxit d'hidrogen en oxigen i aigua, i és d'utilitat per a evitar la formació de radicals tòxics formats pel sistema de la mieloperoxidasa en les cèlules fagocíticas. La catalasa constituïx un blanc per a proves d'identificació bioquímica (vejau més alvance).

Proteïna A

Els ceps de S. aureus es caracterisen per estar recobertes de proteïna A (42 kDa/508 aa). Esta proteïna s'acopla a la capa de peptidoglucano o a la membrana citoplasmàtica. Té afinitat per la fracció Fc de les immunoglobulines IgG (subtipos IgG₁, IgG₂, IgG₄) lo que li permet fixar-les per l'extrem cristalizable (com sostindre una espasa pel mànec i evitar l'extrem filoso), d'esta manera evita ser opsonizado i fagocitado. Esta proteïna és inmunógena i es troba (junt en anticossos contra ella) en el sèrum d'individus en infeccions severes per S. aureus. S'han desenrollat proves en busca d'esta proteïna en mostres de S. aureus, no obstant no superen en efectivitat a atres proves més senzilles.

Coagulasa

Coagulasa és un activador de protrombina present en la majoria dels ceps de S. aureus, també coneguda com factor d'agregació i constituïx una prova molt sensible i específica per a esta bactèria. Esta proteïna representa un important factor de virulència. La coagulasa pot unir-se al fibrinógeno i convertir-ho en fibrina insoluble, la qual tendix a formar depòsits a on els estafilococos poden agregar-se (semejando a les plaquetas) i formar grups.

Atres estructures

la membrana citoplasmàtica de S. aureus no presenta res en especial. Les proteïnes de superfície de l'estafilococo posseïxen característiques en comuna, tals com:

• Una seqüència de senyal secretoria en l'extrem amino terminal, en aminoàcits catiónicos, estesa fins a la citoplasma;
• Un extrem hidrofòbic que s'estén fins a la membrana;
• Una regió d'anclaje a la paret celar en l'extrem carboxilo terminal;
• Un domini d'adherencia en l'extrem amino terminal.

Metabolisme

Staphylococcus aureus es desenrolla ràpidament en tots els mijos, fermenten llentament en carbohidrats, com el manitol, pero no produïx gas. L'activitat proteolítica varia molt d'un cep a una atra. S. aureus produïx pigments que varien des d'un color blanc fins a un groc intens.

Staphylococcus aureus té un metabolisme anaerobio facultatiu, en excepció de les subespècies Staphylococcus aureus anaerobius i Staphylococcus aureus saccharolyticus que creixen de forma anaerobio i a sovint són catalasa-negatives.

Genoma

S. aureus té un cromosoma circular d'aproximadament 2800 kilopares de bases, sense contar el material genètic de prófagos, plásmidos i transposones. Els factors de virulència de la bactèria estan continguts en tots estos vehículs. Estos gens poden ser transferits entre els diferents ceps d'estafilococos, entre espècies diferents i també entre bactèries gram-positives per mig de vectores.

La virulència de l'estafilococo es regula genèticament. S'han identificat varis gens reguladors, el més estudiat és el gen agr (accesory gene regulator). El knock-out d'este gen causa una marcada disminució en la virulència.

• 
  Prova de fermentació de manitol, a on el canvi de color indica l'us del manitol.

Patogènia

S. aureus té a la seua disposició una àmplia atarassana contra les defenses del hospedero. Els mecanismes patógenos d'este microorganisme depenen dels seus factors adhesius, les toxinas i enzimes estafilocócicas i els seus defenses contra l'immunitat.

Factors de virulència de S. aureus

Factor de virulència	Funció
Components estructurals
Càpsula	Inhibix quimiotaxis i dificulta la fagocitosis.
Capa de polisacàrits extracelares	Facilita la adherencia als cossos estranys (com a cables de marcapasos, catéters, etc.).
Peptidoglucanos	Evita la lisis celar (estabilisador osmótico). Estimula la producció de pirógeno endógenos. Quimiotaxis leucocitaria --> Abscesos.
Àcit teicoico	Media la adherencia de l'estafilococo a fibronectina, un component majoritari del teixit conectiu.
MSCRAMM	Aumenta el seu adherencia tisular.
Proteïna A	Protecció contra l'immunitat humoral. Fixa anticossos per la porció Fc. Propietats anticomplemente.
Enzimes
Coagulasa	Cataliza la conversió de fibrinógeno en fibrina provocant el depòsit de S. aureus, en estar cobert per fibrina es torna menys inmunógeno.
Hialuronidasa	Cataliza la destrucció del àcit hialurónico en el teixit conjuntiu per a ajudar a la disseminació de l'estafilococo.
Fibrinolisina	Dissol coàguls de fibrina.
Lipasas	Promouen la hidrólisis de lípits lo que fa que S. aureus es dissemine en el teixit cutàneu i subcutàneu.
Endonucleasas/DNasas	Hidrólisis de DNA.
β-lactamasa	S. aureus posseïx 3 tipos. Per lo general residixen en plásmidos.
Toxines
Citotoxinas	Destruïx cèlules (vejau text).
Toxines exfoliatives (ETA, ETB)	Serina proteasas que ataquen a la Desmogleína-1. Síndrome de pell escaldada per estafilococo.
Enterotoxinas	Produïx diarrea per obertura de canals o mort d'enteròcits. Algunes són superantígenos.
TSST-1	Superantígeno que activa una gran cantitat de limfocits en una producció massiva de citocinas. Síndrome del shock tòxic.

