Peptidoglucano
El peptidoglucano o mureína és un copolímer (polisacàrit que conté aminoàcits) que forma una capa similar a una malla per fòra de la membrana plasmática de la majoria de les bactèrias, formant la paret celular.[1] El component de sucre consta de cadenes llineals formades per residus alternantes de N-acetilglucosamina (NAG) i àcit N-acetilmurámico (NAM) units per enllaços glucosídicos β-(1,4). Unit a l'àcit N-acetilmurámico hi ha una cadena peptídica de tres a cinc aminoàcits. La cadena peptídica es pot entrecreuar en la cadena peptídica d'un atre bri formant una capa similar a una malla 3D. El peptidoglucano complix una funció estructural en la paret celular bacteriana i dona forma a la cèlula, brindant resistència estructural i contrarrestant la pressió osmótica del citoplasma. El peptidoglucano també està involucrat en la fissió binaria durant la reproducció de cèlules bacterianes. Les bactèries en forma de L i els micoplasmas, abdós sense parets celulars de peptidoglucano, no proliferen per fissió binaria, sino per un mecanisme de gemació. El mecanisme d'acció de la lisozima i d'antibiòtics com la penicilina o vancomicina es basa en destruir o inhibir la formació de la paret bacteriana.[2]
L'unió repetitiva de capes dona com resultat una densa capa de peptidoglucano. Esta capa de peptidoglucano és crítica per a mantindre la forma celular i soportar altes pressions osmóticas, i és reemplaçada regularment per la producció de peptidoglucano. La hidrólisis i la síntesis de peptidoglucano són dos processos que deuen ocórrer per a que les cèlules creixquen i es multipliquen. Esta tècnica es porta a terme en tres etapes: retallada del material actual, inserció de material nou i entrecreuat del material existent en material nou.
La capa de peptidoglucano és substancialment més grossa en les bactèries Gram-positives (20 a 80 nanómetros) que en les bactèries Gram-negatives (7 a 8 nanómetros). Depenent de les condicions de pH, el peptidoglucano forma al voltant del 40 al 90% del pes sec de la paret celular de les bactèries Gram-positives, pero solament al voltant del 10% dels ceps Gram-negatives. Per lo tant, la presència de nivells alts de peptidoglucano és el principal determinant de la caracterisació de bactèries com Gram-positives. En els ceps Gram-positives, és important en funcions d'unió i en propòsits de serotipificación. Tant per a les bactèries grampositivas com per a les gramnegativas, les partícules d'aproximadament 2 nm poden passar a través del peptidoglucano.
És difícil saber si un organisme és grampositivo o gramnegativo usant un microscopi; Es requerix la tinción de Gram, creada per Hans Christian Gram en 1884. En el procediment d'tinción de Gram les bactèries s'teñir en varis colorants, com cristal violeta, alcohol de yodo i safranina. Les cèlules Gram-positives són de color púrpura despuix de la tinción, mentres que les cèlules Gram-negatives són roges.
Les estoves no posseïxen mureína, sino pseudopeptidoglucano format per N-acetilglucosamina unida al àcit N-acetiltalosaminurónico per mig d'enllaços β-(1,3).
Estructura
[editar | editar còdic]La capa de peptidoglucano en la paret celular bacteriana és una estructura en ajam ret cristalina formada per cadenes llineals de dos aminoazúcares alterns, la N-acetilglucosamina (GlcNAc o NAG) i l'àcit N-acetilmurámico (MurNAc o NAM).[3][4] Els sucres alterns estan conectats per enllaços glucosídiocos β-(1,4).[5] Cada MurNAc està unit a una cadena d'aminoàcits curta (de 4 a 5 residus),[5] que conté L-alanina, àcit D-glutámico, àcit meso-diaminopimélico i D-alanina en el cas d'Escherichia coli (una bactèria Gram-negativa ) o L-alanina, D-glutamina, L-lisina i D-alanina en un pont de 5-glicina entre tetrapéptidos en el cas de Staphylococcus aureus (una bactèria Gram-positiva).[5][4] El peptidoglucano, del que existixen més de cent variants,[4] és una de les fonts més importants de D-aminoàcits en la naturalea.
En tancar la membrana interna, la capa de peptidoglucano protegix a la cèlula de la lisis causada per la pressió de turgencia.[2] Quan la paret celular creix, conserva la seua forma a lo llarc de la seua vida, per lo que una forma de barra seguirà sent una forma de barra i una forma esfèrica seguirà sent una forma esfèrica de per vida.
L'entrecreuat entre aminoàcits en diferents cadenes llineals de aminoazúcar ocorre en l'ajuda de l'enzima DD-transpeptidasa i dona com resultat una estructura tridimensional que és forta i rígida. La seqüència específica d'aminoàcits i l'estructura molecular varien segons l'espècie bacteriana.[5]
Els tipos de peptidoglucano de les parets celulars bacterianes s'usen en taxonomia per a classificar els diferents tipos de bactèries. Les estoves no contenen peptidoglucano (mureína).[6] Algunes Archea contenen seudopeptidoglucano (pseudomureína)
-
Estructura del peptidoglucano. NAG = N-acetilglucosamina (també cridada GlcNAc o NAGA), NAM = Àcit N-Acetilmuramico (també cridat MurNAc o NAMA).