Factors d'adheriment

Existixen diferents proteïnes d'adheriment nomenades MSCRAMM (Components de la superfície microbiana que reconeixen molècules adhesives de la matriu), pròpies dels estafilococos. L'àcit teicoico té una gran afinitat com fibronectina. Estos factors adhesius permeten que S. aureus puga unir-se a fibronectina, fibrinógeno, elastina i colágeno.

Toxines

S. aureus produïx moltes i molt variades toxines. Estes toxines es dividixen en 4 tipos: citotoxinas, enterotoxinas, toxines exfoliatives i toxines del choc tòxic.

Citotoxinas

Una citotoxina és una toxina citolítica que causa dany directe a la membrana celar de les cèlules del hospedero, s'han identificat i aïllat 5 toxines: toxina-α, toxina-β, toxina-γ, toxina-δ i la leucocidina de Panton-Valentine (P-V).

Hemolisina-α

La toxina alfa (hemolisina alfa) és un polipeptido de 33 kDa que s'introduïx en les regions hidrofòbiques de la membrana citoplasmàtica de cèlules com eritrocits, hepatòcits, leucocits, miocitos (també múscul pla vascular) i plaquetas; a on forma poros d'1 a 2 nm de diàmetro. Estos poros causen un desequilibri osmótico important per l'eixida ràpida de K⁺ i l'entrada de Na⁺ i Ca⁺⁺ que termina en lisis celar. Se secreta en la fase de creiximent logarítmic i és codificada pel cromosoma bacterià encara que pot ser codificada per plásmidos adquirits. És especialment neurotóxica ya que causa la degeneració de la baïna de mielina.

Hemolisina-β

La toxina beta (hemolisina beta) és una esfingomielinasa, també coneguda com esfingomielinasa C, és una proteïna present en la majoria dels ceps de S. aureus. Esta enzima té una massa de 35 kDa i és termolabil (sensible a la calor). Té afinitat per l'esfingomielina i lisofosfatidil tossal (components de la membrana citoplasmàtica del hospedero) i cataliza la seua destrucció, en lo que du toxicitat per a distintes cèlules com a eritrocits, fibroblastos, leucocits i macrófagos.

Hemolisina-δ

La toxina delta (hemolisina delta) és un chicotet polipèptit de 3 kDa produït per la gran majoria dels ceps de S. aureus (i també per Staphylococcus epidermidis i Staphylococcus haemolyticus). Es produïx en la fase de creiximent tardà. Es creu que esta toxina actua com un surfactante que actua com detergent en les membranes de les cèlules blanc, afecta a totes les cèlules en general, pero en especial a eritrocits.

Toxina-γ i leucocidina P-V

Toxines gama-PV més freqüents

Subunidad S	Subunidad F	Característiques
HlgA	HlgB	Alta activitat hemolítica
HlgC	HlgB	Alta activitat hemolítica
HlgA	LukF-PV	Alta activitat hemolítica
LukS-PV	Lukf-PV	Leucocidina de Panton-Valentine És leucotóxica, pero no hemolítica
Elaborat sobre la base de: Lina, Piémont, Godail-Gamotl et a el i Murray

La toxina gama (hemolisina g) i la leucocidina Panton-Valentine són estructuralment similars. Abdós tenen activitat hemolítica i consten de dos subunidades. La subunidad S (de Slow-elution) és una proteïna d'elusión llenta, s'han identficado 3 (HlgA [Hemolisina-g A], HlgC [Hemolisina-g C] i LukS-PV [Leucocidina Panton-Valentine S]). La subunidad F (de Fast-elution) és una proteïna d'elusión ràpida, s'han identificat 2 (HlgB [Hemolisina-g B] i LukF-PV [Leucocidina Panton-Valentine F]. Estes subunidades poden canviar-se entre sí de manera que existixca sempre 1 subunidad S i una F, aixina, si una bactèria posseïx tots els gens podria produir 6 toxines diferents. Actuen de forma similar a la toxina alfa, forma poros en aument de la permeabilidad de cationes, desequilibri osmótico i lisis celar.

La leucocidina de Panton-Valentine (PVL) té més activitat leucotóxica que totes les demés, pero no és hemolítica. Es troba en <5% dels ceps de S. aureus resistent a la meticilina (SARM) intrahospitalarias i pràcticament en tots els ceps SARM comunitàries. La producció d'esta ha segut preferentment vinculada als forúnculos, abscesos cutàneus, i infeccions greus de la pell necrótica.

Els gens que codifiquen a PVL han segut localisats en el fago ATCC 49775 que conté a luks-PV i lukF-PV i aproximadament a més de 60 marcs de llectura, alguns dels quals podrien tindre una participació en la virulència de S. aureus.

Enterotoxinas

PDB 1dyq EBI (Enterotoxina A).

PDB_3seb_EBI (Enterotoxina B).

Les enterotoxinas estafilocócicas constituïxen un grup heterogéneu de proteïnes solubles en aigua, presenten un pes molecular baix que oscila entre 26 kDa i 30 kDa. Estes toxines provenen de ceps específics encara que un cep de Staphyloccocus aureus pot sintetisar múltiples serotipos toxigénicos. Les enterotoxinas estan associades a intoxicacions alimentàries, són produïdes pel 30% de S. aureus. Les enterotoxinas estafilocócicas són termorresistentes, algunes poden mantindre's estables inclús en calfar els aliments més de 100 °C durant 30 minuts, i són resistents a la hidrólisis per enzimes gàstriques i pancreàtiques. Es creu que el seu mecanisme d'acció consistix en actuar com superantígenos, en la subsecuente lliberació de citocinas responsables dels síntomes alimentaris. Es coneixen 7 serotipos enterotoxigénicos diferents: A, B, C₁, C₂ C₃, D i I.

La detecció d'enterotoxinas en els ceps de S. aureus és senzilla i es realisa per mig de proves en antisueros, que tenen un cost relativament elevat i no modifiquen el llindar terapèutic. Per esta raó generalment no es realisa i s'assumix que els ceps productors de coagulasa i termonucleasa són enterotoxigénicas, no obstant, la Food and Drug Administration (FDA) establix que la sola presència de grans cantitats de S. aureus en els aliments no constituïx evidència suficient per a incriminar un aliment com a causant d'intoxicació.

Enterotoxinas de S. aureus

Enterotoxina	Comentari
Enterotoxina A	Associada a la majoria de les intoxicacions alimentàries.
Enterotoxina B	Produïx colitis pseudomembranosa i es troba en regularitat en infeccions intrahospitalarias.
Enterotoxina C	S'atribuïx a productes làcteus contaminats.
Enterotoxina D	També s'associa a un gran número d'intoxicacions i s'atribuïx a productes làcteus contaminats.

Toxines exfoliatives

Vore també: Síndrome de pell escaldada per estafilococo

Les toxines exfoliatives són proteasas de serina que catalizan la destrucció de la proteïna desmogleína-1, una proteïna que manté adherits als queratinocitos del estrat granulós en la epidermis. Estan presents en menys del 10% dels estafilococos. Estes toxines estan relacionades en el síndrome de pell escaldada per estafilococo, una maltia secundària a la dermatitis exfoliativa mediada per estes toxines. Existixen dos formes distintes de toxines exfoliatives en S. aureus, ETA [Exfoliative toxin A] i ETB [Exfoliative toxin B].

ETA és codificada per un gen cromosòmic i és termoestable, mentres que ETB és codificada per un plásmido i és termolábil.

Toxina-1 del síndrome de shock tòxic

PDB 2ij0 EBI (TSST-1).

Artícul principal → Síndrome de shock tòxic.

La Toxina-1 del síndrome de shock tòxic (TSST-1) és una toxina de 22 kDa termoestable i resistent a proteólisis que produïx el síndrome de shock tòxic en actuar com un superantígeno. Esta patologia està associada en l'infecció d'una ferida per S. aureus. Esta toxina és estructuralment semblada a les enterotoxinas B i C, i el gen que la codifica està present en el 20% dels ceps de S. aureus.

Enzimes

Els estafilococos produïxen vàries enzimes, proteasas, lipasa i hialuronidasas que destruïxen teixits. Estes faciliten la disseminació de l'infecció als teixits adjacents.

Coagulasa

S. aureus produïx dos formes de coagulasa, una que es troba lligada a la membrana (coagulasa lligada, ya revisada) i una atra coagulasa lliure. La coagulasa lliure, a diferència de la coagulasa lligada, no cataliza la reacció directa entre fibrinógeno i fibrina, el seu mecanisme d'acció és modificar el factor de reacció en la coagulasa a estafilotrombina, un producte semblant a la trombina. Estafilotrombina és el factor que cataliza la conversió de fibrinógeno a fibrina, que formarà un coàgul rodejant les cèlules de S. aureus impedint que les cèlules inmunológinas del hospedador entren en contacte en la bactèria i inicien la fagocitosis.

ß-lactamasa

Les ß lactamasas són enzimes que inactivan a la penicilina aixina evitant que esta mateixa aplegue a les proteïnes fijadoras de penicilina (proteïnes fijadoras de peptidoglicano). Esta forma un dels mecanismes de defensa de SARM (vejau més alvance). Moltes d'estes enzimes poden inhibir-se per a aixina evitar que destruïxquen a les penicilina susceptibles, açò es conseguix per mig de l'administració conjunta d'una penicilina i un inhibidor de les ß-lactamasas (Ampicilina —Penicilina— i àcit clavulánico —Inhibidor—, per eixemple).

Lactato-deshidrogenasa

La resistència al òxit nítric és una qualitat peculiar de S. aureus, capacitat que ho distinguix d'uns atres patógenos, incloent els comensals S. epidermidis i S. saprophyticus. Eixa resistència es deu a que el microorganisme produïx una enzima anomenada lactato-deshidrogenasa, que la faculta per a tolerar l'estrés causat pel radical de l'òxit nítric. Esta observació s'ha fet tant en espècies resistents a la meticilina com en les que són susceptibles al antibiòtic, aixina com en ceps hospitalàries com adquirides en la comunitat.

Atres enzimes estafilocócicas

Entre les atres enzimes estafilocócicas es troben:

• Hialuronidasa, una enzima que destruïx l'àcit hialurónico. Ajuda a la disseminació dels estafilococos.
• Fibrinolisina, també conoida com estfilocinasa, i dissol els coagulos de fibrina.
• Lipasas, que ajuden a la seua supervivència en regions sebáceas.
• Nucleasas / DNasas, que ajuda al estafilococo a obtindre nucleòtits.

Regulació dels factors de virulència

L'expressió dels factors de virulència estafilocócicos està regulada per varis sistemes que detecten canvis en l'ambient. Estos sistemes consten de dos components, una cinasa sensora i un regulador de resposta i funciona per mig de cascades de fosforilación que culminen en l'activació de transcripció. S'han estudiat varis sistemes reguladors en S. aureus que inclouen als gens agr, saeRS, srrAB, arlSR i lytRS.