-
Proteïnes d'unió a la penicilina formant enllaços creuats en la paret celular recent formada.
Biosíntesis
[editar | editar còdic]Els monòmers de peptidoglucano se sintetisen en el citosol i després s'unixen a un portador de membrana bactoprenol. El bactoprenol transporta monòmers de peptidoglucano a través de la membrana celular a on s'inserten en el peptidoglucano existent.
En el primer pas de la síntesis de peptidoglucano, la glutamina, que és un aminoàcit, dona un grup amino a un sucre, fructosa 6-fosfat. Açò convertix la fructosa 6-fosfat en glucosamina-6-fosfat. En el pas dos, es transferix un grup acetilo d'acetil CoA al grup amino en el glucosamina-6-fosfat creant N-acetil-glucosamina-6-fosfat.[7] En el pas tres del procés de síntesis, el N-acetil-glucosamina-6-fosfat es isomeriza, lo que canviarà la N-acetil-glucosamina-6-fosfat a N-acetil-glucosamina-1-fosfat.[7]
En el pas 4, el N-acetil-glucosamina-1-fosfat, que ara és un monofosfato, ataca a el UTP. El trifosfato de uridina, que és un nucleòtit de pirimidina, té la capacitat d'actuar com a font d'energia. En esta reacció particular, en acabant de que el monofosfato ha atacat el UTP, es llibera un pirofosfato inorgànic i es reemplaça pel monofosfato, creant UDP-N-acetilglucosamina (2,4). (Quan s'usa UDP com a font d'energia, emet un fosfat inorgànic). Esta etapa inicial s'usa per a crear el precursor de la NAG en peptidoglicano.
En el pas 5, part de la UDP-N-acetilglucosamina (UDP-GlcNAc) es convertix en UDP-MurNAc (àcit UDP-N-acetilmurámico) per mig de l'adició d'un grup lactilo a la glucosamina. També en esta reacció, el grup hidroxilo C3 eliminarà un fosfat del carbono alfa del fosfoenolpiruvato. Açò crea lo que es diu un derivat de enol que NADPH reduirà a un "restant de lactilo" en el pas sis.[7]
En el pas 7, el UDP-MurNAc es convertix en pentapéptido UDP-MurNAc per mig de l'adició de cinc aminoàcits, que generalment inclouen el dipéptido D-alanil-D-alanina.[7] Cada una d'estes reaccions requerix la font d'energia ATP.[7] Tot açò es coneix com l'Etapa un.
L'etapa dos ocorre en la membrana citoplasmàtica. És en la membrana a on un transportador de lípits cridat bactoprenol transporta precursors de peptidoglucano a través de la membrana celular. El bactoprenol atacarà la penta UDP-MurNAc, creant una penta PP-MurNac, que ara és un lípit. UDP-GlcNAc després es transporta a MurNAc, creant Lipid-PP-MurNAc penta-GlcNAc, un disacárido, també un precursor del peptidoglicano.[7] Encara no es comprén cóm es transporta esta molècula a través de la membrana. No obstant, una volta que està allí, s'agrega a la cadena de glucano en creiximent.[7] La següent reacció es coneix com tranglicosilación. En la reacció, el grup hidroxilo de GlcNAc s'unirà a MurNAc en el glicano, lo que desplaçarà el lípit-PP de la cadena de glicano. L'enzima responsable d'açò és la transglicosilasa.[7]}
Referències
[editar | editar còdic]- ↑ Dorland (1986). Diccionari enciclopèdic ilustrat de medicina, 26ª edició, Madrit: Interamericana - W.B. Saunders, p. 1184. ISBN 84-7605-223-5.
- ↑ 2,0 2,1 Alberts et al., Raff, p. 1273.
- ↑ Strasburger, Eduard; Noll, F.; Schenck, {{{nom3}}}; Schimper, {{{nom4}}} (1985). «1», Lehrbuck der Botanik, 32ª, 7ª edició, Barcelona: Marín S.A., pp. 80, 84. ISBN 84-7102-990-1.
- ↑ 4,0 4,1 4,2 Strasburger, Eduard; Noll, F.; Schenck, {{{nom3}}}; Schimper, {{{nom4}}} (1985). Lehrbuck der Botanik, 32ª, 7ª edició, Barcelona: Marín S.A., p. 557. ISBN 84-7102-990-1.
- ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 Lehninger, 1988, p. 292-294.
- ↑ Paniagua Gómez-Alvarez, 2002, p. 27.
- ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 7,5 7,6 7,7 White, D. (2007). The physiology and biochemistry of prokaryotes (3rd ed.). NY: Oxford University Press Inc.
- Este artícul conté una traducció derivada de «Peptidoglucano» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.