El gen agr és el millor estudiat i és essencial en el control de la percepció de quorum de l'expressió genètica, controla l'expressió preferent d'adhesinas de superfície (proteïna A, coagulasa, proteïna fijadora de fibronectina, entre atres) aixina com la producció de toxines, com TSST-1.

Malties clíniques

Staphylococcus aureus és el causant de diversos processos infecciosos que van des d'infeccions cutànees fins a malties sistémicas mortals.

Malties causades per Staphylococcus aureus

Maltia	Descripció
Malties mediades per toxines
Síndrome de la pell escaldada per estafilococo	És un síndrome caracterisat per la descatació disseminada del epiteli de recent naixcuts i lactants; No es troben microorganismes o leucocits en les ampolles.
Intoxicació alimentària	Succeïx despuix d'haver ingerit aliments en la toxina termoestable. Es caracterisa per la presència de bossadas intensos, diarrea i còlics que inicien entre 2 i 6 hores despuix de l'ingesta. La resolució és ràpida (menys de 24 h).
Síndrome de choc tòxic estafilocócico	Intoxicació multisistémica. Pacient en febra, hipotensió, vèrtic ortostático, exantema maculo-eritematoso, bossada en moltes modalitats, diarrea, falla renal i una varietat de manifestacions clíniques. Mortalitat elevada en absència de tractament. Per algun temps es va associar en tampons femenins hiperabsorbibles.
Infeccions supuratives
Absceso cutàneu	És una acumulació de pus que pot donar-se en pell i mucoses. També pot donar-se en diferents òrguens (pulmó, fege, renyó i cervell) per mig de la disseminació bacteriemica. Els abscesos deuen desbridarse i l'infecció del material protésico requerix el retir del mateix.
Impétigo	Infecció cutànea localisada caracterisada per la presència de pústules sobre base eritematosa. Es dona preferentment en chiquets i en zones expostes, en especiala cara.
Foliculitis	És una infecció restringida als orificis dels folículs pilosos i s'acompanya per la presència de lesions doloroses, rojoses i chicotetes sense síntomes sistémicos.
Ántrax (forunculosis)	Són piodermas profunts que es presenten com a lesions elevades, fermes, doloroses i en centres necróticos que contenen material purulento.
Celitis de cara i coll	En este grup s'inclou la celitis preseptal o preorbitaria, generalment existix antecedent de lesió cutànea, es presenta en edema, dolor eritema local i febra.
Hidradenitis supurada	És l'infecció de les glándulas sudoríparas apócrinas bloquejades. Es dona en les àrees intertriginosas (aixella, engonal, àrees perineals). Existix dolor, edema i eritrema, usualment sense febra.
Mastitis	És l'infecció de les glándulas mamàries associada a part i alletament. Es troba edema, tumefacció, durea i eritrema en les mamas.
Infecció de feridas.	Es donen per solucions de continuïtat en la pell, poden aparéixer en el periodo postoperatorio si no se seguix una correcta tècnica aséptica i existix enrojecimiento, tumefacció, dolor i presència de drenage sanguinolento térbol.
Bacteriemia Vore també: Sepsis	És la disseminació de bactèries pel torrent sanguíneu, secundària a una infecció localisada en una atra part o per accés directe a través de catéters, teràpia intravenosa o cheringues (drogadicció). En distribuir organismes, es torna en la causa d'infecció d'òrguens interns.
Endocarditis	És la principal complicació de la bacteriemia. Danys cap al revestiment endotelial del cor. També afecta a les vàlvules cardíaques. Poden auscultarse soplos.
Neumonia i empiema	Infestación pulmonar, de predomini en pacients de la tercera edat. Poden originar-se per apiración o com a complicació de la bacteriemia. La neumonia per aspiració sol ser secundària a infecció per un atre agent etiològic.
Osteomielitis	Infecció i destrucció òssea, en especial en la metáfisis dels ossos llarcs dels chiquets i la columna vértebral en adults majors.
Artritis sèptica	Articulació eritematosa dolorosa en material purulento en l'espai articular.
Meningitis	Infecció del sistema nerviós, es presenta en pacients en antecedents de traumatismes, cirugias, inmunodeficiencia, neoplasias malignes i hidrocefàlia.
Peritonitis	Infecció del peritoneu, el grup de risc són els pacients que reben diálisis peritoneal ambulatoria.
Pericarditis	Infecció del pericardi. Succeïx com a complicació de la endocarditis estafilocócica o per trauma penetrant en el tórax.
Piomiositis	La piomiositis és l'infecció dels músculs esquelètics, en general, secundari a trauma o disseminació d'infeccions subcutànees. Encara que és un event inicialment descrit en forma més freqüent en àrees tropicals pot presentar-se en qualsevol zona climàtica i involucra l'incapacitat funcional de l'extremitat.
Atres
Síndrome de coagulació intravascular disseminada	Mediada per les coagulasas estafilocócicas. És una complicació de la toxina de choc estafilocócico potencialment mortal.

Diagnòstic de laboratori

Diagnòstic de laboratori de S. aureus.

Principals métodos d'identificació de Staphylococcus aureus

Diferencial	Métodología
Uns atres Staphylococcus	Bioquímiques: Catalasa positius Coagulasa negatius Enzimoinmunoanálisis
Micrococcus catalasa positiu morfologia similar tamany paregut	Cultius: Cultius diferencials (vejau text) Morfologia colonial: convexa Velocitat de creiximent: llenta Àcit-glicerol-eritromicina: negatiu Proves bioquímiques No produïx àcit en anaerobiosis Resistent a liostafina Resistent a furazolidona Sensible a bacitracina
Macrococcus morfologia similar	Clínic: causa infeccions equines Microscopía: cocos grans
Streptococcus morfologia pareguda hemólisis	Microscopía: en cultius, els estreptococs formen cadenes. Clínic: no ocasiona forunculitis. Cultiu: Manitol-sal (Streptococcus no creix en concentracions altes de sal) Proves: Catalasa-negatiu
Es descriuen les característiques que presenten els atres microorganismes i que són diferents a S. aureus

Les proves d'identificació de S. aureus pertanyen a 3 grups: microscopía, cultiu i proves bioquímiques. Les bactèries diferencials de S. aureus són: Staphylococcus catalasa negatius, Micrococcus, Macrococcus, Streptococcus, Enterococcus. La característica més confiable per a l'identificació de Staphylococcus aureus és la prova de la coagulasa.

Obtenció de les mostres

Les mostres per a identificació poden obtindre's del pus de la superfície, sanc, aspirat traqueal o líquit cefalorraquídeo, depenent de l'ubicació del procés infecciós.

Microscopía

Frotis d'una mostra que conté S. aureus coloreada en la tinción de Gram. Note's el color blau/violeta que mostra una paret grampositiva.

En frotis teñir en gram, els estafilococos apareixen com a cocos grampositius en diàmetros de 0,5 fins a casi 1,5 μm. S'agrupen formant arracades quan creixen en mig agar i apareixen sols, en parells, en cadenes curtes, en chicotets grups o inclús dins de polimorfonucleares quan s'aïllen de mostres clíniques. Els cocos jóvens són intensament grampositius; en envellir, moltes cèlules es tornen gramnegatives. Si el pacient ha pres antibiòtics, molts poden aparéixer lisados. la sensibilitat de l'observació microscòpica de la mostra depén completament de la pren de la mateixa, el tipo de la mostra i l'infecció (absceso, bacteriemia, impétigo, etc.). Els parells o cadenes d'estafilococos en els frotis directes no poden diferenciar-se concretament de Streptococcus, Micrococcus o Peptostreptococcus. No obstant, són clarament distints al gènero Macrococcus ya que presenta un diàmetro clarament major. El diagnòstic d'estes malties es basa en les manifestacions clíniques del pacient i l'aïllament de S. aureus en el cultiu.

Cultiu

Cultive d'estafilococos en agar-sal-manitol (o chapmanes) que mostra colónies de S. aureus (secció groga/dorada).

Els estafilococos creixen ràpidament en casi tots els mijos bacteriològics baix condicions aerobias o microaerofílicas. Les mostres clíniques principalment es cultiven en mijos d'agar enriquits en sanc de moltó. Quan es tracta d'una mostra contaminada, deu ser inoculada primer en agar Columbia adicionado en clistín i àcit nalidíxico o alcohol fenil-etílico

Temps de cultiu en Sal-manitol
24 h	Recomanat per als cultius de mostres no contaminades
24-48 h	Usat en cultius mixts/contaminats. Recomanat per a conseguir colónies de tamany adequat per a microscopía i proves.
72 h	Pot ser necessària per a aumentar la sensibilitat de les proves.

Els Mijos diferencials per a S. aureus són el mig manitol-salino o Chapman i el mig Baird-Parker. Entre els mijos diferencials comercials es troben CHROMagar Staph aureus (Sensibilitat epidemiològica: 96,8%, 20 hores d'incubació), teñir les colónies de color malva i S. aureus ANEU agar (Sensibilitat epidemiològica: 91,1%, 20 hores d'incubació), que teñir les colónies de color vert. Estos mijos comercials verifiquen la presència de α-glucosidasa dirante el desenroll (les colónies de S. aureus coaglasa negatius creixen en color blau, blanc o beige). La seua temperatura òptima de creiximent va de 35 a 40 °C i el pH òptim oscila entre 7,0 i 7,5 encara que soporten pH molt més extrems. Soporten taxes elevades de clorur sòdic, fins a un 15%.

Morfologia colonial

Hemólisis per Staphylococcus aureus.

La morfologia colonial és útil per a distinguir entre espècies de Staphylococcus i Micrococcus ya que la majoria de les espècies de Staphylococcus (inclós S. aureus) creixen més ràpit i són més grans en un cultiu a 24 h. Les colónies de S. aureus són grans, planes, sanceres, presenten consistència cremosa. Les colónies formades per S. aureus solen estar pigmentades en colors que van del gris al groc o taronja, en condicions anaerobio o en caldos no produïx pigment. Alguns ceps de S. aureus presenten β-hemólisis, que és més notable en cultius en incubació prolongada.

Usualment, quan el pacient és tractat en antibiòtics, les mostres clíniques cultivades solen ser chicotetes i no pigmentades, lo que disminuïx la sensibilitat de la prova en confondre's en micrococos.

Àcit-Glicerol-Eritromicina

Esta prova utilisa un mig que continga glicerol (1%), eritromicina (0,4 mcg/ml) i púrpura de bromocresol com a indicador. Els cultius es incuban durant 3 dies i es classifica com a positiva si el mig es torna àcit. Els estafilococos produïxen àcit, els micrococos, no.

Proves de suceptibilidad

Antibiograma per a S. aureus.

Vore també: Antibiograma

Estes proves determinen el creiximent d'una bactèria baix la presència de certs inhibidors. Pot realisar-se de vàries maneres, una de les més difoses, l'inclusió de discs en els cultius. Estos discs lliberen l'antibiòtic sol a una distància curta per lo que es notarà la falta de creiximent bacterià en la perifèria del disc en cas de ser susceptible a tal antibiòtic.

Staphylococcus aureus és sensible a furazolidona (disc 100 mcg) i resistent a bacitracina (0,04 unitats de bacitracina. Els estreptococs β-hemolíticos del grup A sò susceptibles).

Proves bioquímiques

Entre les proves bioquímiques trobem:

Coagulasa

La prova de la coagulasa és senzilla i té una especificidad molt alta. La prova es pot realisar en un cultiu o en tubo i consistix en la busca del factor d'aglutinació. Es porta a terme en l'administració de S. aureus a plasma de conill en EDTA, al cap d'unes hores podrà vore's la formació d'un coàgul (prova positiva). Pot usar-se l'aglutinació en làtex i la Hemaglutinación passiva com a mig alternatiu per a detectar el factor d'agregació.

Desoxirribonucleasa (DNasa)

Com es va mencionar, S. aureus produïx DNasa termoestable que és detectable en el mig de prova del mateix nom. El seu us és principalment com a confirmació diagnòstica.

Catalasa

Els estafilococos i els micrococos es diferencien dels estreptococs i els enterococos per esta prova. Esta prova detecta la presència d'enzimes-Catalasa o Peroxidasa. La prova es realisa agregant una gota de peròxit d'hidrogen (3% vol) sobre la mostra en un portaobjetos de vidre. És positiva si s'observa un burbujeo intens. Entre la causa més freqüent de falsos positius es troba el realisar-la en un mig que continga sanc (els eritrocits poden causar burbujeo) i la presència de pseudocatalasa en alguns ceps estafilocócicas.

Sensibilitat a la lisostafina

Esta prova medix la facilitat en la que els microorganismes estafilocócicos es lisan en presència de lisostafina. Lisostafina és una endopeptidasa que trenca els ponts d'entrecreuat de glicina en el peptidoglucano. Entre les bactèries de lisis ràpida i marcada trobem: S. aureus, S. simulans, S. cohnii i S. xylosus; i les de lisis llenta o insensibles: S. hominis, S. saprophyticus i S. haemolyticus.

Oxidasa

Esta prova és ràpida, s'usen discs de paper filtre en tetrametil-p-fenilendiamina com a reactiu i DMSO per a fer permeables a les bactèries al reactiu. La prova es basa que evidenciar la reacció d'òxit-reducció i es torna violeta als 30 segons quan és positiva. Staphylococcus aureus, i la majoria de les espècies del mateix gènero són oxidasa-negatius.

Enzimoinmunoanálisis

Estes proves busquen la presència de proteïnes específiques de S. aureus, la majoria d'elles busca a la proteïna A i la β-N-acetilucosaminidasa. La sensibilitat i especificidad d'este estudi, en cultius no contaminats és propenca al 100%.

Resistència a antibiòtics

Vore també: Resistència a antibiòtics

Staphylococcus aureus ha desenrollat varis mecanismes per a sobreviure als β-lactámicos i atres fàrmacs. En els començos de la segona década d'el XXI, més del 80% dels ceps de S. aureus són resistents a penicilina.

Hiperproducció de β-lactamasas

La producció constitutiva d'una gran cantitat de betalactamasas, per part d'alguns ceps de SA, li dona la capacitat d'hidrolizar llentament a les penicilina penicilinasa-resistents. Naturalment Staphylococcus aureus produïx una penicilasa estafilocócica, pero certs plásmidos ocasionen que existixca una hiperproducció d'esta enzima que degrada penicilina naturals i en forma llimitada, pero notable, penicilina semisintéticas (principalment Oxacilina i Meticilina). la concentració inhibitòria mínima (CIM) per a oxacilina i meticilina en estos estafilococos és 1-2μg-ml i 2-4μg-ml, respectivament. En estos ceps de S. aureus es denominen borderline reistant Staphylococcus aureus(BORSA) i la majoria d'estes pertany al fagogrupo 94/96 i posseïxen un pásmido de 17,2 Kb comú que produïx a la β-lactamasa estafilocócica del tipo A.

Resistència a meticilina, nafcilina i oxacilina

Resistència per meca.

La resistència a meticilina, nafcilina i oxacilina és independent de la producció de β-lactamasas. Esta resistència està codificada i regulada per una série de gens que es troba en la regió del cromosoma de S. aureus cridada Staphylococcal cassette chromosome mec (SCCmec, casset cromosòmic estafilocócico). El gen meca, part de SCCmec codifica una proteïna fijadora de penicilina anomenada PBP2a que presenta una baixa afinitat per β-lactámicos que intervé en la resistència. En una afinitat tan baixa esta proteïna no servix com a blanc per a les penicilina ya que té una baixa afinitat pels β-lactamicos. El Staphylococcus aureus portador del gen meca expressa tant PBP(sensible) com PBP2(resistent). Quan rep un atac en β-lactámicos, es inactivan les PBP sensibles, pero seguixen funcionant les PBP resistents permetent la síntesis de peptidoglucano estable.

Existixen varis tipos de SCCmec, els SCCmec de tipo I, II i III s'associen en infeccions intrahospitalarias i podrien contindre gens que codifiquen la resistència per a atres antimicrobianos. SCCmec de tipo IV es relaciona en ceps de SARM extrahospitalarias (vejau més alvance).

Resistència a vancomicina

En Estats Units, es considera que S. aureus és resistent a vancomicina si CIM ≥ 16 mcg/ml, moderadament resistent si CIM està entre 2 i 8 mcg/ml i susceptible si CIM ≤ 2 mcg/ml.

S. aureus resistent-intermig a vancomicina (VISA, Vancomicin-intermediate Staphylococcus aureus) ha segut aïllat en Japó, Estats Units i molts atres països. La resistència intermija a vancomicina es desenrolla en pacients que han rebut tractament prolongat en vancomicina. Este tipo de resistència es relaciona en un increment en la síntesis de la paret celar i no als gens van enterocócicos.

S. aureus resistent a vancomicina (VRSA, vancomycin-resistant S. aureus) desenrolla resistència a vancomicina en adquirir el gen resistència van dels enterococos i/o el gen meca de resistència a meticilina.

Resistència a atres fàrmacs

La resistència a antimicrobianos com tetraciclinas, eritromicina, aminoglucósidos, entre uns atres, usualment està mediada per plásmidos.

Staphylococcus aureus resistent a meticilina

Artícul principal → Staphylococcus aureus resistent a la meticilina.

Els ceps de S. aureus que expressen el gen meca es denominen Staphylococcus aureus resistent a meticilina (SARM/MRSA). La transcendència clínica d'este microorganisme radica que dificulta el tractament de les infeccions que produïx i obliga a establir una série de mides de control en l'àmbit nosocomial.

• SARM és un S. aureus resistent a tots els betalactámicos (llevat les cefalosporinas de 5.ª generació) i usualment a aminoglucósidos, eritromicina, clindamicina, tetraciclinas, sulfamidas, quinolonas i rifampicina. Aixina i tot, mostra certa sensibilitat als glucopéptidos.

Detecció de laboratori

Els métodos utilisats per a la detecció de SARM en elaboratori es basen en la modificació de les condicions de cultiu per a facilitar l'expressió dels ceps en resistència a meticilina. La temperatura d'incubació es reduïx a 35 °C, s'aporta NaCl al mig de cultiu i es prolonga el temps d'incubació a 24 h. En l'actualitat també es dispon de métodos de diagnòstic ràpit fenotípicos, com l'aglutinació en anticossos monoclonals específics, o genómicos, com la reacció en cadena de la polimerasa (PCR), que detecta el gen meca.

Epidemiologia

• SARM es presenta habitualment en l'àmbit hospitalari causant brots nosocomials o, en menys freqüència, de forma esporàdica. L'introducció del SARM en l'hospital es produïx generalment a través del denominat case índex. Una volta en el centre, SARM pot transmetre's de forma llimitada, donant lloc a una situació d'endemia, o disseminar-se ràpidament per tot l'hospital, ocasionant un brot epidémico.

Les mides de control del SARM es basen en l'epidemiologia d'esta infecció i tenen per objecte llimitar la disseminació nosocomial del microorganisme.

Resistència a antibiòtics

En excepció de la penicilina, ampicilina i vancomicina; tots els demés antimicrobianos presenten diferència estadísticament significativa entre cada categoria de S. aureus en respecte a les seues susceptibilitat a la meticilina, sent més sensibles els Staphylococcus aureus meticilino-sensibles que els BORSA (borderline Staphylococcus aureus), i estos més que els SARM.

Tractament

Teràpia antimicrobiana per a infeccions greus per S. aureus

Sensibilitat o resistència	Fàrmac d'elecció	Alternativa	Comentaris
Sensible a penicilina	Penicilina G 4 mill. unitats cada 4 hores	Nafcilina 2 g cada 4 hores Oxacilina 2 g cada 4 hores Cefazolina 2 g cada 8 hores Vancomicina 1 g cada 12 hores	Menys del 5% dels ceps són sensibles a penicilina.
Sensible a meticilina	Nafcilina Oxacilina 2 g cada 4 hores	Cefazolina 2 g cada 8 hores Vancomicina 1 g cada 12 hores	Els pacients alèrgics a penicilina poden ser tractats en cefalosporinas si l'alèrgia no involucra una reacció anafiláctica.
Resistent a meticilina	Vancomicina D* 30 mg/kg + 1 g cada 12 hores (dosificació estàndar) o 15 - 20 mg/kg cada 8 h (se sugerix ajust per TDM).	Trimetoprim-sulfametoxazol 5 mg/kg cada 12 hores Minociclina 100 mg cada 12 hores (oral) Ciprofloxacino 400 mg cada 12 hores Trovafloxacino 300 mg cada 24 hores Levofloxacino 500 mg cada 24 hores Daptomicina 6 mg/kg cada 24 h (10 mg/kg/dia use Off-label).	Es recomana l'us d'un antibiograma per a guiar la terapèutica.
Resistent a meticilina i intermig a vancomicina	Insegur
Resistència/susceptibilitat desconeguda	Vancomicina 1 g cada 12 hores	(cap)	l'antibiograma està indicat. Pot usar-se vancomicina en un aminoglucósido.
<smalevat a on s'indique, la via d'administració és intravenosa.

En un inici, el tractament d'elecció contra infeccions greus per este microorganisme era penicilina. Pero degut a que el 80% de S. aureus és resistent a penicilina, les penicilina resistents a penicilasas (oxacilina, nafcilina, dicloxacilina i meticilina) són els fàrmacs d'elecció.

Degut a que els estafilococos són ubics i a que formen part de la microbiota normal, ocorrerà una reinfecció en superfícies expostes com la pell. Els microorganismes solen disseminar-se delloc d'infecció, si este es troba en la pell o superfícies expostes és important mantindre antisepsia local. En afeccions cutànees severes, com furunculosis, s'utilisen tetraciclinas per al tractament a llarc determini.

Un nou abordage terapèutic és l'utilisació d'anticossos monoclonals contra les proteïnes MSCRAMM, est havia obtingut resultats prometedors en el començ de la segona década d'el XXI.

El monitoreo terapèutic (TDM per les seues sigles en anglés: Therapeutic Drug Monitoring) dels glicopéptidos (per ej. vancomicina i teicoplanina) pot ser una ferramenta important per a individualisar i aixina optimisar els tractaments farmacològics. Sobre la base de l'aplicació adequada del TDM, i criteris farmacocinético clínics, seria possible disminuir la provabilitat d'aparició d'events adversos i aumentar la provabilitat d'obtindre els efectes clínics desijats.

Alternatives

Davant la constant adaptació de Staphylococcus aureus als antibiòtics s'han desenrollat tractaments alternatius contra diferents ceps:

• Staphylococcus aureus resistent a meticilina (SARM). Per a infeccions ambulatorias es recomana clindamicina, trimetoprim-sulfametoxazol o doxiciclina.
• Staphylococcus aureus en resistència intermija a vancomicina (VISA). Són susceptibles a oxazolinidonas i Quinutripsina/Dalfopristina.
• Staphylococcus aureus en resistència a vancomicina (VRSA). Solicitar antibiograma.

Profilaxis

Previndre la transmissió horisontal d'estafilococos d'una persona a una atra és sumament difícil, no obstant, seguir mides com una bona tècnica aséptica, difondre el correcte llavat de mans (no solament a nivell hospitalari) i la cobertura de les superfícies de pell expostes són bones mides per a previndre infeccions per este (i uns atres) microorganismes. En març de 2012 s'estava preparant una vacuna anti-estafilocócica usant un complex proteínico en polisacàrit capsular i havia tingut un bon eixercite en models animals de maltia, no obstant, seguia en etapa d'evaluació preclínica.

Possibles efectes immunoterapeuticos en càncer

Un estudi retrospectiu en pacients en càncer de pulmó va trobar que aquells que sofrien emfisema després d'una intervenció quirúrgica tenien una supervivència substancialment major que els que no (50% vs. 18%). Staphylococcus aureus va ser un dels organismes aïllats en la cavitat pleural, junt en Escherichia coli, Pseudomonas aeruginosa i Candida albicans.

Vore també

• Staphylococcus
• Bactèria
• Forúnculo
• Microbiota normal
• Staphylococcus aureus resistent a meticilina
• Enterotoxina
• Infecció oportunista
• Colangitis aguda
• Tinción de Gram

Bibliografia

<small'enllaç és una vista d'un resum divulgatiu.

• Kumate, Jesús (2008). «Capítul 41: Infeccions en la pell i teixits blans», Infectología Clínica Kumate-Gutiérrez, 17.ª edició, Méndez Editors, pp. 455-467. OCLC 728653050. ISBN 968-5328-77-3.
• 209-224

|capítul=Capítul 21:Staphylococcus i cocos grampositius relacionats |edició=6a |lloc=Espanya |editorial=Elsevier-Mosby |editor=Patrick R. Murray |oclc=733761359 |isbn=978-84-8086-465-7 |cita=}}

• Winn; Allen, {{{nom2}}} (2008). «Capítul 12: Cocos grampositius: Partix1: Estafilococos i cocos grampositius relacionats», Koneman:Diagnòstic microbiiològic. Text i atles en color (Google BooksGoogle Books), 6a edició, Editorial mèdica panamericana, pp. 593-638. ISBN 978-950-06-0895-4. <smalla versió online és una vista prèvia llimitada a certes pàgines.

Enllaços externs

Commons

• Wikimedia Commons alberga contingut multimèdia sobre Staphylococcus aureus.
• Wikispecies té un artícul sobre Staphylococcus aureus.

• archive. org/web/20111202124212/http://www. facmed. unam. mx/deptos/microbiologia/bacteriologia/index. html Recursos de microbiologia en Facultat de Medicina (UNAM).
• cdc. gov/mrsa/pdf/SHEA-SPAN_mrsa.pdf Staphylococcus aureus resistent a meticilina en Centres per al Control i Prevenció de Malties (Estats Units)
• saber. ula. ve/handle/123456789/33502SARM en Universitat dels Andes (Veneçola)
• archive. org/web/20091201124304/http://www. fda. gov/Food/FoodSafety/FoodborneIllness/FoodborneIllnessFoodbornePathogensNaturalToxins/BadBugBook/ucm070015. htm Staphylococcus aureus en el Bad Bug Book de la FDA (anglés).
• net/staph. html Staphylococcus aureus en net/ Llibre de text de bacteriologia en llínea de Todar (anglés).
• archive. org/web/20111210063557/http://www. msd. es/publicaciones/mmerck_hogar/seccion_17/seccion_17_178. html Infeccions causades per cocos en Manual Merck
• org/teen/en_espanol/infeccions/staph_esp. html Staphylococcus aureus en Kid's health
• Staphylococcus aureus (Aspectes moleculars) en scielo. cl/pdf/rci/v17n2/art10.pdf Scielo
• Staphylococcus aureus en: medicinenet. com/staph_infection/artícul. htmmedicinenet. com (anglés)